La riproduzione nelle piante PREMESSE: 1. la capacità di riprodursi e fare una progenie numerosa è fondamentale per ogni organismo vivente. 2. Le piante si riproducono per via sessuata con modalità essenzialmente simili a quelle degli animali superiori 3. Le piante hanno però più variazioni nel meccanismo di riproduzione sessuata. 4. Le piante usano frequentemente anche la clonazione (non utilizzata dagli animali superiori). Le piante si riproducono: 1. Per via sessuata: organi sessuali maschili e femminili (ricombinazione del materiale genetico) 1. Per via asessuata: spore, talea, propaggine,cellula singola, protoplasto (patrimonio genetico inalterato) Ma anche nella riproduzione sessuata vi sono differenze importanti tra animali e piante: • Nell’animale superiore la linea germinativa si differenzia precocemente; • Nelle piante si differenzia continuamente da tessuti somatici (nei rami, nelle talee, nei fusti. Anche in piante di mille anni (es.: olivo) Inoltre gli organi maschili e femminili possono essere: 1. Sulla stessa pianta (pianta monoica) o su piante diverse (piante dioiche. Es.: pioppo, asparago). 2. Se sulla stessa pianta, possono essere: nello stesso fiore (es.: tabacco, riso, pomodoro) o in fiori diversi (es.: mais). 3. Se gli organi sessuali sono presenti nello stesso fiore, la fecondazione (impollinazione) può essere: auto-impollinazione (es.: riso, pomodoro) o etero-impollinazione. QUINDI: • ogni specie vegetale (o anche varietà della stessa specie) decide com’è meglio riprodursi. • Si riproduce anche con modalità diverse in tempi e condizioni diverse ! Perché le piante superiori si riproducono in modi così diversi ? Perché non sono in grado di spostarsi come gli animali. Non possono cercare condizioni favorevoli e costanti. Devono adattarsi alle condizioni dell’ambiente in cui si trovano. IN PRINCIPIO: Se le condizioni ambientali sono costanti: per le piante è più vantaggiosa la clonazione (stesse condizioni —› stesso genotipo); Se le condizioni ambientali sono variate (comparsa dio parassiti, siccità, basse temperature, ecc.): per le piante è più vantaggioso ricombinare i caratteri ereditari. Il caso della violetta • Le violette si riproducono sia sessualmente (con ricombinazione dei caratteri) che vegetativamente (nessuna ricombinazione). SESSUALMENTE 1. I fiori più grandi (in alto) vengono impollinati dagli insetti (impollinazione incrociata); i semi sono dispersi lontano, dal vento e dall’acqua. 2. I fiori più piccoli (in basso) non si aprono mai e attuano l’auto-impollinazione.I semi, con corredo genetico simile a quello della pianta che li origina cadono e germinano vicino alla pianta madre. VEGETATIVAMENTE 3. I fusti striscianti orizzontalmente (rizomi o stoloni possono dare origine a nuove pian te geneticamente identiche alla pianta madre. La fragola, il kalankoe Dalla aploidia alla diploidia La diploidia è un’invenzione recente dell’evoluzione • Gli organismi primitivi (procarioti) erano aploidi (n° di cromosomi = n). • Le piante superiori, come gli animali, sono diploidi (numero di cromosomi = 2n). Anzi, spesso le piante, ma non gli animali, sono poliploidi (4n, 6n o anche 48n nella Poa lituosa). • Ma non si ha passaggio esclusivo ad una situazione diploide ! Tutti gli organsmi diploidi passano attraverso una fase aploide. In effetti, oggi, in tutti gli organismi animali e vegetali si alternano una generazione aploide ed una diploide Aploidia/diploidia nell’evoluzione Dalle prime forme di vita ad oggi si osserva : Aploide —› batteri Diploide (con prevalenza della generazione aploide) —› funghi, protisti, briofite Diploide (con aploide ridotto a poche cellule) —› piante superiori Diploide (con aploide ridotto ad una cellula) —› animali La riproduzione nel batterio La riproduzione nella cellula eucariote Il ruolo del centromero nella riproduzione del cromosoma La riproduzione nella cellula eucariote La riproduzione cellulare in un apice radicale La divisione cellulare Da una a due cellule vegetali Perché la diploidia ? Quali vantaggi ? La diploidia permette la ricombinazione degli alleli. Ciò accelera il “flusso genico”, ossia il movimento di geni tra organismi sessualmente compatibili. Ciò rende possibile l’adattamento a nuovi ambienti o a mutate condizioni nello stesso ambiente. Il DNA dei batteri non è in duplice