Introduzione all`anatomia comparata

Introduzione all’anatomia comparata;
L’idea primitiva di classificare gli animali in inferiori e superiori, nella realtà non corrisponde a verità.
Il superiore o l’inferiore ora non indicano più una scala gerarchica, ma solo un ordine temporale.
Evoluzione storica degli studi di anatomia comparata;
1 ) PLATONE: concepiva l’uomo come forma massima di essere vivente
2 ) ARISTOTELE: fu un embriologo, scrisse tre trattati naturalistici e creò una prima
classificazione degli animali in:
- Sanguine: che corrispondono ai nostri attuali Vertebrati
- Exanguine: ovvero gli Invertebrati
Questo fu un tipo di classificazione molto grossolana e molto
meccanicistica e logica.
3 ) META’ DEL ‘600: si chiariscono le idee sull’anatomia grazie alle dissezioni di cadaveri
effettuate nelle Università.
Nel 1628 Harvey individua le basi della circolazione sanguigna seguendo il
percorso dei vasi ed sezionando arterie e vene in animali vivi.
4 ) MALPIGHI: scopre l’esistenza dei capillari, difatti fino a quel momento non si capiva come
avveniva il collegamento tra vene ed arterie.
5 ) 1700: Linneo pone le basi della classificazione binomiale tuttora usata, ma non introduce il
concetto di evoluzione.
Sempre nel 1700 ritorna ad essere in voga l’idea dell’esistenza di una “scala gerarchica”
tra gli animali (superiori ed inferiori).
6 ) PRIMI DELL’ ‘800: Cuvien un anatomo comparato e paleontologo propone due concetti:
- Subordinazione delle parti; ovvero gli organi possono essere più o
meno importanti per l’animale. Ed è proprio di quelli più
importanti che bisogna tenere conto per classificarli.
- Correlazione tra le parti; ogni organismo ha una determinata
disposizione logica e funzionale degli organi. In questo modo è
possibile ricostruire organi anche quando non vengano trovati.
Contemporaneamente a Cuvien, Owen introduce altri due concetti:
- Omologia: stesso organo ma diverse funzioni (è un concetto molto
mutato nel tempo).
- Analogia: uguali funzioni ma diverse strutture, ad esempio per
l’apparato respiratorio: branchie e polmoni.
Dello stesso periodo è anche Darwin le cui teorie possono essere spiegate
anche attraverso l’embriologia. Fitzmuller riteneva infatti che nelle
somiglianze fra gli embrioni vi siano delle conferme alle teorie darwiniane;
come ad esempio nel caso degli embrioni di pesci e mammiferi.
Si sviluppa anche la teratologia che è una scienza che studia le
malformazioni congenite.
Haeckel pone le basi di una legge secondo la quale l’ontogenesi è la
ricapitolazione della filogenesi. Seguendo lo sviluppo embrionale di un
vertebrato si possono seguire gli stadi dello sviluppo evolutivo.
Il subphyla dei Vertebrati;
AGNATA:
Sono privi di mandibola e senza arcata boccale, sono animali acquatici, ne esistono ancora pochi
esemplari. Si dividono in:
- Pteraspidomorpha: sono quasi tutti estinti e ne fanno parte gli Heterostraci e le Missine (viventi)
- Cephalaspidomorpha: si dividono in Osteostraci (viventi), Petromizonti (viventi) ed Anaspidi.
I Petromizonti hanno una bocca circolare sempre aperta, molte fessure
branchiali, conducono una vita da ectoparassiti oppure vivono sui fondali
nutrendosi per filtrazione.
Descrizione degli Agnati;
Hanno corazzatura pesante con fessure (branchie: 12 o 14) e con scheletro osseo; sono animali
stravaganti e quei pochi che sono rimasti conducono vita da ectoparassiti. Presentano caratteri
ancestrali: mancano di cerniera boccale.
GNATHOSTOMA:
Hanno cerniera boccale con mascelle e mandibola. Si dividono in:
- Acantodi
- Placodermi
- Condroitti
- Osteitti
- Anphibia
- Reptilia
- Aves (Uccelli)
- Mammalia (Mammiferi)
I Placodermi sono animali acquatici di aspetto pisciforme con corazzatura termica (formata da
materiale osseo più altri materiali simili allo smalto dei denti).
