Presentazione di PowerPoint

70’
“… tutto questo è una specie di esempio, un’illustrazione di qualcos’altro?”
“Certo, proprio così!”.
Ma un esempio di che cosa?
Marcello Sala
ESEMPI
LA GLI
DISCUSSIONE
CHE GREGORY BATESON
NON POTEVA
FARE
AVREBBE
POTUTO
FARE
L’evo-devo
con Jean Piaget sui livelli di adattamento
L’epigenetica
L’empatia e i neuroni specchio
Gregory Bateson in Mente e natura, 1979
pone la questione de i livelli logici dell’adattamento
Se un uomo sale in quota
il suo ritmo cardiaco accelera in modo reversibile
La frequenza cardiaca, come ogni variabile somatica,
può oscillare in un intervallo, ma una variabile al limite
espone a una situazione di rischio, perché il sistema in tensione
non può rispondere a ulteriori sollecitazioni in quella direzione
(ad esempio sollevare pesi rimanendo in quota)
Perciò, quando la tensione su una variabile si prolunga,
come succede se il nostro uomo si stabilisce in montagna
l’organismo tende ad alleviarla: il valore della variabile torna
al centro dell’intervallo (= maggiore frequenza cardiaca media)
questo richiede cambiamenti più sistemici (acclimatazione)
rispetto alla risposta d’emergenza
Altra possibilità di adattamento è il cambiamento genetico
(che non riguarda il nostro alpinista, ma la sua stirpe)
Le dinamiche di cambiamento adattativo si manifestano
come se gli effetti dell’uso e disuso degli organi
si trasmettessero attraverso le generazioni (lamarckismo)
sostituendo il controllo somatico con quello genetico
(dall’accelerazione della frequenza cardiaca
all’acclimatazione con ritmi cardiaci più alti
all’eredità di un cuore più veloce)
Ma ereditare cambiamenti somatici sarebbe un errore:
per riguadagnare la flessibilità di una variabile più superficiale
si introdurrebbe una rigidità più profonda come
cambiamento irreversibile (una popolazione geneticamente
adattata a vivere in quota non può tornare a vivere al piano)
Quindi: a) il cambiamento somatico ha una struttura gerarchica
che corrisponde alla profondità delle richieste di adattamento
b) il cambiamento genetico è il livello estremo: interviene solo
quando il cambiamento somatico reversibile diventa permanente
(cambia non il valore della variabile ma la sua regolazione)
Per la sopravvivenza-riproduzione ci sono due modalità di
adattamento: una in relazione all’interno dell’organismo
alle regolarità dello sviluppo e alla fisiologia
una in relazione all’esterno, alle richieste dell’ambiente
Il meccanismo ‘interno’ è conservativo: lo sono
la ricombinazione sessuale e i processi dell’epigenesi che
favoriscono la conformità e compatibilità con ciò che già esiste
Anche se DNA mutato esiste già alla fecondazione
esso contribuisce all’adattamento molto più tardi
La selezione in passato ha favorito cambiamenti che
proteggono l’embrione da una forte pressione ambientale
 le variabili dell’embrione sono più stabili di quelle dell’adulto
Questo assicura la conservazione delle forme
e rende ragione del fatto che le strutture degli embrioni
si assomiglino più di quelle degli adulti (omologie)
Embrioni di quali animali?
