Capitolo 36 L’evoluzione della diversità animale Copyright © 2006 Zanichelli editore L’evoluzione della diversità animale 36.1 Che cos’è un animale Gli animali sono organismi eucariotici, pluricellulari ed eterotrofi che assumono cibo per ingestione; le loro cellule non hanno parete e sono interconnesse da giunzioni caratteristiche. Figura 36.1A Copyright © 2006 Zanichelli editore Legenda Gli animali hanno cellule diploidi eccetto che per gli ovuli e gli spermatozoi, che sono aploidi. Lo zigote spesso si sviluppa in una blastula cava che si introflette a formare una gastrula. Spermatozoo Aploide (n) 1 Diploide (2n) 2 1 Uovo Zigote (uovo fecondato) Meiosi Stadio a otto cellule Adulto 8 Metamorfosi Tubo digerente Ectoderma 5 Larva Endoderma Introflessione Copyright © 2006 Zanichelli editore 4 Blastula (sezione trasversale) 7 Figura 36.1B 3 Stadio precoce di gastrula (sezione trasversale) 6 Futuro mesoderma Stadio avanzato di gastrula (sezione trasversale) 36.2 Il regno degli animali probabilmente ha avuto origine da protisti coloniali dotati di flagelli Probabilmente gli animali si sono evoluti da protisti coloniali (coanoflagellati), le cui cellule gradualmente si sono specializzate e stratificate. Cellule somatiche Cavità digerente Cellule riproduttive 1 Colonia iniziale di protisti; un aggregato di cellule identiche Figura 36.2A Copyright © 2006 Zanichelli editore 2 Sfera cava (sezione) 3 Inizio della specializzazione cellulare (sezione) 4 Introflessione (sezione) 5 Protoanimale simile a una sezione gastrula (sezione) I principali phyla degli invertebrati 36.3 Le spugne hanno un corpo relativamente semplice e dotato di pori Le spugne, del phylum poriferi, sono tra gli animali più semplici. Il loro corpo è privo di simmetria ed è composto da due strati di cellule. Figure 36.3A, B Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.4 Gli cnidari sono animali a simmetria radiale muniti di filamenti urticanti • Gli cnidari sono i più semplici animali dotati di tessuti. • Una delle caratteristiche principali del phylum, cui appartengono le idre, le meduse, gli anemoni di mare e i coralli, è la simmetria radiale. Copyright © 2006 Zanichelli editore Gli cnidari possono avere due tipi di organizzazione corporea a simmetria radiale: • la forma polipoide (o polipo), caratteristica di idre e coralli; • la forma medusoide (o medusa). Figure 36.4A–C Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.5 La maggior parte degli animali presenta simmetria bilaterale La maggior parte degli animali ha simmetria bilaterale, cioè le due metà laterali sono speculari tra di loro. Un animale di questo tipo presenta un’estremità anteriore dotata di strutture sensoriali e si sposta in senso cefalico. Alto Superficie dorsale Estremità anteriore Estremità posteriore Superficie ventrale Figure 36.5A, B Copyright © 2006 Zanichelli editore Basso 36.6 I vermi piatti, o platelminti, sono i più semplici animali a simmetria bilaterale • I vermi piatti, del phylum platelminti, sono i più semplici animali a simmetria bilaterale. • Il corpo di questi animali è estremamente semplificato. • La cavità gastrovascolare è l’unico spazio presente all’interno del corpo. Copyright © 2006 Zanichelli editore Una planaria ha un semplice sistema nervoso costituito da un cervello, organi di senso, cordoni nervosi e nervi ramificati, e una cavità gastrovascolare molto ramificata con un’unica apertura, la bocca, posta sulla superficie del corpo. Cavità gastrovascolare Cordoni nervosi Bocca Macchie oculari Aggregati di tessuto nervoso Figura 36.6A Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.7 La maggior parte degli animali possiede una cavità corporea • La maggior parte degli animali possiede una cavità corporea, cioè uno spazio ripieno di liquido tra il tubo digerente e la parete corporea. • Si tratta di uno pseudoceloma oppure di un vero e proprio celoma. Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.8 I vermi cilindrici, o nematodi, hanno lo pseudoceloma e un tubo digerente completo • I vermi cilindrici, del phylum nematodi, hanno lo pseudoceloma, una cavità corporea non completamente circondata dal mesoderma e sono rivestiti da una cuticola. • Come la maggior parte degli animali, i nematodi hanno un tubo digerente completo, cioè con un’apertura boccale e una anale. Copyright © 2006 Zanichelli editore Molti nematodi conducono vita libera, mentre altri sono parassiti di piante e animali. Tessuto muscolare Figure 36.8A, B Copyright © 2006 Zanichelli editore LM 350 Bocca Colorizzata SEM 400 Stadio giovanile di Trichinella 36.9 I molluschi hanno una grande varietà di forme, ma tutte derivate dallo stesso piano strutturale • I molluschi sono un phylum ampio e diversificato. • Tutti sono dotati di un piede muscolare e di un mantello che può secernere una conchiglia e che contiene la massa viscerale. • Hanno un vero celoma e un sistema circolatorio. Copyright © 2006 Zanichelli editore Molti molluschi sono forniti di un apparato raschiante per l’alimentazione, la radula, che viene utilizzato per raccogliere il cibo. Sacco dei visceri Celoma Cuore Rene Organi riproduttori Tubo digerente Mantello Conchiglia Tubo digerente Cavità del mantello Radula Ano Radula Bocca Branchia Bocca Piede Cordoni nervosi Figura 36.9A Copyright © 2006 Zanichelli editore I gasteropodi sono molluschi a conchiglia spiralata Con oltre 40.000 specie (tra cui chiocciole e lumache), i gasteropodi costituiscono il gruppo di molluschi più numeroso. Figure 36.9B, C Copyright © 2006 Zanichelli editore I bivalvi possiedono una doppia conchiglia con cerniera I bivalvi comprendono molte specie di vongole, ostriche, mitili e pettini. Figura 36.9D Copyright © 2006 Zanichelli editore I cefalopodi sono predatori attivi I cefalopodi sono animali agili e veloci; ne fanno parte polpi, seppie e calamari. Figure 36.9E, F Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.10 La metameria è una caratteristica della maggior parte degli animali • Molti animali presentano segmentazione, o metameria, cioè la suddivisione di parte del corpo in una serie di segmenti ripetuti. • La segmentazione è particolarmente evidente in un animale come il lombrico. Copyright © 2006 Zanichelli editore Il corpo flessibile e segmentato del lombrico è adatto per strisciare su superfici umide e per scavare gallerie nel terreno. Ano Muscolatura Epidermide trasversale Setto che separa i segmenti Muscolatura longitudinale Organo secernente muco Setto che separa i segmenti Vaso dorsale Tubo digerente Organo escretore Setole Vaso Celoma dorsale Setole Tubo digerente Organo escretore Cervello Setto Cordone nervoso Vaso ventrale Vasi sanguigni Bocca Figura 36.10A Copyright © 2006 Zanichelli editore Cordone nervoso Cuori accessori 36.11 I vermi segmentati, o anellidi, comprendono forme libere e forme sedentarie Gli oligocheti sono anellidi con poche setole • Gli anellidi, appartenenti al phylum Annellida, comprendono i lombrichi e altri vermi segmentati. • Hanno corpi metamerici e comprendono tre gruppi principali:gli oligocheti (come i lombrichi, che ingeriscono e filtrano il terreno); i policheti e gli irudinei. Copyright © 2006 Zanichelli editore I policheti hanno molte setole • I policheti formano il gruppo più numeroso di anellidi: la maggior parte è marina ma alcune specie dimorano negli estuari e nelle acque dolci. • Comprendono forme sedentarie sospensivore sui fondali marini e forme erranti predatrici attive. • Molte