CONDROITTI:
Hanno solo cartilagini e nessun tessuto osseo. Si dividono in:
- Pleuroacantodi: estinti
- Elasmobranchi: sono la maggior parte e si dividono in Pleurotremata (squali) e Ipotremata (razze).
Lo scheletro di questi animali è quasi del tutto cartilagineo; inizialmente erano in
grado di ossificare poi con l’evoluzione hanno perso questa caratteristica.
I Pleurotremati hanno bocca in posizione ventrale, fessure branchiali laterali delle
quali la prima è chiamata spiracolo e serve per far entrare l’acqua nella faringe
quando la bocca è occupata.
Gli Ipotremata hanno un aspetto appiattito e vivono sul fondo. La bocca è
anteriore e ventrale, le fessure branchiali sono ventrali e lo spiracolo è dorsale.
- Olocefali: sono attualmente rappresentati da un’unica specie.
E’ un animale stravagante chiamato Chimera Mostruosa, la coda è quasi fusiforme con
due possenti pinne a lato della regione faringea.
OSTEITTI:
Lo scheletro di questi animali è costituito da tessuto osseo e si classificano in:
- Crossopterigi: ne è rimasta solo una specie. Presentano delle pinne carnose ed un cranio pesante.
- Brachiopterigi (Polipteriformi): sono quasi estinti.
- Actinopterigi: si dividono in Condrostei (Storione), Olostei, Teleostei e Dipnoi.
- Dipnoi: vivono in acque stagnanti con poco ossigeno perché sono in grado di
respirare sia con i polmoni che con le branchie.
ANPHIBIA:
Sono i primi animali a vivere in ambiente subaereo e si classificano in:
- Labirintodonti: sono estinti
- Sallentia (Anuri)
- Lepospondyli
- Gimnofioni
- Caudata
REPTILIA:
- Anapsida: si dividono in Cotilosaura e Chelonia
- Archeosaura: sono in Sauristi, Ornitischi, Pterosauri, Crocodylia
- Lepidosaura: classificati in Rinocephalia e Squamata
- Euriapsyda
- Synapsida
AVES:
Sono animali omeotermi che riescono a mantenere costante la loro temperatura corporea grazie alle
penne ed alle piume che li ricoprono. Si classificano in:
- Archeoniti: sono i predecessori degli Uccelli
- Neorniti: classificati in Odontognati (estinti), Paleognati e Neognati
MAMMALIA:
Sono omeotermi grazie ai peli presenti sul corpo. Nella madre sono presenti delle ghiandole che
servono a nutrire i piccoli per un breve periodo dopo la nascita.
Sono gli unici animali che presentano labbra carnose che da’ loro la possibilità di succhiare il latte.
Si dividono in:
- Prototheria
- Metatheria
- Eutheria
Classificazione alternativa:
q
q
q
Iptiossidi: tutti i vertebrati acquatici (con respirazione branchiale) esclusi gli animali tornati dopo
nell’acqua.
Tetrapodi: tutti gli altri animali con quattro zampe che conducono vita terrestre.
Sauropssidi: rettili ed uccelli.
Altra classsificazione (per lo sviluppo embrionale):
q
q
Amnioti: rettili, uccelli e mammiferi.
Anamni: senza sacco amniotico.
Il ciclo riproduttivo;
Gametogenesi:
E’ la creazione di spermatozoi e uova. C’è una linea cellulare specifica distinta (germinale) che è
diversa rispetto a quella somatica.
I precursori sono individuabili già nei primi stadi dello sviluppo embrionale.
Fecondazione:
E’ l’unione dei gameti, ovvero la fusione dei pronuclei a dare lo zigote.
Segmentazione:
E’ la prima divisione della cellula uovo ed avviene attraverso una serie di divisioni mitotiche.
Attraverso questo processo si originano prima una morula, poi una blastula che è priva dei tre
foglietti embrionali.
Gastrulazione:
Si forma la gastrula che è formata nei vertebrati da tre strati di cellule: endoderma, mesoderma ed
ectoderma; dai quali si origineranno dei tessuti specifici
Organogenesi:
In questa fase iniziano a formarsi tutti gli organi: il sistema nervoso, il tubo digerente, cuore, rene ...
