Sistema nervoso

esempio di tessuto nervoso
nervo sezione trasversale
fornisce sensazioni sull'ambiente esterno e interno
intera sensazioni sull'ambiente esterno e interno
coordina le attività volontarie e involontarie
regola e controlla le strutture e gli apparati periferici
è sede della cognizione, delle emozioni, della memoria.
Sistema nervoso centrale(S. N. C.)
Encefalo
Midollo spinale
Sistema nervoso periferico (S. N. P)
tutto il tessuto nervoso al di fuori del sistema nervoso centrale (nervi, gangli nervosi)
Sistema nervoso somatico (centrale e periferico)
controllo delle attività volontarie.
Sistema nervoso autonomo
controllo delle attività che non sono sotto il diretto controllo della volontà.
Il sistema nervoso è costituito di tessuto nervoso, che ne costituisce la base istologica e funzionale, e di
uno stroma connettivale di supporto, essenziale per la sopravvivenza del tessuto stesso. A sua volta il
tessuto nervoso è formato da due tipi di cellule:
i neuroni, che sono le cellule specializzate nel ricevere e trasmettere impulsi nervosi,
cellule della nevroglia o glia,una famiglia di cellule diverse che svolgono importanti funzioni di
supporto per i neuroni.
Il neurone
neurone dell’ippocampo umano
neuroni
i neuroni raccolgono informazioni concernenti le variazioni dell'ambiente esterno ed interno all'organismo
utilizzando una grande varietà di sensori a ciò deputati. Allo stesso tempo elaborano queste informazioni
al fine sia di portarle in tutto o in parte a livello di coscienza, sia di conservarne memoria, sia di generare
risposte adeguate, volontarie e automatiche ai egnali ricevuti.
Un neurone è costituito di:
un corpo cellulare che contiene il nucleo circondato da una certa quantità di citoplasma piuttosto
basofilo
un certo numero di dendriti, estensioni citoplasmatiche variamente ramificate
un singolo assone, sottile prolungamento citoplasmatico diverso dai precedenti sia come struttura che
per funzione.
Nella maggior parte dei casi un neurone riceve informazioni attraverso i dendriti e il corpo cellulare e
trasmette un segnale attraverso l'assone ad altri neuroni o a cellule effettrici. I neuroni comunicano tra
loro e con le cellule effettrici attraverso dei collegamenti intercellulari specializzate, dette sinapsi. La
comunicazione intercellulare a livello sintaptico avviene attraverso la rapida esocitosi da parte dei neuroni
di sostanze chimiche dette neurotrasmettitori, che vanno ad influenzare la funzione della cellula
successiva.
Il corpo cellulare dei neuroni non ha forma standard: può essere a forma stellata (motoneuroni),
sferico(gangli sensitivi), ovoidale, fusiforme, piramidale(corteccia cerebrale).
Il nucleo è :
voluminoso, sferico o ovoidale, centrale
chiaro, vuoto, vescicoloso, corrispondente alla presenza di eucromatina.
Nucleolo unico, voluminoso ed intensamente basofilo sede di elevate attività di sintesi proteica.
Le dimensioni sono estremamente variabile: si va da neuroni piccolissimi come i granuli del cervelletto, il
cui pirenoforo ha un diametro inferiore a quello di un globulo rosso, altri neuroni giganti che raggiungono
i 100 µm. Ci sono:
neuroni con prolungamento a T o neuroni pseudounipolari: nel quale un solo prolungamento si stacca
dal corpo cellulare per dividersi a breve distanza in un dendrite e un assone. Corpi cellulari molto
grandi.
neuroni bipolari forniti di un dendriti e di un assone
neuroni multipolare ricchi di molti dendriti e un assone.
Piramidale: il corpo cellulare ha forma piramidale. Dalla base emerge l'assone (nella corteccia
cerebrale). L'assone raggiunge il midollo spinale.
purkinje: nella sostanza grigia del cervelletto. Corpo piriforme. I dendriti si dispongono su un piano.