specie marine vivono all’interno di tubi da cui fuoriescono appendici sfrangiate che intrappolano le particelle di cibo in sospensione. Figure 36.11A, B Copyright © 2006 Zanichelli editore Gli irudinei sono privi di setole • Gli irudinei, più noti con il nome di sanguisughe, rappresentano il terzo grande gruppo di anellidi. • Anche se questi animali sono noti per la loro capacità di succhiare il sangue, molte specie sono carnivore e conducono un’esistenza libera. Figura 36.11C Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.12 Il phylum degli artropodi, animali dagli arti articolati, è il più ampio e diffuso di tutto il regno animale. Il phylum degli artropodi comprende animali metamerici dotati di esoscheletro e appendici articolate. Cefalotorace Antenne (per la recezione sensoriale) Addome Torace Capo Appendici specializzate (per nuotare) Arti (per camminare) Figura 36.12A Copyright © 2006 Zanichelli editore Chele (per la difesa) Apparato boccale (per mangiare) Gli artropodi comprendono cinque importanti gruppi: • i limuli; • gli aracnidi; • i crostacei; • i miriapodi; • gli insetti. Copyright © 2006 Zanichelli editore I limuli sono animali molto antichi I limuli esistono da centinaia di milioni di anni; sono animali acquatici comuni lungo le coste atlantiche nordamericane. Figura 36.12B Copyright © 2006 Zanichelli editore Gli aracnidi sono quasi tutti terrestri Gli aracnidi (scorpioni, ragni e acari) sono per lo più terrestri e carnivori e hanno quattro paia di zampe. Una vedova nera (larga circa 1 cm) Uno scorpione (lungo circa 8 cm) Figura 36.12C Copyright © 2006 Zanichelli editore Un acaro della polvere I crostacei sono quasi tutti acquatici Al gruppo dei crostacei appartengono astici, aragoste, gamberi e granchi. Figura 36.12D Copyright © 2006 Zanichelli editore I miriapodi, cioè i diplopodi (millepiedi) e i chilopodi (centopiedi) • I diplopodi (millepiedi) hanno due paia di arti per ogni segmento corporeo. • I chilopodi (centopiedi) hanno un solo paio di arti per segmento. Figura 36.12E Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.13 Gli insetti comprendono più specie di tutti gli altri animali messi insieme • Gli insetti sono gli artropodi più numerosi e diffusi. • Il loro corpo è suddiviso in capo, torace e addome. • Hanno tre paia di zampe e sono per la maggior parte dotati di ali. • Il loro sviluppo prevede una metamorfosi che può essere incompleta (come nelle cavallette) oppure completa (come nelle farfalle). Copyright © 2006 Zanichelli editore Gli ortotteri L’ordine Orthoptera comprende cavallette, grilli, cicale, locuste, insetti stecco e mantidi religiose. Capo Antenna Torace Addome Ala anteriore Occhio Figura 36.13A Copyright © 2006 Zanichelli editore Apparato boccale Ala posteriore Gli odonati L’ordine Odonata include circa 5000 specie di libellule. Figura 36.13B Copyright © 2006 Zanichelli editore Gli emitteri L’ordine Hemiptera (circa 55 000 specie) comprende le cimici degli animali, le cimici delle piante, le cimici domestiche e le idrometre. Figura 36.13C Copyright © 2006 Zanichelli editore I coleotteri L’ordine Coleoptera è il più numeroso del regno animale e comprende specie molto note come gli scarabei, i cervi volanti, i maggiolini e le coccinelle. Figura 36.13D Copyright © 2006 Zanichelli editore I lepidotteri All’ordine Lepidoptera appartengono le falene e le farfalle (circa 140 000 specie). Figura 36.14E Copyright © 2006 Zanichelli editore I ditteri I moscerini delle frutta, le mosche, i pappataci e le zanzare appartengono all’ordine Diptera, costituito da circa 120.000 specie. Bilancieri Figura 36.13F Copyright © 2006 Zanichelli editore Gli imenotteri L’ordine Hymenoptera (circa 110 000 specie) comprende le