EvoluzioneANIMALE

Capitolo 36
L’evoluzione della diversità
animale
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L’evoluzione della diversità animale
36.1 Che cos’è un animale
Gli animali sono organismi eucariotici, pluricellulari ed
eterotrofi che assumono cibo per ingestione; le loro
cellule non hanno parete e sono interconnesse da
giunzioni caratteristiche.
Figura 36.1A
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Legenda
Gli animali hanno
cellule diploidi
eccetto che per gli
ovuli e gli
spermatozoi, che
sono aploidi. Lo
zigote spesso si
sviluppa in una
blastula cava che si
introflette a formare
una gastrula.
Spermatozoo
Aploide (n)
1
Diploide (2n)
2
1
Uovo
Zigote
(uovo fecondato)
Meiosi
Stadio a otto cellule
Adulto
8
Metamorfosi
Tubo digerente
Ectoderma
5
Larva
Endoderma
Introflessione
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4
Blastula
(sezione trasversale)
7
Figura 36.1B
3
Stadio precoce di gastrula
(sezione trasversale)
6
Futuro mesoderma
Stadio
avanzato di gastrula
(sezione trasversale)
36.2 Il regno degli animali probabilmente ha avuto
origine da protisti coloniali dotati di flagelli
Probabilmente gli animali si sono evoluti da protisti
coloniali (coanoflagellati), le cui cellule gradualmente si
sono specializzate e stratificate.
Cellule somatiche
Cavità digerente
Cellule
riproduttive
1 Colonia iniziale
di protisti; un aggregato
di cellule identiche
Figura 36.2A
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2 Sfera cava
(sezione)
3 Inizio della
specializzazione
cellulare (sezione)
4 Introflessione
(sezione)
5 Protoanimale simile
a una sezione gastrula
(sezione)
L’esplosione cambriana della diversità animale è
dovuta a fattori ecologici, geologici e genetici.
Figura 36.2B
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I principali phyla degli invertebrati
36.3 Le spugne hanno un corpo relativamente
semplice e dotato di pori
Le spugne, del phylum poriferi, sono tra gli animali più
semplici. Il loro corpo è privo di simmetria ed è composto
da due strati di cellule.
Figure 36.3A, B
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Lo strato interno è formato da coanociti, cellule
flagellate deputate alla filtrazione delle particelle di cibo
in sospensione nell’acqua che passa attraverso i pori
delle spugne. I coanociti aiutano a convogliare l’acqua
nella cavità centrale. Pori
Coanocita
Amebociti
Fibre
scheletriche
Cavità centrale
Figura 36.3C
Coanocita a contatto con un amebocita
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Flusso d’acqua
Flagelli
36.4 Gli cnidari sono animali a simmetria radiale
muniti di filamenti urticanti
• Gli cnidari sono i più semplici animali dotati di
tessuti.
• Una delle caratteristiche principali del phylum, cui
appartengono le idre, le meduse, gli anemoni di
mare e i coralli, è la simmetria radiale.
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Gli cnidari possono avere due tipi di organizzazione
corporea a simmetria radiale:
• la forma polipoide (o polipo), caratteristica di idre e
coralli;
• la forma medusoide (o medusa).
Figure 36.4A–C
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Gli cnidociti presenti sui tentacoli degli cnidari pungono
le prede, mentre i tentacoli, controllati dai nervi,
convogliano il cibo dalla bocca in una cavità
gastrovascolare, dove viene digerito e distribuito al resto
del corpo.
Filamento Capsula
avvolto
a spirale
Tentacolo
di Hydra
«Cnidocilio»
Filamento
estroflesso
Preda
Figura 36.4D
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Cnidocita
36.5 La maggior parte degli animali presenta
simmetria bilaterale
La maggior parte degli animali ha simmetria bilaterale,
cioè le due metà laterali sono speculari tra di loro. Un
animale di questo tipo presenta un’estremità anteriore
dotata di strutture sensoriali e si sposta in senso
cefalico.
Alto
Superficie dorsale
Estremità
anteriore
Estremità
posteriore
Superficie ventrale
Figure 36.5A, B
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Basso
36.6 I vermi piatti, o platelminti, sono i più semplici
animali a simmetria bilaterale
• I vermi piatti, del phylum platelminti, sono i più
semplici animali a simmetria bilaterale.
• Il corpo di questi animali è estremamente
semplificato.
• La cavità gastrovascolare è l’unico spazio presente
all’interno del corpo.
