LA FOTOSINTESI
Processo che utilizza l’energia luminosa da parte delle piante,
alghe e procarioti per sintetizzare composti organici
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
Organismi fotoautotrofi
Vengono chiamati
ORGANISMI PRODUTTORI
perché trasformano
sostanze inorganiche in
sostanze organiche
Vediamo come è fatta una foglia
Cellule di
guardia
che regolano
l’entrata di
CO2 e l’uscita
di O2
Il compito della foglia è di catturare la luce, mediante la clorofilla, contenuta nei
cloroplasti
LA LUCE E’ UNA PIOGGIA DI FOTONI
La luce è una pioggia di fotoni.
Legge di Planck: E = h
il sole è una sorgente di fotoni a diversa frequenza diversa energia
Le clorofille sono i principali pigmenti fotosintetici
(indispensabili anche i carotenoidi)
Assorbimento della radiazione solare da parte di una foglia
La reazione della fotosintesi è l’inverso della reazione della respirazione
RESPIRAZIONE: ossidazione del carbonio
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36ATP.
Trasformazione di energia chimica in lavoro
e calore
FOTOSINTESI: riduzione del carbonio
6CO2 + 6H2O + Energia → C6H12O6 + 6O2
Trasformazione di energia
elettromagnetica in lavoro e calore
Quando nel XVIII sec. venne scoperta l’equazione della fotosintesi di pensava
che l’O2 eliminato fosse quello della CO2.
Fornendo ad una pianta acqua contenente 18O, si è visto però che questo veniva
eliminato; quindi l’ossigeno eliminato viene dalla rottura della molecola dell’acqua.
L’energia solare viene quindi utilizzata per spezzare la molecole dell’H2O
IMPORTANTE: nelle piante avviene sia la fotosintesi che la respirazione.
Di giorno prevale la prima, di notte prevale la seconda.
Quando un pigmento, tra cui la clorofilla, viene illuminato, gli elettroni saltano
da uno stato fondamentale ad uno eccitato e quando tornano indietro riemettono
l’energia acquistata sottoforma di calore o di luce.
Nella clorofilla isolata l’elettrone emette un bagliore rosastro (fluorescenza)
Quando si trova in un cloroplasto l’energia non viene emessa sottoforma di luce
Perché viene subito trasferita alle molecole circostanti
Si distinguono due fasi:
LA FASE LUMUNOSA E LA FASE OSCURA
Nella fase luminosa l’energia solare viene catturata e trasformata
In energia chimica sottoforma di ATP e NADPH; il processo ricorda la respirazione
cellulare.
Nella fase oscura (chiamata così perché non richiede la presenza di luce)
L’energia accumulata nell’ATP e nel NADPH viene utilizzata per ridurre la CO2 a glucosio
FASE LUMINOSA
Nelle membrane dei tilacoidi la clorofilla si trova accorpata ad altri
pigmenti e proteine con in strutture dall’organizzazione ben precisa a
formare unità dette
fotosistemi
ogni unità contiene dalle 250 alle 400 molecole di pigmento che
funzionano come antenne per catturare la luce. L'energia luminosa,
quando è assorbita da uno dei pigmenti antenna, passa saltando da un
pigmento all'altro del fotosistema, fino a raggiungere il
centro di reazione
Complesso proteico formato da
1) una coppia di clorofilla a
2) una molecola detta accettore primario
di elettroni del fotosistema.
.
In conclusione, in questa prima fase della fotosintesi,
l’energia solare serve per trasferire un elettrone,
proveniente dalla rottura di una molecola di acqua,
dalla clorofilla a all’accettore primario di elettroni
Nelle cellule vegetali ci sono due tipi di fotosistemi;
fotosistema II chiamato P680 perché assorbe luce con λ= 680nm. A sin nella fig.
fotosistema I: chiamato P700 perché assorbe luce con λ= 700nm a destra nella fig
si chiama II e non I perché è
stato scoperto dopo, anche
se agisce prima
Fotosistema II
Come si vede nella foto precedente, nel fotosistema II l'energia luminosa
assorbita dai pigmenti del complesso antenna è trasferita a una molecola
reattiva di clorofilla a detta P680 (P sta per pigmento). Questa energia
spinge gli elettroni della molecola P680 verso un accettore primario di
elettroni che si trova a un livello energetico superiore. La molecola di
clorofilla P 680 che ha perso due elettroni, cerca di sostituirli subito, e ci
riesce prendendoli da una molecola d'acqua, che viene privata di due
elettroni e viene quindi scissa in protoni e ossigeno.
Gli elettroni poi scendono dall'accettore primario, lungo una catena di
trasporto di elettroni, a un livello energetico inferiore, ossia alla molecola
attiva di clorofilla a del fotosistema I. A mano a mano che gli elettroni
scendono lungo questa catena di trasporto, l'energia che essi liberano viene
utilizzata per pompare protoni attraverso la membrana del tilacoide .