formiche, le api e le vespe. Figura 36.13G Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.14 Gli echinodermi hanno epidermide spinosa, endoscheletro e un sistema acquifero per la locomozione Gli echinodermi comprendono i ricci di mare e le stelle marine, animali a simmetria radiale, con pelle spinosa e dotati di endoscheletro. Pedicello ambulacrale Pedicello ambulacrale Spina Figure 36.14B, C Copyright © 2006 Zanichelli editore Esclusivo degli echinodermi è il loro peculiare sistema acquifero, con pedicelli ambulacrali muniti di ventose, che svolge funzioni respiratorie e locomotorie. Ano Spine Stomaco Pedicelli ambulacrali Canali Figure 36.14A Copyright © 2006 Zanichelli editore Il phylum dei cordati e i vertebrati 36.15 Il phylum dei cordati, che comprende anche i vertebrati, si distingue per quattro caratteristiche principali Il phylum cordati comprende animali segmentati con: • un cordone nervoso dorsale cavo; • una notocorda rigida; • strutture branchiali (fessure) situate a livelli della faringe, subito dopo la bocca; • una coda muscolare dietro l’ano. Copyright © 2006 Zanichelli editore I cordati più semplici sono i tunicati (ascidie) e i cefalocordati (anfiossi), invertebrati marini sospensivori, che si nutrono delle particelle in sospensione nell’acqua. Sifone per l’uscita dell’acqua Coda Cordone nervoso Capo Fessure branchiali Bocca Notocorda Bocca Muscoli segmentati Faringe Cordone nervoso Fessure branchiali Notocorda Tubo digerente Apertura per l’uscita dell’acqua Coda Forma adulta Forma larvale Muscoli segmentati Ano Figure 36.15A, B Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.16 I caratteri derivati caratterizzano i maggiori gruppi (cladi) dei cordati La maggior parte dei cordati è costituita da animali vertebrati, caratterizzati da endoscheletro osseo che comprende un cranio e una colonna vertebrale composta da vertebre. Copyright © 2006 Zanichelli editore Cordati Mammiferi Rettili, uccelli Anfibi Pesci a pinne lobate Pesci a pinne raggiate Squali, razze Lamrprede Missine Anfiossi Tunicati Albero filogenetico dei cordati correlato ai caratteri chiave derivati. Craniati Vertebrati Vertebrati con mascelle Tetrapodi Amnioti Uovo amniotico Arti Pinne lobate Polmoni o loro derivati Mascelle Colonna vertebrale Capo Cervello Figura 36.16 Copyright © 2006 Zanichelli editore Cordato ancestrale Allattamento 36.17 Gli agnati sono vertebrati primitivi con apparato boccale privo di mascelle Contrariamente alla maggior parte dei vertebrati, gli agnati (lamprede) non hanno mascelle articolate tra loro ma una bocca circolare con dentelli e ventose. Figura 36.17A Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.18 I pesci sono vertebrati acquatici con mascelle, pinne simmetriche e respirazione branchiale • I pesci, i primi vertebrati dotati di mascelle, si sono evoluti nell’arco di oltre 400 milioni di anni, diversificandosi in un grande numero di specie. • Oltre a possedere mascelle articolate, i pesci dispongono di branchie e di pinne anteriori e posteriori simmetriche. Copyright © 2006 Zanichelli editore I condroitti sono pesci cartilaginei (squali, razzi e mante) che hanno uno scheletro flessibile composto di cartilagine. Figura 36.18A Copyright © 2006 Zanichelli editore I pesci ossei sono caratterizzati da: • uno scheletro rigido rinforzato da depositi di fosfato di calcio; • opercoli che coprono le branchie; Scheletro osseo • una vescica natatoria per regolare il galleggiamento. Branchie Opercolo Pinna pettorale Figura 36.18B Copyright © 2006 Zanichelli editore Cuore Pinna dorsale Pinna anale Vescica natatoria Pinna pelvica 36.19 Gli anfibi sono stati i primi vertebrati a conquistare la terraferma, ma sono ancora legati all’ambiente