Da questo punto in poi si hanno nei diversi animali delle situazioni diverse.
Anamni:
Ad esempio le Salamandre hanno lo sviluppo embrionale che, tranne che in alcune eccezioni, avviene
in ambiente acquatico.
L’embrione non è protetto ed alla fine dell’organogenesi si è trasformato in un individuo che è
ancora un embrione, ma deve cercare di sopravvivere con le proprie forze, ovvero è una larva.
Solo con il processo di metamorfosi e la conseguente perdita delle caratteristiche embrionali, la
larva si trasformerà nell’individuo adulto.
Amnioti:
Non vi è uno stadio larvale, bensì vi è la schiusa di un uovo o il parto.
Da questo processo si origina un solo individuo incapace di condurre una vita autonoma e quindi
dipendente dai genitori.
Crescendo rimane dipendente per l’alimentazione e si sviluppa fino alla pubertà con la quale si ha lo
sviluppo degli organi sessuali e l’inizio della produzione di gameti.
I gameti;
La forma degli spermatozoi è molto variabile tra vertebrati ed invertebrati.
Essi sono generalmente costituiti da una testa nella quale è presente un nucleo costituito da
cromatina addensata, una vescicola addossata (acrosoma) ed un perforatore.
Nel segmento intermedio della coda, che costituisce il resto dello spermatozoo, sono presenti degli
addensamenti di mitocondri che forniscono l’energia necessaria al resto di questa struttura per
spostare la testa.
Sono inoltre presenti un centriolo distale ed uno prossimale.
Per avere successo nella fecondazione vengono prodotti milioni di spermatozoi e questo soprattutto
quando la fecondazione è esterna.
In ogni caso sono comunque molti anche negli animali con fecondazione interna (amnioti) dove
devono percorrere dei lunghi tratti.
Sia gli spermatogoni che gli ovogoni vanno incontro ad un accrescimento, ma gli ovogoni non si
dividono. Il processo per gli spermatozoi comprende una prima fase nella quale sono presenti degli
spermatociti II tutti uguali tra loro i quali, attraverso la seconda divisione meiotica, danno origine a
4 spermatidi che poi si trasformano in spermatozoi.
Il processo per le uova parte da cellule che sono di dimensioni diverse; queste si dividono in parti
disuguali: un ovocita II grande quasi come la cellula iniziale, ed un piccolo polocita che non ha
alcuna funzione.
L’ovocita II si divide ulteriormente un uovo ed in un polocita II che non ha alcuna funzione.
La spermioistogenesi;
Nello spermatidio il nucleo che prima era molto idratato comincia ad addensarsi.
Iniziano ad assemblarsi le membrane che formano l’acrosoma che è derivato dall’apparato di Golgi
che nel frattempo si riempie di enzimi. L’acrosoma si sviluppa attorno a due strutture centrali:
idiosoma.
Si ha poi l’eliminazione dell’eccesso di citoplasma, l’allungamento del nucleo e il posizionamento
dell’acrosoma da una parte; l’accumulo dei mitocondri dall’altra (in posizione caudale).
Oogenesi;
Lo sviluppo dell’uovo presenta diverse strategie connesse con l’ambiente nel quale si sviluppa.
Ambiente acquatico:
E’ un ambiente ostile con poche probabilità di sopravvivenza di conseguenza più uova si producono
e più probabilità di sviluppo vi sono.
Questo tipo di embrioni hanno bisogno di molta energia per la produzione delle diverse componenti.
Per le prime fasi dello sviluppo il materiale energetico è già presente nell’uovo sotto forma di vitello
che quando si è già in parte consumato si è già formata la larva. Dopo la prima fase dello sviluppo la
larva deve continuare da sola.
Ambiente terrestre:
In questo ambiente l’uovo va protetto dalla disidratazione attraverso delle membrane (guscio)
prodotte dalle vie genitali.
Oltre che dal tuorlo (o vitello), l’uovo è costituito dall’albume che per il 98 % è composto da H2O.
L’albume è una riserva idrica contenente le albumine di consistenza colloidale la cui principale
funzione è quella di proteggere l’uovo.