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Una planaria ha un semplice sistema nervoso costituito
da un cervello, organi di senso, cordoni nervosi e nervi
ramificati, e una cavità gastrovascolare molto ramificata
con un’unica apertura, la bocca, posta sulla superficie
del corpo.
Cavità gastrovascolare
Cordoni nervosi
Bocca
Macchie oculari
Aggregati di tessuto nervoso
Figura 36.6A
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Ciclo vitale di Schistosoma,
un trematode parassita
Figura 36.6B
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I trematodi (fasciole e schistosoma) e i cestodi
(tenie) sono vermi piatti parassiti, con complessi
cicli vitali.
Strutture riproduttive
Colorizzata SEM 80
Uncini
Testa
Ventosa
Figura 36.6C
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36.7 La maggior parte degli animali possiede una
cavità corporea
• La maggior parte degli animali possiede una cavità
corporea, cioè uno spazio ripieno di liquido tra il
tubo digerente e la parete corporea.
• Si tratta di uno pseudoceloma oppure di un vero e
proprio celoma.
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La presenza di una cavità
corporea dà forma al corpo,
lo rende più flessibile e
contribuisce al movimento,
funzionando da scheletro
idrostatico, inoltre protegge
gli organi interni e può
rendere più efficiente la
circolazione.
Rivestimento
esterno
Regione non cava
riempita di tessuto
Tubo digerente
Rivestimento esterno
Strato muscolare
Tubo digerente
Pseudoceloma
Celoma
Rivestimento
esterno
Strato di tessuto
Tubo digerente
Figure 36.7A–C
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36.8 I vermi cilindrici, o nematodi, hanno lo
pseudoceloma e un tubo digerente completo
• I vermi cilindrici, del phylum nematodi, hanno lo
pseudoceloma, una cavità corporea non
completamente circondata dal mesoderma e sono
rivestiti da una cuticola.
• Come la maggior parte degli animali, i nematodi
hanno un tubo digerente completo, cioè con
un’apertura boccale e una anale.
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Molti nematodi conducono vita libera, mentre altri sono
parassiti di piante e animali.
Tessuto muscolare
Figure 36.8A, B
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LM 350
Bocca
Colorizzata SEM 400
Stadio giovanile di Trichinella
36.9 I molluschi hanno una grande varietà di forme,
ma tutte derivate dallo stesso piano strutturale
• I molluschi sono un phylum ampio e diversificato.
• Tutti sono dotati di un piede muscolare e di un
mantello che può secernere una conchiglia e che
contiene la massa viscerale.
• Hanno un vero celoma e un sistema circolatorio.
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Molti molluschi sono forniti di un apparato raschiante per
l’alimentazione, la radula, che viene utilizzato per
raccogliere il cibo.
Sacco dei visceri
Celoma
Cuore
Rene
Organi riproduttori
Tubo digerente
Mantello
Conchiglia
Tubo digerente
Cavità del
mantello
Radula
Ano
Radula
Bocca
Branchia
Bocca
Piede
Cordoni nervosi
Figura 36.9A
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I gasteropodi sono molluschi a conchiglia spiralata
Con oltre 40.000 specie (tra cui chiocciole e lumache), i
gasteropodi costituiscono il gruppo di molluschi più
numeroso.
Figure 36.9B, C
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I bivalvi possiedono una doppia conchiglia con cerniera
I bivalvi comprendono molte specie di vongole, ostriche,
mitili e pettini.
Figura 36.9D
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I cefalopodi sono predatori attivi
I cefalopodi sono animali agili e veloci; ne fanno parte
polpi, seppie e calamari.
Figure 36.9E, F
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36.10 La metameria è una caratteristica della
maggior parte degli animali
• Molti animali presentano segmentazione, o
metameria, cioè la suddivisione di parte del corpo
in una serie di segmenti ripetuti.
• La segmentazione è particolarmente evidente in un
animale come il lombrico.
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Il corpo flessibile e segmentato del lombrico è adatto per
strisciare su superfici umide e per scavare gallerie nel
terreno.
Ano
Muscolatura Epidermide
trasversale
Setto che
separa i segmenti
Muscolatura
longitudinale
Organo
secernente
muco
Setto che separa i
segmenti
Vaso dorsale
Tubo
digerente
Organo escretore
Setole
Vaso
Celoma
dorsale
Setole
Tubo
digerente
Organo
escretore
Cervello
Setto
Cordone
nervoso
Vaso ventrale
Vasi sanguigni
Bocca
Figura 36.10A
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Cordone nervoso
Cuori accessori
• Anche la libellula presenta una segmentazione,
sebbene meno regolare di quella del lombrico.