acquatico Gli anfibi sono molto importanti dal punto di vista evolutivo in quanto sono stati i primi vertebrati terrestri. Ossa a supporto delle branchie Figura 36.19A Copyright © 2006 Zanichelli editore Tipico scheletro articolare dei tetrapodi Gli anfibi sono rappresentati da rane, rospi, tritoni e salamandre. Figure 36.19B–D Copyright © 2006 Zanichelli editore • Gli arti degli anfibi permettono la locomozione terrestre. • Per la riproduzione, gli anfibi sono ancora legati all’ambiente acquatico dove vengono deposte le uova e si sviluppano gli stadi larvali. Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.20 Grazie ad alcuni adattamenti, i rettili si possono riprodurre sulla terraferma I rettili hanno scaglie di cheratina impermeabili e uova amniotiche; questi adattamenti li hanno affrancati dall’ambiente acquatico. Figure 36.20A, B Copyright © 2006 Zanichelli editore • I rettili odierni sono a volte definiti «animali a sangue freddo» perché non regolano la temperatura corporea attraverso il metabolismo. • I rettili sono infatti ectotermi, cioè regolano la propria temperatura corporea assorbendo calore dall’ambiente. Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.21 Gli uccelli sono rettili piumati con particolari adattamenti per il volo Prove fossili suggeriscono che gli uccelli si siano evoluti circa 150-200 milioni di anni fa da una linea evolutiva di dinosauri bipedi. Artigli sulle ali (come i rettili) Figura 36.21A Copyright © 2006 Zanichelli editore Denti (come i rettili) Lunga coda con molte vertebre Penne (come i rettili) Gli uccelli presentano molti adattamenti per la leggerezza e il volo, hanno ali, penne e sono endotermi. Figura 36.21B Copyright © 2006 Zanichelli editore L’abilità del volo è associata con gli uccelli, ma vi sono anche alcune specie attere (non volatrici) che, con l’evoluzione, hanno perso la capacità di volare e sono diventate completamente terrestri. Figura 36.21C Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.22 I mammiferi allattano i piccoli e sono dotati di pelliccia • Come gli uccelli, anche i mammiferi sono endotermi e sono sostenuti da un alto tasso metabolico. • I caratteri peculiari dei mammiferi sono i peli e le ghiandole mammarie, che producono latte per nutrire i cuccioli. Copyright © 2006 Zanichelli editore I monotremi sono mammiferi che depongono le uova. Figura 36.22A Copyright © 2006 Zanichelli editore Tutti gli altri mammiferi danno alla luce piccoli vivi dopo un periodo di sviluppo embrionale all’interno del corpo materno, durante il quale il piccolo viene nutrito nell’utero attraverso un organo (in cui scorrono in intima connessione il sangue materno e quello fetale) chiamato placenta. Copyright © 2006 Zanichelli editore I mammiferi marsupiali generano una prole immatura che completa il suo sviluppo in una tasca materna esterna detta marsupio, succhiando il latte dai capezzoli della madre che l’accudisce e la protegge. Figura 36.22B Copyright © 2006 Zanichelli editore I mammiferi euteri (o placentati) hanno gestazione relativamente lunga e partoriscono piccoli a uno stadio molto avanzato dello sviluppo. Figura 36.22C Copyright © 2006 Zanichelli editore 36.24 L’albero filogenetico del regno degli animali descrive la loro diversità in chiave evolutiva Un albero filogenetico tradizionale del regno animale: Figura 36.24A Copyright © 2006 Zanichelli editore Protostomi e deuterostomi I protostomi hanno un celoma che si sviluppa a partire da aggregati compatti di cellule che si posizionano tra il tubo digerente e la parete corporea embrionale. I deuterostomi hanno un celoma che si forma da estroflessioni cave del tubo digerente durante i primi stadi embrionali. Copyright © 2006 Zanichelli editore