SISTEMA NERVOSO
Il Sistema nervoso, il Sistema endocrino ed il
Sistema immunitario sono i tre principali
sistemi omeostatici e di adattamento degli
organismi superiori.
In particolare, il Sistema nervoso ed il Sistema
endocrino regolano, coordinano ed integrano
le funzioni di cellule, organi ed apparati anche
molto distanti l’uno dall’altro, in modo da farli
funzionare in maniera cooperativa.
Il Sistema nervoso ed il Sistema endocrino
sono due meccanismi tramite i quali cellule o
gruppi di cellule possono comunicare tra di
loro
Il Sistema Nervoso è organizzato in
circuiti
funzionali
cui
partecipano
formazioni diverse le quali concorrono al
concretamento di funzioni specializzate.
Dal punto di vista estremamente
semplicistico si possono distinguere
quattro tipi di circuiti funzionali essenziali.
1) CIRCUITI FUNZIONALI SENSITIVI E SENSORIALI
che provvedono alle sensazioni e alle percezioni
2) CIRCUITI FUNZIONALI MOTORI, la cui attivazione
determina una risposta motoria:
SOMATICA (S.N.C.)
Posturale
Intenzionale
VISCERALE (S.N.A.)
3) CIRCUITI FUNZIONALI che elaborano risposte
comportamentali di tipo:
Istintivo
Fame
Sazietà
Sete
Emotivo
Comportamento sessuale
Ira
Paura
4) CIRCUITI FUNZIONALI che elaborano funzioni
neurali superiori:
•Stati di coscienza
•Linguaggio
•Memoria
CERVELLO
ENCEFALO
CERVELLETTO
TRONCO
DELL’ENCEFALO
SISTEMA NERVOSO
CENTRALE (S.N.C.)
MIDOLLO SPINALE
NERVI CRANICI (ENCEFALO)
SISTEMA NERVOSO
PERIFERICO (S.N.P.)
NERVI SPINALI (MIDOLLO SPINALE)
DI RELAZIONE
O SOMATICO
Sensitivi - afferenti
Motori - efferenti
SISTEMA NERVOSO
CENTRALE E PERIFERICO
VEGETATIVO
O VISCERALE
Sensitivi - afferenti
Motori – efferenti
(S.N.A. Parasimp. e simpatico)
SNA: Classificazione
Parasimpatico
Simpatico
miosi
dilata
stimola
saliva
Inibisce
saliva
Rall.
cuore
attiva
cuore
contrae
bronchi
Dilata i
bronchi
Inibisce
peristalsi
Stimola
peristal.
Glicog
glucos
Stimola
ril. bile
Contrae
vescica
• 1. Sistema autonomo
simpatico: il sistema
della lotta o della fuga
Sec. di
Adr/nor
Catena
gangli
Inibisce
vescica
• 2. Sistema autonomo
parasimpatico vagale:
il sistema del riposo e
del ripristino
Nella sostanza grigia si distinguono delle corna dorsali e
ventrali, mentre dalla sostanza bianca si dipartono dei
prolungamenti chiamati radici dorsali e ventrali in cui
decorrono gli assoni di fibre motorie e sensitive. Le radici
dorsali presentano un rigonfiamento, definito ganglio della
radice dorsale. Le radici dorsali e ventrali poi si riuniscono
dando origine a 31 paia di nervi spinali che si originano dal
midollo spinale. Questi sono nervi “misti”, poiché ciascuno
contiene sia assoni sensitivi che motori che innervano le
varie parti del nostro organismo.
GANGLI
Mentre la muscolatura scheletrica è innervata
direttamente da fibre che hanno il pirenoforo nei centri
spinali o encefalici, senza alcuna interruzione sinaptica
prima della placca motrice, le fibre nervose deputate
all’innervazione dei visceri, in particolare della
muscolatura liscia degli organi addominali e dei vasi, di
quella striata del cuore, e delle ghiandole, si
interrompono in piccole formazioni nervose situate al di
fuori del sistema nervoso centrale, i gangli, dove si
articolano in sinapsi con un altro neurone.