Nel corpo cellulare spicca il nucleo che è poco colorato perché la sua cromatina è finemente dispersa. Su
questo sfondo cromatico si nota un vistoso nucleolo sferico: nel sesso femminile è anche identificabile,
generalmente a ridosso dell'involucro nucleare,una masserella di cromatina intensamente colorata corpo
di Barr. È formata da uno dei due cromosomi X., paterno o materno, che nella femmina è eterocromatico
e geneticamente inattivo. Attorno al nucleo si dispongono le cisterne dell'apparato di Golgi.
Nel pericario sono stipate delle zone di materiale
intensamente basofilo che conferiscono al
citoplasma una caratteristico aspetto tigrato e
sono state definite corpi di Nissl: sono costituiti
di cisterne del reticolo endoplesmatico rugoso e
ribosomi liberi e devono la loro basofilia alla
ricchezza di ribosomi. I corpi di Nissl sono
presenti nel pericardio e nei dendriti, ma non
nell'assone.
Dal corpo cellulare s'irradiano uno o più dendriti, distinguibili dagli assoni per vari aspetti. Sono:
più corti e spessi degli assoni
si ramificano in prossimità del corpo cellulare da cui originano.
sono presenti i corpi di Nissl.
In alcuni casi hanno una superficie irregolare per la presenza di corte spine dendritiche, su ognuna
delle quali prende contato sintattico un assone proveniente da un altro neurone.
Si può dire che gli impulsi nervosi viaggiano lunghi dendriti verso il corpo cellulare, per poi proseguire
lungo l'assone.
L'assone è:
più sottile e regolare dei dendriti,
si ramifica solo a una certa distanza dal corpo cellulare
può raggiungere lunghezze notevoli viaggiando attraverso la sostanza bianca o nei nervi periferici
esistono però anche neuroni ad assone cortonel caso in cui gli assoni non si allontano dalla sostanza
grigia in cui nascono e si ramificano solo localmente.
Ciascuno dei prolungamenti in cui si ramifica un assone termina con un rigonfiamento, detto bottone
sintaptico, che è una struttura specializzata per il trasferimento dell'impulso nervoso da una cellula
all’altra.
Trasporto
assonico
Una caratteristica importante degli assoni è che essi non hanno i corpi di Nissl e quindi non hanno
nemmeno ribosomi. Ma siccome i ribosomi sono di fondamentale importanza, in caso di assenza non
avviene infatti sintesi proteica, allora queste sostanze devono essere trasportate fino all’assone. La
maggior parte di questo traffico riguarda la necessità di rifornire le sinapsi degli enzimi necessari per la
sintesi dei neurotrasmettitori, ma lungo l'assone viaggiano anche vescicole sinapstiche, mitocondri,
lisosomi, proteine del citoscheletro. Il trasporto lungo l'assone è bidirezionale: la maggior parte di esso è
anterogrado, cioè dal corpo cellulare verso le terminazioni massoniche; ma per alcune organelli si
verifica un trasporto retrogrado.
Il traffico anterogrado si svolge a due diverse velocità:
il trasporto veloce: riguarda prevalentemente vescicole secretorie, enzimi del metabolismo dei
neurotrasmettitori e mitocondri ed ha una velocità comprese tra i 5 e i 40 cm al giorno.
il trasporto lento ha una velocità di qualche mm al giorno e trasporta prevalentemente costituenti
citoscheletrici.
Il trasporto retrogrado è invece sempre veloce e trasporta mitocondri, endosomi e lisosomi.