• I muscoli addominali umani sono segmentati;
questa caratteristica è più evidente negli atleti.
Figura 36.10B, C
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36.11 I vermi segmentati, o anellidi, comprendono
forme libere e forme sedentarie
Gli oligocheti sono anellidi con poche setole
• Gli anellidi, appartenenti al phylum Annellida,
comprendono i lombrichi e altri vermi segmentati.
• Hanno corpi metamerici e comprendono tre gruppi
principali:gli oligocheti (come i lombrichi, che
ingeriscono e filtrano il terreno); i policheti e gli
irudinei.
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I policheti hanno molte setole
• I policheti formano il gruppo più numeroso di anellidi: la
maggior parte è marina ma alcune specie dimorano negli
estuari e nelle acque dolci.
• Comprendono forme sedentarie sospensivore sui fondali
marini e forme erranti predatrici attive.
• Molte specie marine vivono all’interno di tubi da cui
fuoriescono appendici sfrangiate che intrappolano le
particelle di cibo in sospensione.
Figure 36.11A, B
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Gli irudinei sono privi di setole
• Gli irudinei, più noti con il nome di sanguisughe,
rappresentano il terzo grande gruppo di anellidi.
• Anche se questi animali sono noti per la loro
capacità di succhiare il sangue, molte specie sono
carnivore e conducono un’esistenza libera.
Figura 36.11C
Copyright © 2006 Zanichelli editore
36.12 Il phylum degli artropodi, animali dagli arti
articolati, è il più ampio e diffuso di tutto il regno
animale
Il phylum degli artropodi comprende animali metamerici
dotati di esoscheletro e appendici articolate.
Cefalotorace
Antenne
(per la
recezione
sensoriale)
Addome
Torace
Capo
Appendici
specializzate
(per nuotare)
Arti (per camminare)
Figura 36.12A
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Chele (per la difesa)
Apparato boccale (per mangiare)
Gli artropodi comprendono cinque importanti gruppi:
• i limuli;
• gli aracnidi;
• i crostacei;
• i diplopodi;
• I chilopodi.
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I limuli sono animali molto antichi
I limuli esistono da centinaia di milioni di anni; sono
animali acquatici comuni lungo le coste atlantiche
nordamericane.
Figura 36.12B
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Gli aracnidi sono quasi tutti terrestri
Gli aracnidi (scorpioni, ragni e acari) sono per lo più
terrestri e carnivori.
Una vedova nera
(larga circa 1 cm)
Uno scorpione (lungo circa 8 cm)
Figura 36.12C
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Un acaro della polvere
I crostacei sono quasi tutti acquatici
Al gruppo dei crostacei appartengono astici, aragoste,
gamberi e granchi.
Figura 36.12D
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I diplopodi (millepiedi) e i chilopodi (centopiedi)
• I diplopodi (millepiedi) hanno due paia di arti per
ogni segmento corporeo.
• I chilopodi (centopiedi) hanno un solo paio di arti
per segmento.
Figura 36.12E
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36.13 Gli insetti comprendono più specie di tutti gli
altri animali messi insieme
• Gli insetti sono gli artropodi più numerosi e diffusi.
• Il loro corpo è suddiviso in capo, torace e addome.
• Hanno tre paia di zampe e sono per la maggior
parte dotati di ali.
• Il loro sviluppo prevede una metamorfosi che può
essere incompleta (come nelle cavallette) oppure
completa (come nelle farfalle).
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Gli ortotteri
L’ordine Orthoptera comprende cavallette, grilli, cicale,
locuste, insetti stecco e mantidi religiose.
Capo
Antenna
Torace
Addome
Ala anteriore
Occhio
Figura 36.13A
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Apparato boccale
Ala posteriore
Gli odonati
L’ordine Odonata include circa 5000 specie di libellule.
Figura 36.13B
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Gli emitteri
L’ordine Hemiptera (circa 55 000 specie) comprende le
cimici degli animali, le cimici delle piante, le cimici
domestiche e le idrometre.
Figura 36.13C
Copyright © 2006 Zanichelli editore
I coleotteri
L’ordine Coleoptera è il più numeroso del regno animale
e comprende specie molto note come gli scarabei, i cervi
volanti, i maggiolini e le coccinelle.
Figura 36.13D
Copyright © 2006 Zanichelli editore
I lepidotteri
All’ordine Lepidoptera appartengono le falene e le
farfalle (circa 140 000 specie).