Il meccanismo ‘esterno’ dell’adattamento invece
subisce il processo di selezione nell’interazione
tra fenotipo e ambiente che è in continuo cambiamento
La ‘selezione naturale’ esterna si manifesta come
sopravvivenza-riproduzione differenziale dei discendenti
in base alle loro caratteristiche,
la cui diversità è assicurata dalla mutazione e
dal rimescolamento casuale dei geni
L’organismo individuale è capace di adattamenti somatici
ma la selezione ha effetti sul pool genico della popolazione
deposito di percorsi genetici alternativi
e quindi sulla potenzialità dell’adattamento somatico
I cambiamenti somatici adattativi creano un contesto
per il cambiamento genetico (che resta aleatorio):
le abitudini creano le condizioni per il processo di selezione
prima fra tutte la sopravvivenza
Ma i cambiamenti somatici sono quantitativi
per gradienti, continui, e quindi “analogici”
mentre la struttura è soggetta ai cambiamenti genetici
che sono discontinui
L’opposizione quantità/struttura, continuo/discontinuo
analogico/digitale, è una barriera fondamentale
tra il linguaggio del soma e quello dei geni:
le “proposizioni descrittive” dei geni (informazioni)
che danno origine a strutture profonde comuni (omologie)
non sono mai disturbate da cambiamenti somatici
UNA piccola STORIA DELLE IDEE
1809 – Jean Baptiste Lamarck:
La fonte delle variazioni evolutive è nei cambiamenti
dei comportamenti imposti dall’ambiente
come ’’nuove abitudini’’
i caratteri acquisiti durante la vita con l’abitudine
(uso e disuso) sono ereditati dalla prole
Il comportamento dunque è il fattore centrale dell’evoluzione
(al fianco di un fattore interno di ’’organizzazione’’)
La teoria dell’evoluzione darwiniana
per ’’selezione naturale’’
se
- in una popolazione i caratteri sono
variabili tra individui
- c’è competizione per la sopravvivenza
(nel reperire il cibo o nell’evitare i predatori)
- una variante ha un vantaggio rispetto ad altre
per la sopravvivenza o per la riproduzione
- i caratteri di quella variante sono ereditari
allora
i portatori della variante vantaggiosa
si riproducono più degli altri:
la frequenza della variante vantaggiosa
aumenta rispetto alle altre nella popolazione
la frequenza della variante vantaggiosa
aumenta attraverso le generazioni
“L’origine delle specie
per selezione naturale”
1859
Ma di fronte a un cambiamento ambientale
l’adattamento si realizza prima di tutto
non con la ‘selezione naturale’ su variazioni casuali
(che richiede centinaia-migliaia di generazioni)
ma con l’ habitat tracking
«Di fronte a un cambiamento dell’ambiente, gli organismi di
qualsiasi specie vanno alla ricerca di condizioni di vita familiari,
di habitat che siano per loro ‘riconoscibili’ sulla base degli
adattamenti già conseguiti. È questo l’inseguimento dell’habitat.»
(Niles Eldredge, 1995)
o con una variazione del comportamento
(ad es. di dieta alimentare)
Anche se consentiti dalle caratteristiche genetiche della specie
sono adattamenti del soma individuale
(ma a un cambiamento ciclico come quello stagionale risponde
l’istinto migratorio, innato quindi sicuramente ereditario)
Darwin si contrapponeva a Lamarck
sulla ereditarietà dei caratteri acquisiti?
No, la inserisce nella VI edizione de l’OdS
1880 - August Weismann: taglia la coda a topi per 22
generazioni e nessuno nasce con la coda corta:
che cosa ne deduce?
I caratteri acquisiti non si ereditano
Come si spiega?
Le cellule riproduttive che daranno origine alla prole
(linea germinale) sono isolate dal resto del corpo
dei genitori già in fasi precoci dello sviluppo dell’embrione
’’barriera di
Weismann’’ 1885
’’Effetto Baldwin’’ (James Mark Baldwin, 1896)
Quando gli animali si trovano di fronte a un sfida
ambientale singoli individui possono adattarsi
attraverso l’apprendimento
Questo permette alla popolazione di sopravvivere
fino alla comparsa di nuove ’’variazioni congenite
nella stessa direzione delle modifiche adattative’’
che renderanno superfluo l’apprendimento
(’’selezione organica’’)
Come si può distinguere un accomodamento fenotipico ripetuto
da una fissazione ereditaria?
Reversibilità: il fenotipo ’’accomodato’’ non permane se
l’organismo è riportato nelle condizioni originarie
Come funziona la ’’selezione organica’’?