Il tuorlo è tenuto sospeso da calanze (proteine fibrose) all’interno dell’albume; è inoltre presente un
punto nel quale le membrane si separano (delaminano) ed all’interno di questa zona è presente una
camera d’aria.
Negli animali che presentano questo tipo di uova scompare lo stadio larvale; per arrivare al momento
della schiusa il materiale energetico è completamente fornito dalla madre attraverso il tuorlo.
Gli animali terrestri producono poche uova e di grosse dimensioni.
Mammiferi uteri:
Le loro uova mancano quasi del tutto di vitello e nelle fasi precoci sono sempre in contatto con la
madre. In questo caso risolvono il problema della disidratazione perché a fare da “guscio” vi è il
corpo della madre.
Composizione del citoplasma dell’uovo:
Il citoplasma dell’uovo è costituito da: mRNA, rRNA, mitocondri per le normali funzioni cellulari tra
cui la sintesi proteica.
Esiste una massa di sostanza che si trova subito al di sotto dell’uovo (d’anfibio) chiamata cortex che
è un pigmento scuro posto dalla parte del polo animale, le cui funzioni non sono note.
Nella maggior parte delle uova pigmentate, quando esse vengono fecondate, il pigmento si sposta.
L’uovo è rivestito esteriormente dalla membrana vitellina (nei Mammiferi zona pellucida) e solo al
di sotto di tale membrana vi è la vera e propria membrana cellulare.
Subito al di sotto della membrana plasmatica sono presenti i granuli corticali che sembra abbiano la
medesima origine dell’acrosoma degli spermatozoi.
A livello del nucleo della cellula uovo si possono vedere i cromosomi che presentano un aspetto
schiumoso, questi hanno un DNA quasi del tutto despiralizzato con delle anse laterali di DNA attivo;
per evidenziare i cromosomi è possibile usare l’iridina che, è un marcatore specifico per l’RNA.
Una volta che l’uovo è maturo e scende lungo le vie genitali femminili, può seguire due strade:
fermarsi qui, come nel caso dei Mammiferi, oppure viene emesso all’esterno come avviene per gli
spermatozoi.
A questo punto del ciclo si pongono due problemi. Innanzitutto quello della dispersione degli
spermatozoi nell’acqua, in secondo luogo localizzare esattamente l’uovo.
Nel corion rigido delle uova dei Teleostei c’è un micropilo (un canale) che mette in comunicazione
il citoplasma dell’uovo con l’ambiente esterno; è proprio in questo punto che si dirigono gli
spermatozoi a dimostrazione del fatto che esiste una qualche sostanza che è in grado di dirigerli o
comunque di attirarli.
La fecondazione dell’uovo è possibile quando la testa dello spermatozoo entra all’interno dell’uovo,
a questo punto i due gameti si fondono e si organizza rapidamente un fuso che determina la prima
divisione dell’uovo.
Uno spermatozoo arriva in vicinanza della membrana vitellina la quale viene superata utilizzando gli
enzimi contenuti nell’acrosoma; quando la membrana dell’uovo e quella dello spermatozoo si sono
fuse si può dire che la fecondazione è avvenuta.
Una particolarità sta nel fatto che uno spermatozoo è in grado di legarsi esclusivamente ad un uovo
della propria specie
Inizialmente si credeva che le uova non fecondate avessero un basso consumo di ossigeno mentre
quelle fecondate ne avessero uno maggiore. Nella realtà si è visto che le uova non fecondate hanno
dei consumi variabili che si stabilizzano solo dopo la fecondazione.
Una volta che la fecondazione è avvenuta, i granuli corticali si aprono verso l’esterno liberando il
proprio contenuto nello spazio compreso tra la membrana vitellina e quella plasmatica, creando la
membrana di fecondazione.
Una delle ipotesi che spiegano la presenza di questa membrana è che sembra impedisca l’entrata
successiva di altri spermatozoi nell’uovo dopo che questo è stato fecondato.
Dopo la fecondazione il citoplasma dell’uovo comincia degli spostamenti a volte drastici come nel
caso delle uova dei ricci: la calotta scura si sposta di circa 20° e tale spostamento è individuabile in
quanto la parte che rimane scoperta assume una colorazione grigiastra dando luogo a quella che è
chiamata semiluna grigia.
Una volta fecondato l’uovo comincia subito la segmentazione che è diversa a seconda del tipo di
uovo.