copia. Tuttavia, anche se non esiste un mezzo così efficiente come la meiosi, i batteri posseggono parecchi mezzi per effettuare la ricombinazione genetica: una porzione del materiale genetico dei batteri può essere trasferita da una cellula all’altra. Poliploidia nelle piante Si ha naturalmente o per induzione con colchicina La meiosi: da una cellula diploide (2n) a 4 cellule aploidi (n) La distribuzione dei nuovi cromosomi nellle cellule figlie La fecondazione Il ciclo aploidediploide Gametofito (n) Sporofito (2n) Sporofito e Gametofito 1. La generazione aploide è detta gametofito 2. La generazione diploide è detta sporofito 1. Il gametofito dà origine ai gameti 2. Lo sporofito dà origine alle spore I diversi cicli vitali oggi riscontrati nel mondo vivente Meiosi zigotica Meiosi gametica I questi schemi, la fase aploide del ciclo è al di sopra della linea orizzontale, l’aploide al di sotto. Le 4 frecce bianche indicano il prodotto della meiosi. La singola freccia bianca è la cellula uovo Meiosi fecondata sporica Meiosi zigotica (in alcune alghe) 1. Lo zigote (2n) si divide meioticamente, 2. Forma 4 cellule aploidi (n), 3. Queste si dividono mitoticamente e formano 4 cellule aploidi, 4. Le cellule aploidi si dividono e formano individui aploidi (gametofiti), 5. I gametofiti originano gameti, 6. I gameti si fondono nello zigote (2n) Quindi, nella meiosi zigotica è visivamente preponderante la generazione aploide (n) (2n) Meiosi gametica (in animali superiori, alcuni protisti, alga bruna Fucus) 1. Lo zigote (2n) si divide mitoticamente e forma un individuo diploide (o maschio e femmina) (sporofito), 2. Lo sporofito produce gameti aploidi (n), 3. Gameti maschili e femminili (o + e – negli organismi inferiori), si fondono subito e danno origine allo sporofito (2n). E’ il metodo di riproduzione usato dall’uomo Meiosi sporica (in piante e in alcune alghe) 1. Lo sporofito (2n) produce 4 spore aploidi, 2. Le spore vanno incontro a divisioni mitotiche producendo individui pluricellulari aploidi (gametifiti), 3. I gametofiti producono gameti che si fondon a due per due per produrre zigoti (2n). 4. Per mitosi, gli zigoti si differenziano in individui (2n) • In questo ciclo si ha alternanza di generazioni. • Le dimensioni dello sporifito e del gametofito variano. L’evoluzione dell’alternanza di generazioni (1) I primi organismi eucarioti furono probabilmente aploidi e asessuati. Successivamente, l’evoluzione “inventò” la diploidia Eventi nell’evoluzione (?): • Due cellule eucarioti aploidi si fusero e misero in comune i loro cromosomi. Presumibilmente lo zigote si divise subito, ricostituendo l’aploide. Negli organismi che oggi hanno mantenuto questo ciclo vitale, lo zigote è l’unica cellula diploide. • Per un caso, verificatosi in alcune linee evolutive, questi zigoti si divisero mitoticamente e non per meiosi. Risultato: organismi costituiti da cellule diploidi. La meiosi venne rimandata nel ciclo. E’ il caso degli animali e delle piante superiori. • Negli animali, la meiosi ritardata porta alla formazione di gameti (detti oociti e spermatozoi) che subito si fondono e riformano il diploide. Pertanto negli animali i gameti rappresentano le unche cellule aploidi. • Nelle piante superiori la meiosi produce individui che si dividono per mitosi dando origine a individui pluricellulari aploidi. L’evoluzione dell’alternanza di generazioni • Inizialmente i gameti dovevano essere identici (isogamia). Poi, in seguito a mutazioni, si differenziarono. Oggi, negli animali, si riconosco gameti differenziato maschili e femminili (anisogamia) prodotti da sporofiti maschili e femminili). Quando il gamete femminile non è flagellato, si parla di Oogamia. Ciò è vero anche per le piante superiori, ma non per tutte. Glossario Gameti: sono cellule (n) il cui unico destino è l’unione con un altro gamete (fecondazione) per sviluppare un individuo 2n. Spore: sono cellule che si dividono per mitosi dando luogo a individui pluricellulari (n) La riproduzione nelle piante superiori 1. In definitiva: nelle piante superiori la riproduzione è prevalentemente sessuale, con cicli vitali in cui si alternano generazioni aploidi (gametofito) e diploidi (sporofito). 2. La generazione aploide si è ridotta in dimensioni (rispetto alla diploide) dalle Briophyta alle piante più moderne.