Cellule gliali
cellule gliali trattate con immunofluorescenza
nevroglia
Dato che il sistema nervoso centrale non possiede tessuto connettivo, le funzioni di tale tessuto ed altre
ancora vengono svolte dalle cellule gliali o glia o nevroglia. Le cellule gliali con i loro prolungamenti
avvolgono intimamente vasi capillari costituendo in pratica una membrana gliale. A tale membrana spetta
anche il compito di assorbire sostanze nutritizie circolanti nel sangue, ma probabilmente tale architettura
gliovascolare è soprattutto il fondamento della barriera ematoencefalica, cioè la causa della relativa
impermeabilità al passaggio del tessuto nervoso di molte sostanze.
La fibra nervosa
La fibra nervosa è costituita dall'assone che è la struttura fondamentale della conduzione dell'impulso e
dai suoi rivestimenti: guaina mielinica.
Le fibre nervose infatti sono rivestite da una guaina costituita da cellule speciali chiamate cellule di
Schwann. Quando queste cellule non producono altre sostanze e perciò giacciono addossate contro la
fibra nervosa il nervo è deto amielinico; quando le cellule di Schwann elaborano uno spesso rivestimento
lipidico intorno al nervo conferendogli un aspetto biancastro il nervo è detto mielinico. I nervi mielinici
presentano a intervalli interruzioni chiamate strozzature anulari di Ranvier o nodi di Ranvier le quali
segnano la fine di una cellula di Schwann e l'inizio di un'altra. Qui avviene l'inversione di potenziale di
membrana.La guaina isolante lipidica delle fibre nervose permette la conduzione di una corrente elettrica
più intensa e a velocità maggiore perché l’impulso salta da un nodo di Ranvier ad un altro e si trasmette
quindi più velocemente. A quanto pare la guaina di cellule di Schwann ha un ruolo importante nella
rigenerazione delle fibre nervose danneggiate.
I rivestimenti connettivali sono:
endonevrio: reticolare, si trova solo nel S.N.P. perché nel S.N.C. non esistono i fibroblasti che lo
producono.
perinevrio: lasso
epinevrio: più denso
conduzione dell'impulso nervoso
l'impulso nervoso o potenziale d'azione, che si propaga lungo la fibra nervosa, implica modificazioni sia
chimiche sia elettriche. L'impulso si propaga con velocità uniforme e con intensità costante, ed è
accompagnato da un'onda elettrica
I neuroni sono polarizzati, hanno cioè all'esterno della loro membrana una carica elettrica diversa da
quella presente all'interno. A determinare questa differenza di carica concorrono gli ioni sodio e potassio.
In un neurone a riposo la concentrazione del sodio è alta all'esterno e bassa all'interno mentre la
concentrazione del potassio è alta all'interno e bassa all'esterno. All'interno della cellula vi sono altri ioni
aventi carica negativa, né risulta che l'esterno della membrana ha carica elettrica positiva mentre l'interno
carica elettrica negativa.
Lo stato di polarizzazione è dovuto al fatto che, il metabolismo del neurone accumula sotto forma di ATP
l’energia derivante dalla respirazione. Quando il neurone si trova in condizioni di riposo,una parte di
quest'energia viene impiegata per il trasporto attivo di ioni sodio verso l'esterno e di potassio verso
l'interno della cellula; al sistema che opera questo trasporto è stato dato il nome di pompa sodio-potassio.