L’adattamento esterno può modificare il soma
compreso l’ambiente interno
le nuove mutazioni saranno selezionate
da questo nuovo ambiente interno
poiché esso si è modificato
in relazione al cambiamento del fenotipo
non è sorprendente che le mutazioni che seleziona
’’imitino’’ quel fenotipo
Una buona parte degli accomodamenti che ’’preparano’’
i nuovi genotipi sono dovuti a processi dell’ontogenesi che
realizzano strutture congenite ma
lo fanno in relazione all’ambiente
Metafore antropomorfizzanti più che spiegazioni
Paul Alfred Weiss, 1923, 1960:
Il comportamento è una sintesi di preformazioni
espressioni coordinate dell’organizzazione vivente
e costruzioni in risposta a perturbazioni imprevedibili
A perturbazioni esogene un sistema risponde con reazioni
endogene che conducono a un nuovo equilibrio ( autopoiesi)
(es. le cellule si rinnovano continuamente
in modo che viene mantenuta l’identità dell’organismo
es. il sistema cognitivo si ristruttura dinamicamente)
Ne risulta una grande regolarità d’insieme
e una grande variabilità nei dettagli (es. forme delle piante)
Ma l’organizzazione dipende
’’a priori’’ dai geni?
L’organizzazione consiste in un processo
epigenetico che spiega la relazione tra
istinti innati e comportamenti
1942 – Conrad Waddington:
Le callosità sotto la pancia dello struzzo
che lo proteggono quando si accovaccia
si formano durante la crescita
in risposta alla pressione e abrasione del terreno
 adattamento somatico
ma appaiono già quando è ancora nell’uovo:
è una forma di eredità di un carattere acquisito?
come si spiega in termini evolutivi?
L’adattamento somatico dell’individuo è più rapido
perché negli antenati è stata selezionata una variante
genetica che predispone quell’adattamento
La caratteristica a 4 ali della Drosophila è effetto di
una variazione genetica (mutazione del gene bithorax)
Waddington espone popolazioni di pupe di Drosophila
a etere  ne nascono insetti con 4 ali: fenotipo indotto
Tra questi sceglie i più conformati a quel fenotipo
li fa riprodurre e, delle pupe che ne derivano,
espone una parte a etere e una parte no
 verso la 30a generazione da pupe non esposte a etere
nascono alcuni insetti adulti con 4 ali (eredità di caratteri
che imitano fenotipi indotti = fenocopie)
Da incroci successivi si vede che questo fenotipo
non dipende dal gene bithorax, ma da un complesso di geni
(assimilazione genetica)
Ma il fenotipo non è determinato dal genotipo?
I tratti fenotipici sono prodotti del percorso di sviluppo
ma lo sviluppo che porta alla forma è dotato di plasticità
Le vie dello sviluppo dell’embrione sono come
i percorsi di una pallina in un territorio:
può solo scendere ma il percorso è
“canalizzato” dalla forma del terreno
nello sviluppo l’azione dei geni è come
la trazione di “tiranti sotterranei” che
modellano il “paesaggio epigenetico”
l’interazione con l’ambiente può produrre
piccole variazioni della loro trazione
 diverse traiettorie della pallina
= diverse espressione dei geni
 diverse condizioni dello sviluppo
Colin Pittendrigh, 1958
«… la natura non aleatoria dell’adattamento
è interamente dovuta alla capacità dell’organismo
(e non dell’ambiente)
di accumulare e trattenere informazione
per via tanto filogenetica quanto ontogenetica.»
Questo che cosa significa?
L’adattamento è frutto di una
organizzazione teleonomica
Jacques Monod, 1970
«… una delle proprietà fondamentali caratteristiche
di tutti i viventi, nessuno escluso:
quella di essere oggetti dotati di un progetto,
rappresentato nelle loro strutture e al tempo stesso
realizzato mediante le loro prestazioni […]
alla quale daremo il nome di teleonomia.»