Si ha così un neurone pregangliare che dal
sistema nervoso centrale porta l’impulso al ganglio, una
sinapsi, ed un altro neurone, detto postgangliare, che
trasmette l’impulso agli effettori viscerali. Le fibre
pregangliari sono mieliniche, le postgangliari amieliniche
Nervi cranici
COMPONENTI DEL SISTEMA NERVOSO
UNITA’ PERIFERICHE
RECETTORI
MUSCOLI STRIATI
MUSCOLI LISCI
EFFETTORI
GHIANDOLE ENDOCRINE ED ESOCRINE
ELEMENTI CELLULARI
NEURONI
CELLULE GLIALI
MICROGLIA
ASTROCITI
OLIGODENDROCITI
CELLULE EPENDIMALI
CELLULE DEI PLESSI CORIOIDEI
POTENZIALE DI RIPOSO
E’ dovuto alla presenza, nella membrana plasmatica di canali ionici passivi per gli
ioni K+. Il K+, più concentrato a livello citoplasmatico, tenderà a migrare, spinto dal
gradiente di concentrazione, verso l’ambiente extracellulare dove è meno concentrato.
Essendo la membrana scarsamente permeabile agli anioni, il flusso di potassio sarà
responsabile della diversa distribuzione di cariche ai 2 lati della membrana. (cariche
positive all’esterno, negative all’interno). La fuoriuscita di potassio è comunque limitata
dalla distribuzione asimmetrica delle cariche, per cui sugli ioni potassio vanno ad agire
due diverse forze: una chimica ed una elettrica.
GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE → K+ verso l’esterno
GRADIENTE ELETTRICO → K+ verso l’interno
Ad equilibrio raggiunto, la differenza di potenziale bilancia il gradiente di
concentrazione chimica.
In realtà si è potuto dimostrare che nelle cellule nervose, in condizioni di riposo,
esiste anche una permeabilità agli ioni Na+ e Cl−, decisamente inferiore a quella per gli
ioni potassio.
Il ruolo degli ioni Cl− è poco importante nel determinare il potenziale di membrana
poiché vi è una condizione di equilibrio.
L’Na+ ed il K+ non sono invece in equilibrio elettrochimico ed hanno correnti di
diffusione in direzione opposta.
Per cui esiste un meccanismo vitale responsabile del mantenimento attivo del
potassio dentro la cellula e del sodio fuori.
Si tratta della pompa sodio – potassio, la quale ha il compito di mantenere le
differenze di concentrazione transmembranarie. L’ATP fornisce l’energia necessaria.
POTENZIALE D’AZIONE
Si è detto che in condizioni di riposo l’Na+ è più concentrato
all’esterno della cellula ed è estruso per mezzo della pompa omonima.
La membrana è poco permeabile al sodio ed i canali sono chiusi. Con
l’eccitamento essi si aprono e la membrana diventa improvvisamente
permeabile al sodio, il quale sfruttando il gradiente elettrochimico, entra
dentro la cellula. La penetrazione del sodio determina un annullamento
della negatività intracellulare e addirittura la comparsa di una positività di
20-25 mV.
Il declino del potenziale è dovuto al fatto che la permeabilità al sodio
scompare mentre il potasso dall’interno si sposta verso l’esterno della
cellula (chiusura dei canali del sodio, apertura di quelli per il potassio).
Anche il calcio entra nella cellula e contribuisce alla depolarizzazione.
NEURONI
Il neurone è l’unità fondamentale del Sistema
Nervoso. Esso ha la proprietà di generare,
condurre e trasmettere impulsi. La genesi e la
conduzione dell’impulso implicano due processi
concettualmente indipendenti, ma operativamente
correlati:
1)ECCITABILITA’: genesi del potenziale
d’azione
2)CONDUCIBILITA’: propagazione dell’impulso
lungo l’assone
STRUTTURA DEI NEURONI
1.Corpo cellulare o soma
2.Dendriti + spine
3.Assone
4.Bottone terminale
CLASSIFICAZIONE FUNZIONALE DEI NEURONI
1. MOTORI O EFFERENTI (centrali e periferici)
2. SENSITIVI O AFFERENTI (centrali e periferici)
3. DI ASSOCIAZIONE
4. COMMISSURALI
5. INTERNEURONI
TIPI DI NEURONI
1. NEURONI MULTIPOLARI
2. NEURONI BIPOLARI
3. NEURONI UNIPOLARI O PSEUDOUNIPOLARI
FUNZIONI DEI NEURONI
1. GENERARE, PROPAGARE E TRASMETTERE
IMPULSI
2. FUNZIONI ENDOCRINE
3. FUNZIONE TROFICA
4. FENOMENI PLASTICI (memoria, apprendimento)
5. TRASPORTO ASSONICO: assoplasmatico, lento e
assonico, veloce
Nel neurone, dal punto di vista funzionale,
distinguiamo:
1. ZONA O ESTREMITA’ RECETTRICE (zona
dendritica)
2. ZONA CON FUNZIONE CONDUTTRICE
3. ZONA O ESTREMITA’ EFFETTRICE (trasmettitrice o
inibitrice)
ELEMENTI CELLULARI NON NEURONALI DEL S.N.