Figura 36.14E
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I ditteri
I moscerini delle frutta, le mosche, i pappataci e le
zanzare appartengono all’ordine Diptera, costituito da
circa 120.000 specie.
Bilancieri
Figura 36.13F
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Gli imenotteri
L’ordine Hymenoptera (circa 110 000 specie) comprende
le formiche, le api e le vespe.
Figura 36.13G
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36.14 Gli echinodermi hanno epidermide spinosa,
endoscheletro e un sistema acquifero per la
locomozione
Gli echinodermi comprendono i ricci di mare e le stelle
marine, animali a simmetria radiale, con pelle spinosa e
dotati di endoscheletro.
Pedicello
ambulacrale
Pedicello ambulacrale
Spina
Figure 36.14B, C
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Esclusivo degli echinodermi è il loro peculiare sistema
acquifero, con pedicelli ambulacrali muniti di ventose,
che svolge funzioni respiratorie e locomotorie.
Ano
Spine
Stomaco
Pedicelli ambulacrali
Canali
Figure 36.14A
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Il phylum dei cordati e i vertebrati
36.15 Il phylum dei cordati, che comprende anche i
vertebrati, si distingue per quattro caratteristiche
principali
Il phylum cordati comprende animali segmentati
con:
• un cordone nervoso dorsale cavo;
• una notocorda rigida;
• strutture branchiali (fessure) situate a livelli della
faringe, subito dopo la bocca;
• una coda muscolare dietro l’ano.
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I cordati più semplici sono i tunicati (ascidie) e i
cefalocordati (anfiossi), invertebrati marini sospensivori,
che si nutrono delle particelle in sospensione nell’acqua.
Sifone per l’uscita
dell’acqua
Coda
Cordone nervoso
Capo
Fessure
branchiali
Bocca
Notocorda
Bocca
Muscoli segmentati
Faringe
Cordone nervoso
Fessure branchiali
Notocorda
Tubo digerente
Apertura per l’uscita dell’acqua
Coda
Forma adulta
Forma larvale
Muscoli segmentati
Ano
Figure 36.15A, B
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36.16 I caratteri derivati caratterizzano i maggiori
gruppi (cladi) dei cordati
La maggior parte dei cordati è costituita da animali
vertebrati, caratterizzati da endoscheletro osseo che
comprende un cranio e una colonna vertebrale
composta da vertebre.
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Cordati
Mammiferi
Rettili, uccelli
Anfibi
Pesci a pinne lobate
Pesci a pinne raggiate
Squali, razze
Lamrprede
Missine
Anfiossi
Tunicati
Albero
filogenetico
dei cordati
correlato
ai caratteri
chiave
derivati.
Craniati
Vertebrati
Vertebrati con mascelle
Tetrapodi
Amnioti
Uovo amniotico
Arti
Pinne lobate
Polmoni o loro derivati
Mascelle
Colonna vertebrale
Capo
Cervello
Figura 36.16
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Cordato ancestrale
Allattamento
36.17 Gli agnati sono vertebrati primitivi con
apparato boccale privo di mascelle
Contrariamente alla maggior parte dei vertebrati, gli
aganti (lamprede) non hanno mascelle articolate tra loro
ma una bocca circolare con dentelli e ventose.
Figura 36.17A
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Si ritiene che le mascelle dei vertebrati si siano evolute
da modificazioni dei supporti scheletrici delle fessure
branchiali di un ipotetico predecessore che utilizzava le
branchie come filtri, per trattenere le particelle alimentari
sospese nell’acqua.
Elementi
Cranio
Fessure scheletrici
branchiali (archi branchiali)
Bocca
Figura 36.17B
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36.18 I pesci sono vertebrati acquatici con mascelle,
pinne simmetriche e respirazione branchiale
• I pesci, i primi vertebrati dotati di mascelle, si sono
evoluti nell’arco di oltre 400 milioni di anni,
diversificandosi in un grande numero di specie.
• Oltre a possedere mascelle articolate, i pesci
dispongono di branchie e di pinne anteriori e
posteriori simmetriche.
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I condroitti sono pesci cartilaginei (squali, razzi e mante)
che hanno uno scheletro flessibile composto di
cartilagine.
Figura 36.18A
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I pesci ossei sono caratterizzati da:
• uno scheletro rigido rinforzato da depositi di fosfato
di calcio;
• opercoli che coprono le branchie;
Scheletro osseo
• una vescica natatoria
per regolare il
galleggiamento.