«… il concetto di teleonomia […] è estremamente ambiguo
poiché implica l’idea soggettiva di ‘progetto’.
[…] il progetto teleonomico essenziale consiste
nella trasmissione, da una generazione all’altra,
del contenuto di invarianza caratteristico della specie.»
«Il concetto di teleonomia implica l’idea di
una attività orientata, coerente, costruttiva.
In base a questi criteri le proteine devono dunque
essere considerate gli agenti molecolari essenziali
delle prestazioni teleonomiche […] mentre l’invarianza genetica
si riferisce esclusivamente alla classe degli acidi nucleici.»
«Tutte queste prestazioni teleonomiche
delle proteine si basano sulle loro
proprietà ‘stereospecifiche’ cioè
sulla capacità di ‘riconoscere’ altre molecole
(comprese altre proteine) dalla loro forma,
determinata dalla struttura molecolare.»
«… la coordinazione tra cellule, tessuti o organi
è assicurata da sistemi specializzati che non consistono
esclusivamente nel sistema nervoso e in quello endocrino,
ma anche in interazioni dirette tra le cellule
[…] le interazioni molecolari che assicurano la trasmissione
e l’interpretazione dei segnali chimici sono dovute a proteine
dotate di proprietà di riconoscimento stereospecifico…»
«… negli esseri viventi la complessità,
la ricchezza e la potenza della rete cibernetica
superano di gran lunga ciò che lo studio
delle sole prestazioni globali dell’organismo
permetterebbe appena di intravedere.
[…] tutte le attività che concorrono allo sviluppo e
alla moltiplicazione della cellula sono subordinate,
senza alcuna eccezione, le une alle altre,
direttamente o no.»
«… la funzione esercitata dalle prestazioni teleonomiche
nell’orientamento della selezione assume un peso sempre
maggiore nella misura in cui aumenta il grado di
organizzazione e quindi di autonomia dell’organismo
nei confronti dell’ambiente in cui esso vive, e ciò a un punto tale
che si può indubbiamente ritenere decisiva questa funzione negli
organismi superiori, la cui sopravvivenza e possibilità di
riproduzione dipende innanzitutto dal comportamento.»
«…le grandi articolazioni dell’evoluzione sono da attribuirsi
all’invasione di nuovi spazi ecologici. La comparsa dei
Vertebrati tetrapodi […] trae proprio origine dal fatto che un
pesce primitivo ’’scelse’’ di andare a esplorare la terra, sulla
quale però era incapace di spostarsi se non saltellando in modo
maldestro e creando così, come conseguenza di una
modificazione di comportamento, la pressione selettiva grazie
alla quale si sarebbero sviluppati gli arti robusti dei tetrapodi.»
IL COMPORTAMENTO
MOTORE
DELL’EVOLUZIONE
Jean Piaget 1976
Jean Piaget 1896-1980
«…
Nella tarda adolescenza sviluppò un forte interesse
per i molluschi, tanto da collaborare part-time con il
direttore del Museo di Scienze naturali di Neuchâtel.
Ancora prima del termine degli studi i suoi scritti
divennero molto noti nell'ambiente tanto che gli venne offerta la cura
della sezione molluschi del museo di storia naturale di Ginevra.
Dopo la scuola superiore studiò
scienze naturali e ottenne anche il
Dottorato.
…»
Lymnaea stagnalis
GLOSSARIO PIAGETIANO
COMPORTAMENTO:
«l’insieme delle azioni che gli organismi esercitano sull’ambiente
esterno modificandone gli stati o cambiando la propria situazione
in rapporto ad esso: per esempio la ricerca di cibo, la costruzione
di un nido, l’uso di uno strumento…»
ASSIMILAZIONE e ACCOMODAMENTO:
sono le dinamiche fondamentali dell'attività mentale
che agiscono ricorsivamente ai vari livelli dello sviluppo:
da una parte si tratta di «incorporare le cose all'attività propria
del soggetto, quindi 'assimilare' il mondo esterno alle strutture già
costruite»
dall'altra di “riadattare queste in funzione delle trasformazioni
subite, quindi 'accomodarle' agli oggetti esterni.”