ASTROCITI
GLIA o NEUROGLIA: macroglia
(40% circa del volume della corteccia cerebrale)
OLIGODENDROCITI
MICROGLIA: microciti o macrofagi (cellule con funzione fagocitaria)
CELLULE
EPENDIMALI
Ependima: riveste i ventricoli ed il canale centrale del
midollo spinale
Epitelio che riveste i plessi corioidei
ASTROCITI
Tipi morfologici:
Astrociti fibrosi, nella sostanza bianca
Astrociti protoplasmatici nella sostanza grigia
Funzioni:
1. Supporto meccanico
2. Supporto chimico
3. Supporto trofico
Supporto chimico:
1. Regolano gli scambi tra neuroni e vasi sanguigni
nei due sensi.
2. Riserva energetica e di nutrienti a lungo termine
per il neurone
3. Rimozione di materiale di rifiuto
4. Mantenimento dell’omeostasi ionica extracellulare
• Regolano il livello di K+ nello spazio
extracellulare. Il K presente in eccesso nello
spazio extracellulare viene rimosso dagli
astrociti, mantenendo un ambiente adatto per
l’eccitabilità dei neuroni.
• Meccanismi di trasporto ionico nelle membrane
degli astrociti
5. Posizione fondamentale nel ciclo metabolico del
GABA e dell’acido Glutammico. Rimozione sia del
GABA che del Glutammato da parte degli astrociti e
metabolizzazione in glutammina, la quale viene
convogliata verso i neuroni.
6. Presenza di recettori nelle membrane degli astrociti
per la maggior parte dei neurotrasmettitori e dei II
messaggeri
7. Sono cellule ausiliari che mediano le reazioni
immunitarie del cervello (es. prod. di interleuchine)
Supporto trofico
1. Costituzione della barriera ematoencefalica. Inducono le
cellule endoteliali dei capillari cerebrali a formare le
giunzioni strette ed a produrre gli enzimi caratteristici della
barriera.
2. Sviluppo embrionale del S.N. fungono da impalcatura,
permettendo ai neuroni di migrare dalle loro sedi di origine
nel S.N. in via di sviluppo sino alla loro destinazione finale
nel cervello
3. Funzione riparatrice e rigenerativa (cicatrice astrocitica).
Secernono, infatti, fattori di crescita (es. NGF) del neurone
nel suo complesso o fattori che possono promuovere e
accelelare in modo specifico la crescita dei processi
neuronali ( loaminina e fibronectina
OLIGODENDROCITI
Avvolgono con i loro prolungamenti
intimamente, a spirale, gli assoni dei neuroni
del nevrasse, formando dei manicotti di
mielina, separati dai nodi di Ranvier. Nei
nervi periferici il corrispondente cellulare è
dato dalle cellule di Schwann.
MICROCITI
Piccole cellule senza prolungamenti aventi
funzione di macrofagi, quindi fagocitaria.
SINAPSI
Le sinapsi sono considerate le formazioni più
importanti e, dal punto di vista funzionale, essenziali
di tutta la struttura del neurone.
Tutta la fisiologia del S.N. si basa sull’esistenza di
connessioni funzionali fra cellule nervose che permettono ai
neuroni di comunicare tra di loro (sinapsi centrali o
interneuroniche), di connessioni fra neuroni ed effettori (sinapsi
periferiche) e di connessioni fra cellule sensoriali neuroepiteliali
(recettori) e terminazioni periferiche dei neuroni di I ordine
(sinapsi cito-neurali).
La sinapsi centrale è il punto in cui un neurone si
mette in rapporto funzionale con un altro neurone
influenzandone l’attività, trasmettendo l’impulso da
un neurone all’altro.