La segmentazione;
Segue delle regole generali che sono:
• Durante la segmentazione la massa complessiva dell’uovo rimane invariata, ovvero non c’è sintesi
di nuovo citoplasma. Si ha una prima divisione in due parti e già abbiamo a che fare con un
embrione.
• Si passa poi allo stadio di quattro cellule morfologicamente identiche.
• Vi è la divisione sincrona dei 4 blastomeri, ma il terzo solco (piano) di segmentazione passa per
una regione sopraequatoriale originando 4 blastomeri più piccoli al polo animali detti micromeri
e 4 più grandi al polo vegetativo detti macromeri.
Si giunge così allo stadio di morula.
• Continuano le divisioni e si riduce il rapporto tra nucleo e citoplasma.
Tipi di segmentazione in vari animali:
1 ) Segmentazione TOTALE o SUBLEGUALE
2 ) Segmentazione in un VERTEBRATO (Anfibio):
a) Il primo solco di segmentazione va dal polo animale a quello vegetativo dividendo la
semiluna grigia in due metà ed originando due blastomeri morfologicamente uguali.
b) Il secondo solco di segmentazione passa dai due poli e da origine a 4 blastomeri che
hanno le medesime dimensioni; due presentano però la semiluna grigia e due no.
c) Il terzo solco si origina spostato verso il polo animale originando 4 blastomeri grandi e
4 più piccoli.
d) Continua la mitosi che si fa sempre più frequente al polo vegetativo
Attraverso degli esperimenti si è arrivati a stabilire che nella semiluna grigia sono presenti delle
sostanze fondamentali per lo sviluppo e la morfologia dell’embrione. In effetti ottenendo
artificialmente dei blastomeri privi di semiluna grigia, questi si trasformavano in aborti, al contrario di
quelli che la possedevano che si sviluppavano normalmente.
3 ) Segmentazione nei DIPNOI:
Questi animali sono considerati una tappa di passaggio tra la vita terrestre e quella acquatica.
Il tipo di segmentazione che è presente in questi embrioni è oloblastica, ovvero il citoplasma
dell’uovo si segmenta completamente.
Vi è una grande polarizzazione, sono presenti dei micromeri1, ma il vitello è cellularizzato solo
blandamente.
4 ) Segmentazione negli ITTIOSSIDI:
Hanno una segmentazione di tipo oloblastico e presentano alcune caratteristiche quali la
perpendicolarità tra i solchi; il passaggio del solco di segmentazione solo attraverso il polo animale.
Tutte le cellule della zona del vitello mancano di pareti cellulari e possono essere considerate un
sincizio (periblasto).
5 ) Segmentazione nelle uova di pollo:
Il solco di segmentazione divide il citoplasma ed è presente un sincizio cellulare fino a quando non si
formano le membrane cellulari; a questo punto si formano i blastomeri che si distribuiscono a disco
attorno al citoplasma attivo.
Caratteristiche delle blastule:
a) Blastula di anfiosso: è una blastula formata da 1 strato + blastocele
1
Cellule più piccole nel polo animale, si oppongono ai macromeri che presentano dimensioni superiori.
b) Blastula di anfibio: i micromeri sono posti su più strati mentre i macromeri sono una massa
compatta. La cavità risulta decentrata.
c) Embrione di pollo: solo il disco di citoplasma attivo (disco germinativo) da i blastomeri
d) Blastula di sauropside: hanno una cavità che manca di delimitazione nella parte ventrale; non è
formata per secrezione ma per digestione del vitello.
e) Blastula dei teleostei: il blastocele è delimitato da uno strato di cellule.
La gastrulazione;
Le cellule che andavano in contro alla segmentazione iniziano a spostarsi con il processo detto
gastrulazione. Nonostante le diversità tra i vari animali vi sono delle caratteristiche comuni di questo
processo; le fasi sono:
1° Fase ) Le cellule del polo vegetativo si appiattiscono penetrando nel blastocele, l’embrione si
ripiega a campana con un movimento detto di emimolia (dove la massa esterna penetra
all’interno); il ripiegamento continua fino a schiacciarsi contro le cellule della parete
opposta e compare una cavità delimitata da un doppio strato di cellule: l’archenteron o
intestino primitivo.