(es. suzione)
Come Piaget pone il problema
In che modo il comportamento agisce
nel processo evolutivo?
È solo il risultato di processi di selezione
che aumentano la sopravvivenza
o interviene causalmente
nella formazione dei caratteri morfologici?
È determinato dai meccanismi del genoma
o la sua organizzazione retroagisce sul genoma?
Lamarck: «…non sono gli organi, cioè la natura
e la forma delle parti del corpo di un animale
ad aver dato luogo alle sue abitudini e facoltà, ma, al contrario,
sono le sue abitudini, la sua maniera di vivere e le circostanze
nelle quali si sono imbattuti gli antenati ad avere, col tempo,
costituito la forma del suo corpo e le facoltà di cui gode»
La critica di Piaget alla risposta lamarckiana…
- L. attribuisce ai comportamenti (’’azioni’’ o ’’abitudini’’)
un’origine esogena in quanto determinati da
’’circostanze’’ proprie dei diversi ambienti
ma ogni condotta implica processi endogeni
 manca la relazione tra queste variazioni esogene e
il processo di organizzazione interno
Ma molto spesso le nuove abitudini
non sono imposte da un cambiamento ambientale
ma innescate da attività esplorative dell’organismo
Ogni accomodamento all’ambiente è sempre
relativo a un’assimilazione degli elementi esterni a
una struttura comportamentale anteriore
L’assimilazione comportamentale
diversamente da quella fisiologica
non ha ragione di mantenersi stabile ma
tende ad ampliare il campo di attività
fino a innescare l’accomodamento
La critica di Piaget alla risposta lamarckiana…
- L. attribuisce ai comportamenti (’’azioni’’ o ’’abitudini’’)
un’origine esogena in quanto determinati da
’’circostanze’’ proprie dei diversi ambienti
mentre ogni condotta implica processi endogeni
- Manca la relazione tra queste variazioni esogene e
il processo di organizzazione interno
- L. non distingue tra istinti (ereditari  genetici)
e abitudini (somatiche)
Istinti
Comportamenti che anticipano situazioni future
che dipendono dall’ambiente esterno
(es. quando un animale è sottoposto a
prove sperimentali di soluzione di problemi)
Si può parlare di ’’comportamenti’’ nel caso delle piante?
Con dei limiti:
- assenza di sistema nervoso
- solo movimenti di parti dell’organismo che è fissato al suolo
- l’azione della pianta non si esercita tanto sull’esterno
quanto su se stessa:
le modificazioni dell’oggetto esterno non sono
determinate direttamente (eccezione: carnivore)
ma sono reazioni dell’oggetto utili alla pianta
sollecitate dai dispositivi della pianta
Istinti - Es. assunzione di cibo da parte dell’Ameba
https://www.youtube.com/watch?v=W6rnhiMxtKU
dalla sensibilità a contatto alla sensibilità a distanza
dal riconoscere lo stimolo come alimento
al ricercarlo attivamente
Da una successione regolare di processi a
una anticipazione finalizzata
Qual è il problema?
Il genoma contiene informazioni su come è
organizzato e funziona l’organismo e quindi
sul ’’programma’’ biochimico della morfogenesi
ma come è informato sulle azioni necessarie
per raggiungere il cibo in un ambiente specifico?
Teleonomia
Istinti - Es.