ELEMENTI FONDAMENTALI DI UNA SINAPSI
1. ELEMENTO PRESINAPTICO o neurone presinaptico
– Il bottone terminale, rigonfiamento della
terminazione assonica, trasmette l’informazione. La
membrana di una terminazione massonica o del
bottone terminale è detta membrana presinaptica.
2. SPAZIO SINAPTICO o fessura sinaptica (15-35 nm)
3. ELEMENTO
POSTSINAPTICO
o
neurone
postsinaptico – Soma, porzione liscia dei dendriti,
spine dendritiche. Ha il compito di ricevere
l’informazione. La membrana dell’elemento postsinaptico è detta membrana post-sinaptica.
SINAPSI CHIMICHE
1. Nella
regione
pre-sinaptica:
elaborazione,
deposizione, liberazione di un neuroregolatore
2. Nella regione post-sinaptica: presenza di siti
recettoriali o recettori post-sinaptici, interazioni del
neuroregolatore con i recettori
CLASSIFICAZIONE MORFOLOGICA DELLE SINAPSI
asso-somatiche
asso-dendritiche
asso-assoniche
dendro-dendritiche
PROPRIETA’ DELLE SINAPSI
1. Unidirezionalità
2. Ritardo sinaptico
3. Fatica sinaptica
4. Vulnerabilità
5. Sommazione spaziale e temporale
6. Facilitazione per stimolazione ripetitiva
7. Disinibizione e disfacilitazione
8. Convergenza e divergenza
Soglia
EPSP
IPSP
Sommazione temporale
+
=
Sommazione spaziale
Potenziale di riposo
I
I
E
E
I
E
E
Sommazione spaziale
I
E
E
Sommazione temporale
α-bungarotossina
α-neurotossina
stricnina
picrotossina
α-latrotossina
Veleno
di
cobra:
inibizione
competitiva del legame dell’ACH
con i recettori nicotinici
Inibizione dei recettori per la glicina, con
diminuzione dell’attività di meccanismi
inibitori centrali
Antagonismo del canale per il Classociato al recettore GABAa
Veleno della vedova nera: massiva
esocitosi delle vescicole, seguita da
blocco irreversibile
INIBIZIONE PRESINAPTICA
VEGLIA
SISTEMA DOPAMINERGICO: i neuroni dopaminergici giocano un ruolo
importante nei meccanismi di risveglio e nei meccanismi dell’attenzione
SISTEMA NOR-ADRENERGICO: prende origine dal complesso del locus
ceruleus: è responsabile dell’attivazione corticale tonica che accompagna
la veglia
SONNO NON REM
SISTEMA SEROTONINERGICO: neuroni serotoninergici localizzati nella
parte anteriore o rostrale del rafe
SONNO REM
SISTEMA SEROTONINERGICO: i nuclei serotoninergici della parte
caudale del sistema del rafe, rappresentano gli elementi “preparatori”
primari del sonno REM
SISTEMA CATECOLAMINERGICO: è implicato nel meccanismo
“esecutivo” del sonno REM. E’ messo in funzione da neuroni 5HT
SISTEMA COLINERGICO: sembra intervenire come mediatore nel
meccanismo esecutivo del sonno REM. E’ innescato dal sistema
serotoninergico. Sembra esclusivamente interessato nella produzione degli
eventi tonici del sonno REM (EEG ed ATONIA)
FAME E SAZIETA’
SISTEMA SEROTONINERGICO: esercita un’azione eccitatoria sul centro
della sazietà
SISTEMA ADRENERGICO: α adrenergico inibisce il centro della sazietà β
adrenergico inibisce il centro della fame (come le anfetamine)
SISTEMA DOPAMINERGICO: attiva il centro della fame
SISTEMA GABAERGICO I: esercita azione inibitoria sulla via
serotoninergica, quindi provoca fame
SISTEMA GABAERGICO II: sopprime l’attività dopaminergica sul centro
della fame e quindi causa sazietà
DOLORE
SOSTANZA P: è coinvolta nella trasmissione del dolore dal neurone
afferente primario al 2° neurone del midollo spinale (Sistema nocicettivo)
ENCEFALINE ED ENDORFINE: esercitano un controllo di tipo inibitorio
sulle vie del dolore (Sistema antinocicettivo)
SISTEMA SEROTONINERGICO: esercita un controllo di tipo inibitorio
sulle vie del dolore