Vediamo ora cosa succede nel fotosistema I
Fotosistema I
In questo fotosistema l'energia luminosa spinge gli elettroni della molecola
P700 a un altro accettore primario di elettroni. Da questo accettore essi
passano al NADP+ attraverso altri trasportatori. Un protone (uno ione H+) e
due elettroni si combinano con una molecola di NADP+ per formare una
molecola di NADPH. L'altro ione H+ liberato da ogni molecola d'acqua che si è
scissa nel fotosistema II rimane in soluzione nello spazio del tilacoide. Gli
elettroni rimossi dal fotosistema I sono rimpiazzati da quelli del fotosistema
II. L'ATP e il NADPH rappresentano il guadagno netto delle reazioni lucedipendenti. Per ottenere una molecola di NADPH è necessario che due
elettroni siano spinti fuori dal fotosistema II e due elettroni dal fotosistema I.
Come si è detto, l'energia che si libera durante il trasporto
degli elettroni è utilizzata per pompare protoni dallo stroma
allo spazio del tilacoide. Attraverso la membrana del tilacoide
si instaura perciò un gradiente di protoni; particolari enzimi,
cioè i complessi ATP-sintetasi inseriti nella membrana dei
tilacoidi, forniscono un canale attraverso cui i protoni possono
scendere lungo il gradiente e tornare nello stroma. Mentre ciò
avviene, l'energia potenziale del gradiente elettro-chimico
consente la sintesi di ATP a partire da ADP. Questo processo
chemiosmotico è detto fotofosforilazione ed è simile alla
fosforilazione ossidativa che si svolge nei mitocondri in quanto
utilizza analoghi trasportatori di elettroni ed enzimi.
Nelle reazioni luce-dipendenti, quindi, c'è un continuo flusso di
elettroni dall' acqua al fotosistema II, al fotosistema I e al NADP+,
Come ha detto il premio Nobel per la medicina Albert Szent-Gyorgyi
(1893-1986): "Ciò che sostiene la vita... è una piccola corrente
elettrica mantenuta dalla luce del Sole“.
FASE OSCURA: IL CICLO DI CALVIN
M. Calvin, premio
Nobel per la chimica, 1961
La riduzione del carbonio avviene nello stroma in una serie ciclica
di reazioni che prende il nome dallo scienziato che l'ha osservata
per primo, il chimico statunitense Melvin Calvin. Il ciclo di Calvin è
analogo al ciclo di Krebs in quanto, a ogni giro, il composto iniziale
viene rigenerato. Il composto iniziale (e anche quello finale) del
ciclo di Calvin è costituito da uno zucchero a cinque atomi di
carbonio legato a due gruppi fosfato, il ribulosio difosfato (RuDP),
che fu scoperto nelle alghe e nelle foglie di spinacio.
Il ciclo comincia quando l'anidride carbonica si lega al RuDP
(ribulosio difosfato). Per identificare il prodotto di questa
reazione, Calvin e i suoi collaboratori
Il primo prodotto in cui trovarono gli
atomi di carbonio marcati (usati per l’esperimento, in
arancione) fu l'acido fosfoglicerico (PGA); ciò indicava
che, quando l'anidride carbonica si lega, al RuDP, la
molecola si scinde immediatamente per formare due
molecole di PGA.
Questa reazione è catalizzata da un enzima
specifico, la RuDP-carbossilasi (oggi nota come
rubisco), che costituisce più del 15% del
quantitativo proteico del cloroplasto; la RuDPcarbossilasi, in effetti, è ritenuta la proteina più
abbondante sulla Terra. Ogni molecola di PGA
prodotta in quest'a reazione iniziale contiene
tre atomi di carbonio; per questo motivo, il
ciclo di Calvin è conosciuto anche come via del
C3.
Vediamo i passaggi in dettaglio
Acido di-fosfoglicerico
Come nel ciclo di Krebs, ogni passaggio del ciclo di Calvin è catalizzato
da un enzima specifico. A ogni giro completo una molecola di anidride
carbonica entra nel ciclo, viene ridotta e si riforma una molecola di
RuDP; tre giri del ciclo fanno entrare tre molecole di anidride
carbonica, sufficienti per ottenere uno zucchero a tre atomi di
carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P).
Occorrono sei giri completi del ciclo, con l'introduzione di sei molecole
di anidride carbonica, per produrre l'equivalente di una molecola di
zucchero a sei atomi di carbonio, con il glucosio.
La piante utilizzano il 50% dei carboidrati che producono come “carburante” per
la respirazione cellulare, mentre la restante parte è impiegata per la sintesi di altre
molecole organiche, come la cellulosa.
Quasi tutte la piante sintetizzano di giorno molte più sostanze nutritive di quelle
che hanno bisogno; pertanto queste sostanze in eccesso vengono accumulate,
sottoforma di amido, nelle radici, nei tuberi e nei frutti.
Tutta la vita degli eterotrofi dipende dalla piante.
fine