- (Ameba)
https://www.youtube.com/watch?v=1OfRWsDAUvU
Gli pseudopodi dell’ameba possono essere usati
anche per la locomozione
con spostamento di tutto il corpo
- Lamellibranco Crassostrea:
le branchie diventano organi
che filtrano il cibo
(la respirazione viene esercitata
da tutta la superficie corporea):
adattamenti a vita sedentaria
- Ritualizzazioni (Tinbergen - Lorenz)
cambiamenti di funzione di condotte
con formazione di segnali sociali
Utilizzo di una condotta
in situazioni nuove diverse (assimilazione  accomodamento)
Istinti - Es. Ciclidi del lago Vittoria
Moltissime specie imparentate
con diverse abitudini alimentari
Haplochromis welcommei
veloce e di forma affusolata
aggredisce altri pesci e si nutre delle loro squame che
raschia via grazie a file di dentini che formano una raspa
La specie progenitrice è simile ai pesci che raschiano alghe
che però sono più tozzi e vivono vicino alle rocce
Che storia evolutiva si può supporre?
Una sovrappopolazione delle zone rocciose potrebbe
avere spinto i progenitori a cercare nuove fonti di cibo
da assimilare al raschiamento
Le forme di welcommei più simili a quelle dei mangiatori di pesci
sarebbero accomodamenti conseguenti
Comportamento che richiede coordinazione condotte-morfologie
Istinti - Es. Tele diverse in diverse specie di ragno
senza un apparente significato adattativo della diversità
sembrano prodotti di
diverse composizioni (casuali)
di condotte motorie elementari
Comportamento che richiede
una combinatoria estrinseca
Qual è la base fisiologica
della combinazione?
I geni coinvolti non agiscono isolatamente
bensì in un sistema integrato
di regolazioni
Istinti - Es. Formazione dei semi
I semi trasportati da animali
(in frutti carnosi) hanno nocciolo
resistente alla digestione e insieme
trasportabile negli escrementi
I semi trasportati dal vento
sono leggeri e insieme
hanno una forma che
dà presa all’azione dell’aria
Alla combinatoria estrinseca
tra caratteri si aggiunge
una connessione funzionale
(in relazione alla disseminazione)
di carattere teleonomico
combinazioni implicative
Istinti - Es. Comportamenti sociali tra animali:
Nel gabbiano Larus argentatus
compare una macchia rossa nel becco che
il piccolo colpisce innescando il rigurgito
Costruzione correlata di
un segnale materiale nell’adulto e di
un comportamento che lo esige nel piccolo
I significati dei segnali sono condivisi e
le condotte implicate reciprocamente (combinazioni implicative)
Che cosa comporta questo?
Improbabile che tali condotte connesse ma separate nello sviluppo
siano frutto di processi di selezione indipendenti
Lo scambio di segnali implica la coscienza?
La ’’comprensione’’ dei segnali può essere spiegata
da elementi materiali (es. ferormoni) che provocano la reazione
Istinti - Es. Evoluzione da forme
simili alla lucertola pentadattila
allo scincide tridattilo
allo Pseudopodus apodus con solo
arti posteriori vestigiali
agli orbettini privi di arti
La perdita delle zampe
viene compensata dal
movimento di reptazione
tipico dei rettili
Comportamenti che
compensano modifiche
morfologiche negative
Comportamenti che compensano
modifiche morfologiche negative:
qual è il problema?
È molto improbabile che si verifichino
contemporaneamente mutazioni casuali
sfavorevoli a livello di morfologia
e compensatorie a livello di comportamenti
(la probabilità della coincidenza di due eventi è
il prodotto delle due probabilità
e qui si tratta di due serie di eventi)
Ipotesi: il comportamento compensatorio si è prima
affermato come accomodamento somatico individuale
e poi si è evoluto attraverso fenocopie
Istinti - Es. tunicati (Ascidia)
cordati di origine molto primitiva
adulto sessile a sifone
che filtra il cibo
larva mobile dotata di corda
che respira con branchie
e nuota con pinne
Questo che cosa implica?
Il genoma dell’organismo deve
avere sotto-programmi
di sviluppo distinti che
non si attivano simultaneamente
 devono essere attivati
dall’ambiente che agisce
sul sistema di regolazione
Gli istinti (comportamenti ereditari) mostrano
una convergenza con le forme dell’intelligenza:
l’intelligenza è un insieme di meccanismi di coordinazione che
permettono a un individuo di comporre
connessioni di operazioni particolari
di varietà e specificità sempre rinnovate
nel corso di un funzionamento costruttivo
Per l’individuo umano tali combinazioni di operazioni
in relazione alla soluzione di problemi
sono intenzionali mentre
i processi elementari dell’istinto non lo sono [Mancuso!]