In questa fase l’embrione si allunga a causa dell’aumento della massa complessiva.
2° Fase ) Vi è uno spostamento delle cellule (epimolia) costituito dallo scorrimento di uno strato
cellulare sull’altro.
In questa fase, se osservato in sezione trasversale, l’embrione appare costituito da due
strati di cellule dei quali, quello interno, è formato da cellule di dimensioni maggiori in
quanto giungono dal polo vegetativo.
Le cellule della volta si spostano verso la linea mediana dorsale e si isolano dalle altre e
si crea uno strato più esterno o ectoderma; le cellule invaginate attraverso il movimento
embolico che si trovano in posizioni laterali e ventrali, formano la parete dell’archenteron
e danno luogo all’endoderma.
Il mesoderma è il risultato dell’invaginazione e si origina a partire da strutture circolari disposte
mesamericamente lungo l’asse dell’embrione. La fessura di invaginazione si forma subito al di sotto
della semiluna grigia.
L’embriogenesi nei Vertebrati;
Ricordiamo innanzitutto che la quantità di vitello presente nell’uovo influenza la segmentazione. La
quantità di vitello è correlata all’ambiente nel quale l’embrione si sviluppa e serve come materiale di
riserva.
L’embrione utilizza il vitello attraverso il sacco vitellino.
Il sacco vitellino risulta avvolto da diverse membrane ed è il più antico degli annessi embrionali. E’
dotato di vasi che si riuniscono in una grossa vena che penetra all’interno dell’embrione.
Esso è formato da tutti e tre i foglietti embrionali:
- Endoderma
- Ectoderma
- Mesoderma bilaminare: costituito da scautropleura che riveste l’endoderma, e da somatopleura
che riveste l’ectoderma. Il primo strato non è vascolarizzato.
L’endoderma è in grado di assorbire sia nell’adulto che nell’embrione e forma il foglietto interno del
sacco vitellino con funzioni di digerente; infatti assorbe e porta il nutrimento ovvero il vitello
assorbito ed in parte trasformato per opera di enzimi.
Il nutrimento è trasferito nei vasi, finisce nelle due vene vitelline e da qui passa all’embrione.
Queste strutture rappresentano un abbozzo di circolazione dal quale si originerà il cuore
dell’individuo adulto.
Unica eccezione sono gli Anfibi che non hanno il sacco vitellino nonostante sia presente una discreta
quantità di vitello. I Mammiferi hanno il sacco vitellino ma è presente poco vitello.
Con il passaggio alla vita subaerea, ovvero dai Rettili in poi, le uova non si sviluppano più in acqua
ponendo un problema che è proprio quello della perdita d’acqua. Tale problema nei Sauropsidi è
stato risolto con due sistemi:
1 ) Un guscio calcareo
2 ) L’embrione viene mantenuto in un ambiente acquatico anche per evitare l’urto con altre parti
oltre che per controllare le pressioni interne e le concentrazioni degli elettroliti.
In quest’ultimo caso lo sviluppo sembra che avvenga in questo modo:
Vi è la formazione di 2 annessi embrionali; infatti ad un certo punto sembra che il disco
germinativo si sollevi formando due pieghe che si ripiegano verso il corpo dell’embrione fino
ad incontrarsi sulla linea mediana, a questo punto le cellule che si incontrano muoiono con il
processo che viene definito morte cellulare programmata.
A questo punto si pone il problema della respirazione dell’embrione che può morire soffocato o
avvelenato dai suoi stessi metaboliti (acido urico per la maggior parte e CO2) se li accumulasse nel
liquido amniotico.
Il problema è risolto con la presenza dell’allantoide.
Dalla parte ventrale dell’embrione escono due estroflessioni che danno origine a questa struttura che
si accresce rapidamente invadendo tutta la cavità del celoma ed aderisce al corion.
L’allantoide ha diverse funzioni: costituisce un vero e proprio polmone embrionale avvolto com’è da
molti capillari, funge da vescica urinaria embrionale accumulando al suo interno cristalli di acido
urico; nei Mammiferi allo stadio adulto riprenderà le funzioni di vera e propria vescica.