Finché la pompa Na-K continua a lavorare, la concentrazione del sodio, all'esterno della cellula, e quella
del potassio, all’interno, vengono mantenute elevate. Tuttavia il solo scambio di ioni Na e K non è
sufficiente a spiegare lo stato di polarizzazione della membrana; alla sua realizzazione concorrono anche
altri fattori. Una parte degli ioni potassio si diffonde dall'interno all'esterno della cellula poiché la
membrana cellulare è permeabile ad essi; è invece impermeabile agli ioni sodio che pertanto restano
bloccati all'esterno. Ciò fa sì che cresca il numero di ioni positivi all'esterno della cellula. inoltre, la
presenza all'interno della cellula di altri ioni negativi aumenta la carica negativa complessiva. L’insieme
di tutti questi fattori rende la parte esterna della cellula positiva e quella interna negativa. La differenza di
potenziale che si instaura nel neurone a riposo è indicata come potenziale di membrana o potenziale di
riposo. Un potenziale di membrana esiste in tutte le cellule: quello del neurone però ha intensità e
caratteristiche del tutto particolari
impulso nervoso
Le concentrazioni di Na e K della membrana sono le premesse per la genesi e la propagazione
dell'impulso nervoso. Grazie alla pompa Na-K il potenziale di riposo si mantiene inalterato finché
l'assone non viene stimolato. Se però l'assone viene stimolato si determina in esso una modificazione: lo
stimolo altera la permeabilità della membrana dell'assone. Nel punto stimolato aumenta di colpo la
permeabilità al sodio per cui questi si diffondono rapidamente all'interno dell'assone, annullando lo
squilibrio di concentrazione preesistente. Ciò provoca un cambiamento nella distribuzione degli ioni e
un'inversione della polarità portandola da negativa a positiva: la differenza di potenziale tra le due facce
della membrana si inverte. A tale differenza di potenziale si dà il nome di potenziale d'azione ed è la
manifestazione elettrica dell'impulso nervoso. La risposta del neurone ad uno stimolo sufficiente,
qualunque sia la natura, è sempre identica e si manifesta con una punta breve di depolarizzazione della
sua membrana plasmatica. Questa punta costituisce l'unico modo di esprimersi della cellula nervoso. Un
potenziale d’azione che si crea in una zona del neurone provoca a sua volta un’inversione di
polarizzazione, e quindi un potenziale d'azione, nella zona contigua. In tal modo, attraverso un’azione a
catena, il potenziale di azione si sposta lungo l'intera lunghezza dell'assone che costituisce l'impulso
nervoso. Alcuni grossi neuroni sono in grado di condurre gli impulsi alla velocità di circa 100 m/s. Dopo
che una zona del neurone ha subito un'inversione di polarizzazione in conseguenza di uno stimolo, essa
non è in grado di reagire immediatamente ad un secondo: è richiesto infatti un breve intervallo di tempo,
detto periodo refrattario, perché la pompa Na-K possa ripristinare il potenziale di riposo.
Le sinapsi
I potenziali d'azione non scompaiano all'estremità del neurone, ma vengono trasmesse in una cellula
successiva. Il neurone e questa seconda cellula non sono saldati insieme, ma tra essi esiste un
piccolissimo spazio, che prende il nome di sinapsi. Il potenziale d’azione deve quindi attraversare la
sinapsi e può farlo in un'unica direzione. Una fibra nervosa che trasporta l'impulso verso la sinapsi è
chiamata fibra presinaptica; mentre quella che l’impulso dopo la sinapsi è chiamata fibra postsinaptica.
L'impulso attraversa la sinapsi poiché nel bottone terminale dell’assone presinaptico sono contenute
numerose e minuscole vescicole nelle quali sono immagazzinati particolari sostanze, chiamate
neurotrasmettitori. Quando il potenziale d’azione raggiunge il bottone terminale dell'assone, le vescicole
liberano nella sinapsi neurotrasmettitore; questo si diffonde rapidamente verso la fibra postsinaptica e si
lega ad alcune molecole specifiche della sua membrana che hanno la funzione di recettori. La reazione
con il neurotrasmettitore altera la permeabilità della membrana della fibra postsinaptica, dando così
origine in essa ad un potenziale d'azione che vi si propaga trasmettendo l'impulso. In taluni casi il
neurotrasmettitore non eccita, ma inibisce la trasmissione dell'impulso alla fibra postsinaptica cioè invece
di aumentare la permeabilità della membrana postsinaptica agli ioni sodio, la diminuisce. Il risultato è che
non si ha potenziale d’azione e neppure impulso nervoso.
I due neurotrasmettitori più diffusi sono l'acetilcolina e la noradrenalina.