La convergenza non dimostra che
l’intelligenza è identica all’istinto, ma
che affonda le radici nella vita organica
Come?
La risposta neodarwiniana
(dagli ‘30 del ‘Novecento)
Un nuovo comportamento ereditario
non diversamente da una nuova morfologia
è prodotto dalle variazioni aleatorie
(mutazioni e ricombinazioni) genetiche
filtrate dal processo di ‘selezione naturale’
All’azione diretta dell’ambiente di Lamarck
si sostituisce un effetto probabilistico:
l’evoluzione è un accumulo di casi fortuiti
rivelatisi a posteriori vantaggiosi
nella relazione con l’ambiente
perché favoriscono la sopravvivenza/riproduzione
La critica di Piaget…
La selezione preserva i più adatti alla pura sopravvivenza
quindi adattamento = sopravvivenza
ma gli adattamenti dei comportamenti adeguano
la condotta agli aspetti più differenziati dell’ambiente
il comportamento diventa funzionale a
- l’estensione dell’ambiente abitabile e conoscibile
- l’esplorazione: moltiplicazione di possibilità [Monod]
- una strutturazione dell’ambiente da parte dell’organismo
 l’accrescimento dei poteri dell’individuo
oltrepassa la pura sopravvivenza della specie
I processi fisiologici centrati sul mantenimento
dell’organizzazione interna attraverso la riproduzione
(ricombinazione sessuale di caratteri già fissati)
sono conservativi
 le modificazioni più profonde
sono originate dal comportamento
che è intrinsecamente adattativo per via dei
processi di accomodamento all’ambiente esterno
che presenta problemi nuovi all’organismo
[Bateson]
Es. orchidea martello:
https://www.youtube.com/watch?v=wmgKABRCZpo
la morfogenesi del fiore è
inseparabile dal ‘comportamento’
(l‘insetto appartiene all’ambiente esterno)
Adattamenti differenziati e dettagliati all’ambiente
si possono spiegare solo attraverso
la selezione di variazioni casuali?
La relazione stretta tra organi specializzati e
loro funzionamento comportamentale
rende improbabile una evoluzione per accumulo di
variazioni aleatorie indipendenti e convergenti
 i meccanismi genetici non possono essere indipendenti
dai feedback provenienti dal contesto epigenetico
La formazione degli istinti non può originare
solo da variazioni aleatorie
ma mostra meccanismi di combinazione e connessione
che rispondono a una organizzazione dinamica globale
del sistema-organismo [Weiss]
La funzione (relazione con l’ambiente)
modifica la forma (struttura organica)?
Sì, ma per assicurare l’adattamento
sarebbe sufficiente che a ogni generazione
si riformassero gli accomodamenti sul piano fenotipico
(es. condotte apprese: linguaggi umani, canti di uccelli)
Le variazioni morfologiche ereditarie sono selezionate
non perché anticipano delle relazioni con l’ambiente
ma perché rendono possibile una gamma di adattamenti
La teleonomia del comportamento
in relazione con l’ambiente
implica coincidenza tra saper fare e conoscere
(es. ameba)
ma non si tratta di una intelligenza operante fin dall’inizio
non ha un carattere finale-intenzionale
bensì causale e meccanico grazie alla cibernetica di
sistemi a feedback  causalità circolare (reticolare)
Genesi degli istinti
Livello I: accomodamenti somatici fenotipici individuali
II: sostituzione con caratteri genetici [Bateson]
III: comportamenti complessi dovuti a meccanismi
combinatori e costruttivi (sistema nervoso)
Il comportamento precede il sistema nervoso?
