Un altro concetto
fondamentale in
fisiologia vegetale è
il potenziale idrico
In generale, la direzione di movimento dell’acqua è
determinato dal gradiente di energia libera dell’acqua
Energia libera: energia disponibile per compiere lavoro.
Dipende dall’energia per molecola e dal numero di molecole.
Poiché l’energia libera di una sostanza la possiamo
“misurare” mediante il potenziale chimico
La direzione di movimento dell’H2O sarà:
alto potenziale chimico dell’H2O
chimico dell’H2O
basso potenziale
Particolarità in Fisiologia vegetale…………
I fisiologi vegetali anziché usare il potenziale chimico
dell’acqua preferiscono usare il Potenziale idrico (Yw)
alto potenziale chimico dell’H2O
chimico dell’H2O
basso potenziale
Alto Yw Basso Yw
A cosa serve la misura del Yw?
per definire la direzione del flusso
idrico
alto potenziale idrico basso potenziale idrico
valutare lo stato idrico della pianta
Stato di riferimento per il Yw
Il potenziale chimico (e quindi anche il potenziale idrico)
è una quantità relativa, quindi dobbiamo definire uno
stato di riferimento:
Lo stato di riferimento utilizzato per definire il potenziale idrico è l’acqua
pura a pressione e temperatura ambientale,
In queste condizioni, il potenziale idrico è uguale a zero.
Yw=0
Componenti del Yw:
L’energia libera dell’H2O, e quindi il Yw, è
influenzato da diversi fattori, tra cui:
pressione
gravità
Yw= Yp+Yg+ Ys
soluti
+ Ym
Potenziale del soluto o Potenziale osmotico (Ys)
Ys rappresenta l’effetto sul Yw dei soluti disciolti
nella soluzione.
Se dei soluti vengono aggiunti all’H2O l’entropia del sistema aumenta e
quindi l’energia libera del sistema diminuisce.
L’aggiunta dei soluti ha quindi un effetto negativo sul Yw, che può
essere calcolato con l’equazione di van’t Hoff
Equazione di van’t Hoff
Ys= -RTcs
i soluti disciolti
riducono il Yw
concentrazione del
soluto in soluzione
Costante dei
gas
Temperatura
assoluta
cs è espresso in osmolalità
(moli di soluti totali disciolti in un litro
d’acqua, mol/L)
Quindi, per soluti ionici che si dissociano in
due o più particelle, cs deve essere
moltiplicato per il numero di particelle che
si dissociano, al fine di calcolare il n° totale
di particelle disciolte.
Pressione idrostatica o Potenziale di
pressione (Yp)
Yp è la pressione idrostatica di una soluzione.
Pressioni positive innalzano Yw, mentre pressioni
negative (tensione) lo riducono.
La pressione idrostatica positiva all’interno della cellula è definito
pressione di turgore.
Yp può essere negativo
es. nello xilema o nelle pareti fra le
cellule dove si può sviluppare una
tensione o pressione idrostatica
negativa. (queste pressioni negative
sono molto importanti per il trasporto
dell’acqua a lunga distanza)
Yg rappresenta l’effetto della
gravità sul Yw.
L’effetto della gravità sul Yw dipende dall’altezza (h) dell’acqua al disopra
dell’acqua di riferimento, dalla densità dell’acqua (rw) e dall’accellerazione
dovuta alla gravità (g).
Quindi,
Yg= rwgh
Poiché,
rwg = 0,01 Mpa m-1
ad una altezza di 10 m si ha un cambiamento del Yw di 0,1 Mpa
Potenziale di matrice (Ym).
In suoli secchi, semi e pareti cellulari si deve
considerare anche il potenziale di matrice
(Ym).
Ym descrive l’effetto di interazione di
superficie tra lo strato sottile di H2O e la
superficie secca a cui aderisce.
Nel caso di cellule con pareti cellulari idratate
il Ym non si deve considerare.
Yw = Ys + Yp + Yg + Ym
A livello cellulare:
Yw = Ys + Yp
Esempi per illustrare il concetto di potenziale idrico
Yw=Ys + Yp + Yg + Ym
Ys=-RTCs
A livello cellulare
H2O pura
Lo stato di riferimento
utilizzato per definire il Yw è
l’acqua pura a pressione e
temperatura ambientale,
Yw=Ys + Yp
0,1 M saccarosio
In una soluzione 0,1 M di saccarosio il
Yw= -0,244 Mpa
Curiosità
Esempio 1: Comportamento osmotico delle cellule vegetali:
Yw maggiori > Yw minori
0,1 M saccarosio
Yw=Ys + Yp
Cellula all’equilibrio
Esempio 2: Comportamento osmotico delle cellule vegetali:
Cellula turgida
0,3 M saccarosio
Yw=Ys + Yp
Cellula all’equilibrio
Punti principali:
H2O si muove sempre verso regioni a Yw
più basso
Yw sono uguali all’equilibrio
l’ingresso di minime quantità di H2O non
modifica il Ys (Ys rimane costante in
questi esempi), mentre varia molto Yp
Perché la pressione di turgore cellulare è
importante?