Branchie
Opercolo
Pinna pettorale
Figura 36.18B
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Cuore
Pinna dorsale
Pinna anale
Vescica natatoria
Pinna pelvica
I pesci ossei comprendono:
• pesci a pinne raggiate, cioè pinne sostenute da
elementi scheletrici sottili e flessibili disposte a
ventaglio;
•
pesci a pinne lobate, che dispongono di pinne
muscolari sostenute da robuste ossa.
Figura 36.18C
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36.19 Gli anfibi sono stati i primi vertebrati a
conquistare la terraferma, ma sono ancora legati
all’ambiente acquatico
Gli anfibi sono molto importanti dal punto di vista
evolutivo in quanto sono stati i primi vertebrati terrestri.
Ossa a supporto delle branchie
Figura 36.19A
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Tipico scheletro
articolare dei tetrapodi
Gli anfibi sono rappresentati da rane, rospi, tritoni e
salamandre.
Figure 36.19B–D
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• Gli arti degli anfibi permettono la locomozione
terrestre.
• Per la riproduzione, gli anfibi sono ancora legati
all’ambiente acquatico dove vengono deposte le
uova e si sviluppano gli stadi larvali.
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36.20 Grazie ad alcuni adattamenti, i rettili si
possono riprodurre sulla terraferma
I rettili hanno scaglie di cheratina impermeabili e uova
amniotiche; questi adattamenti li hanno affrancati
dall’ambiente acquatico.
Figure 36.20A, B
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• I rettili odierni sono a volte definiti «animali a
sangue freddo» perchè non regolano la
temperatura corporea attraverso il metabolismo.
• I rettili sono infatti ectotermi, cioè regolano la
propria temperatura corporea assorbendo calore
dall’ambiente.
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• Durante l’età dei rettili, il gruppo più diversificato
era quello dei dinosauri, che comprendeva i più
grandi animali che siano mai vissuti sulla
terraferma.
• Molti dinosauri erano forse endotermi, cioè
usavano il calore derivante dal metabolismo per
mantenere la temperatura corporea elevata e
costante.
Figura 36.20C
Copyright © 2006 Zanichelli editore
36.21 Gli uccelli sono rettili piumati con particolari
adattamenti per il volo
Prove fossili suggeriscono che gli uccelli si siano evoluti
circa 150-200 milioni di anni fa da una linea evolutiva di
dinosauri bipedi.
Artigli sulle ali
(come i rettili)
Figura 36.21A
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Denti
(come i rettili)
Lunga coda
con molte vertebre Penne
(come i rettili)
Gli uccelli presentano molti adattamenti per la
leggerezza e il volo, hanno ali, penne e sono endotermi.
Figura 36.21B
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L’abilità del volo è associata con gli uccelli, ma vi sono
anche alcune specie attere (non volatrici) che, con
l’evoluzione, hanno perso la capacità di volare e sono
diventate completamente terrestri.
Figura 36.21C
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36.22 I mammiferi allattano i piccoli e sono dotati di
pelliccia
• Come gli uccelli, anche i mammiferi sono
endotermi e sono sostenuti da un alto tasso
metabolico.
• I caratteri peculiari dei mammiferi sono i peli e le
ghiandole mammarie, che producono latte per
nutrire i cuccioli.
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I monotremi sono mammiferi che depongono le uova.
Figura 36.22A
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Tutti gli altri mammiferi danno alla luce piccoli vivi dopo
un periodo di sviluppo embrionale all’interno del corpo
materno, durante il quale il piccolo viene nutrito nell’utero
attraverso un organo (in cui scorrono in intima
connessione il sangue materno e quello fetale) chiamato
placenta.
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I mammiferi marsupiali generano una prole immatura
che completa il suo sviluppo in una tasca materna
esterna detta marsupio, succhiando il latte dai capezzoli
della madre che l’accudisce e la protegge.
Figura 36.22B
Copyright © 2006 Zanichelli editore
I mammiferi euteri (o placentati) hanno gestazione
relativamente lunga e partoriscono piccoli a uno stadio
molto avanzato dello sviluppo.
Figura 36.22C
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36.24 L’albero filogenetico del regno degli animali
descrive la loro diversità in chiave evolutiva
Un albero filogenetico
tradizionale del regno
animale:
Figura 36.24A
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Protostomi e deuterostomi
I protostomi hanno un celoma che si sviluppa a partire
da aggregati compatti di cellule che si posizionano tra il
tubo digerente e la parete corporea embrionale.
I deuterostomi hanno un celoma che si forma da
estroflessioni cave del tubo digerente durante i primi
stadi embrionali.
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