Negli organismi più semplici si trovano già
cellule sensibili connesse a cellule motrici
(circuiti percezione-azione)
Anche animali privi di sistema nervoso posseggono
caratteri funzionali (sensibilità percettiva, comandi motori,
capacità di apprendimento…)
che nel corso dell’evoluzione si sono sviluppati
coordinati e centralizzati
di pari passo con le loro strutture organiche
fino alla formazione di un cervello
Livello I: accomodamenti somatici fenotipici individuali
II: sostituzione con caratteri genetici
III: comportamenti complessi
’’Assimilazione genetica’’: un carattere fenotipico
prodotto inizialmente come risposta somatica all’ambiente
(ad es. l’assunzione di un cibo nuovo meno appetibile
in risposta alla scarsità di quello abituale)
si conserva anche in assenza delle condizioni esterne
che sono state necessarie per la sua formazione
quindi come modifica del genotipo
Waddington, 1942:
«Il comportamento determina l’ampiezza e il tipo di pressione
evolutiva alla quale è sottomesso l’animale […] e determina
la natura dell’ambiente al quale si sottomette e il carattere
delle forze selettive con cui si confronta»
Ma come si spiega la modifica del genotipo in relazione a
perturbazioni esterne senza tornare al lamarckismo?
L’ ’’assimilazione genetica’’
non è la fissazione genetica del fenotipo bensì
un rimpiazzamento di questo attraverso un processo endogeno
che ingloba informazioni sull’ambiente
Ipotesi: in relazione alle influenze dell’ambiente esterno
un nuovo comportamento può provocare un disequilibrio profondo
(= ‘perturbazione’)
attraverso la segnalazione di uno stato anomalo
dell’organizzazione sistemica
 si sensibilizzano i geni regolatori
 si producono grazie alla plasticità
variazioni di canalizzazione epigenetica
questa nuova organizzazione epigenetica
modificata dal nuovo comportamento in relazione con l’ambiente
è l’ambiente interno che seleziona le variazioni genetiche di
tratti responsabili dei processi di sviluppo (cibernetica)
carattere y



morfospazio
carattere x
Quale, tra le forme  e ,
è più simile alla forma ?

 e  sono espressione
di genomi più simili?
Più che la distanza tra le forme sviluppate
è importante la modifica del percorso di sviluppo
che l’embrione deve compiere per arrivare a quella forma
La relazione tra genoma e ambiente pone dei vincoli
(canalizzazione epigenetica) all’espressione dei geni
Qual è il significato evolutivo
dell’ ’’assimilazione genetica’’?
È l’effetto del cambiamento ambientale
su una plasticità (capacità di cambiamento) ereditaria
La popolazione inizialmente occupa un ambiente stabile
e la plasticità non è espressa
se l’ambiente diventa rapidamente sfavorevole
grazie alla plasticità si producono nuovi fenotipi
senza una variazione genotipica
permettendo alla popolazione di sopravvivere
Con quali conseguenze?
Il processo di ’’selezione’’ avviene nel nuovo ambiente
finché si fissa un nuovo fenotipo ereditario vantaggioso
(evo-devo)
Evo-devo (evolutionary developmental biology)
SVILUPPO = processo morfogenetico di modificazione
dell’organismo nel tempo della vita individuale
EVOLUZIONE = modificazione delle forme viventi
attraverso il succedersi delle generazioni (ereditarietà)
Ogni forma vivente è il risultato di un processo di sviluppo:
la comparsa di forme nuove nell’evoluzione (evo-) dipende
da qualche modificazione nel processo dello sviluppo (-devo)
Ciò che viene ereditato è
una configurazione di informazioni
non sui caratteri del fenotipo finale
ma sulla organizzazione
dello sviluppo di quei caratteri
(epigenetica)
e su come questa organizzazione
può reagire all’ambiente
in cui si sviluppa
Marcello Sala
UNA DISCUSSIONE
MANCATA PER POCHI METRI
con Jean Piaget sui livelli di adattamento