•distendere le pareti cellulari
durante la crescita delle
cellule
•aumentare la rigidità meccanica
delle cellule e tessuti giovani non
lignificati
Una pianta appassisce
quando Yp=0
La plasmolisi si ha quando la
cellula perde così tanta H2O
che la membrana plasmatica si
stacca dalla parete cellulare.
Plasmolisi di una cellula
epidermica di Allium cepa dopo
aggiunta di nitrato di calcio.
Unità di misura del potenziale idrico (Yw)
Potenziale idrico= è il potenziale chimico dell’acqua diviso il volume molale
parziale dell’acqua
•
Unità di misura del potenziale chimico: energia per mole di sostanza
(Joules/mol)
•
Il volume di una mole d’acqua = 18x10-6 m3/mol
Per cui il potenziale idrico (Y w) è la misura dell’energia libera dell’acqua per
unità di volume (Joules/m-3)
Tale unità è equivalente ad unità di pressione espresse in pascal (Pa), che è la
tipica unità di misura del Y w
Come si misura il Yw?
1. Psicometro
2. Camera a pressione
Misura del potenziale idrico
Camera a pressione
Yw = Ys + Yp
Il Yw serve per misurare:
per definire la direzione del flusso
idrico
valutare lo stato idrico della pianta
Piante con ridotti Yw vanno incontro a stress
idrico, che a sua volta influenza diversi processi
fisiologici
Accumulo ac. abscissico
Accumulo di soluto
Fotosintesi
Conduttanza stomatica
Sintesi proteica
Sintesi di parete
Espansione cellulare
Ben idratate
Moderato
stress idrico
Climi aridi
deserto
Le foglie di piante ben idratate hanno Y w = -0.2/-0.6 Mpa
Il Yw delle piante deve essere più basso del Yw del
suolo, altrimenti il suolo estrarrebbe acqua dalla
pianta!
Come fanno le piante nei suoli aridi ad ottenere Yw così bassi?
Abbassano i valori del Ys, attraverso l’accumulo di soluti nel vacuolo.
Piante che normalmente hanno bassi Ys (-2.5 Mpa!) :
•Alofite
•Piante che accumulano grandi concentrazioni di zuccheri (es: barbabiedola
da zucchero, canna da zucchero).
•l’ingresso di minime quantità di H2O non modifica il
Ys mentre varia molto Yp
Questo fenomeno è illustrato dal diagramma di
Hofler, dove vengono correlati i cambiamenti di Yw,
Yp e Ys in funzione del volume cellulare relativo.
Come il volume cellulare
diminuisce del 5%:
Ψp da 2.5 scende a 0.7
MPa
Ψs da -2.2 scende a –2.5 MP
Ψw da >0 passa a –1.8 MPa
Piccole variazioni del volume cellulare
causano grandi cambiamenti nella
pressione di turgore
La pendenza della
curva di Ψp è
correlata alla rigidità
della parete
cellulare.
Più rigida è la
parete e maggiore è
la pendenza della
curva.
La rigidità della parete si misura come modulo
volumetrico di elesticità (e)
ed è dato dal
cambiamento della pressione (DYp) diviso il
cambiamento relativo del volume (DV/V):
e
DY p
DV V
I valori tipici di e sono dell’ordine di 10 Mpa.
Quindi per un cambiamento dell’1% del volume cellulare si
ha un cambiamento del 10% nella pressione di turgore.
Fisiologia vegetale e principi di Biotecnologie vegetali (Prof. Renato D’Ovidio) Tel: 0761
357323 ufficio; 0761-357228 laboratorio; email: [email protected]
Alcune caratteristiche della cellula vegetale: parete cellulare, vacuolo, plasmodesmi.
Movimento delle sostanze attraverso la membrana plasmatica: trasporto attivo e passivo;
Proteine di trasporto: canali, carrier e pompe.
Potenziale elettrochimico. Potenziale di membrana.
Potenziale idrico; Concetto del potenziale idrico; componenti del potenziale idrico;
Il trasporto dell’acqua e dei soluti nella pianta: Il movimento dell’acqua dal terreno
all’atmosfera: Importanza e caratteristiche dell’acqua; Processi di trasporto dell’acqua:
diffusione, flusso di massa e osmosi; teoria della tensione-coesione e il ruolo primario della
traspirazione; stomi e regolazione stomatica.
La nutrizione minerale.
Fotosintesi: reazioni alla luce e reazioni del carbonio. Piante C4 e piante CAM. Il trasporto dei
fotosintetati: definizione di sorgente e pozzo. Caricamento e scaricamento del floema; Ipotesi
del flusso da pressione.
Crescita e sviluppo: Gli ormoni vegetali: aspetti fisiologici delle attività ormonali. Auxine;
giberelline; citochinine; acido abscissico; etilene. Fotomorfogenesi; forme Pr e Pfr del
fitocromo; ruolo del fitocromo nella germinazione dei semi, nella percezione dell’ombra in
piante eliofile, e nella fioritura; fotoperiodismo; vernalizzazione.
Pianta e ambiente
Biotecnologie vegetali