L’embriogenesi nei Mammiferi;
Segmentazione:
1. I blastomeri sono uguali per forma e funzioni; fino allo stadio di 4 blastomeri ognuno di essi è in
grado di sviluppare un embrione.
2. Si continua fino allo stadio di morula (30 blastomeri) che è una struttura compatta piena di
liquido.
3. Si perde la zona pellucida e l’embrione sguscia.
4. Vi è l’annidamento dell’embrione nell’utero con la placentazione che permette all’embrione di
attuare gli scambi nutritivi, respiratori ed escretori con la madre.
Le malformazioni;
Il problema delle malformazione è sempre esistito ed è già testimoniato fin dal ‘700.
Molte malformazioni sono dovute ad induzioni alterate: nell’encefalo molte strutture sono pari e, ad
esempio è il diencefalo indotto dal mesoderma precordale a determinare lo sviluppo dell’occhio.
Se avviene un induzione anomala si sviluppano come strutture impari inducendo allo sviluppo di un
solo occhio (ciclopia).
Tipi di malformazioni:
- Calidonide: mancanza totale o parziale degli arti.
- Ciclopia: presenza di un solo occhio
- Mostro acardico: è un individuo che sopravvive grazie alla presenza del suo gemello dal quale
dipende dal punto di vista circolatorio.
Possibili cause di malformazioni:
1. Esposizione a radiazioni.
2. Farmaci assunti in gravidanza o infezioni contratte durante questo periodo.
3. Rosolia.
4. Toxoplasmosi trasmessa all’uomo dagli animali domestici; se il toxoplasma raggiunge il feto ne
danneggia gravemente l’encefalo.
5. Diabete in gravidanza (aumenta la probabilità da 6 a 8)
6. Alcolismo
7. Fenilchetomuria
8. Ipertermia come dimostrato in laboratorio basta che sia anche di pochi gradi al di sopra dei valori
normali. Non bisogna fare confusione con la febbre che è dovuta alla presenza di una malattia e
all’uso dei farmaci per combatterla.
9. Contaminazione di pesci con il mercurio che porta a gravi danni encefalici.
10.L’esposizione della madre a determinati farmaci può provocare il cancro dell’utero nella figlia.
Questi farmaci sono: l’acido valproico (che viene usato per curare l’epilessia), l’acido retindico
(malattie della pelle) che provoca in eccesso o in difetto malformazioni nel 100 % dei casi e il litio
valium che viene usato in psichiatria.
La placenta emocoriale;
E’ presente nell’uomo e nei roditori dove si distribuiscono dei villi coriali.
Esistono placente poco invasive dove il trofoblasto2 è meno in grado di penetrare; anche in questo
caso vi è passaggio di sostanze nutritive fra i villi ed il corpo materno anche se inferiore.
La placenta epiteliocoriale;
Si trova in ungulati e suini, poggia su di un epitelio ed è completamente avvolta da villi. Essendo il
trasporto più difficoltoso viene aumentata la superficie assorbente, ovvero viene aumentata la
quantità di villi.
La placenta sindesmocoriale;
Si trova nei bovini, si ha quando il trofoblasto entra soltanto nel connettivo.
2
Il trofoblasto è quello strato di cellule che nell’embrione mantiene i rapporti con la parete uterina.
In questo tipo di placenta i villi sono a macchie e sono chiamati cotiledoni.
La placenta endoteliocoriale;
Si ha nei carnivori, il trofoblasto continua fino al contatto con i vasi materni i quali non si rompono.
E’ un tipo di placenta molto efficiente.
La placenta zonaria;
Presente nei Mammiferi, si ha quando i villi si distribuiscono a fascia attorno alla stessa.
L’epidermide;
E’ un “organo” che avvolge il corpo di un’animale.
E’ costituita da tre parti:
Ø Cute
Ø Strato germinativo (o malpighiano)
Ø Derma: costituito da connettivo denso e ricco di fibre.
Ø Tela sottocutanea: è formato da tessuto connettivo lasso, spesso presenta degenerazione adiposa,
serve a separare la cute dalle masse muscolari sottostanti.
Funzioni dell’epidermide:
• Protezione dall’ambiente esterno e dai microorganismi
• Mantenimento dell’equilibrio idrico-salino del corpo dell’animale
• Termoregolazione: omotermia (mammiferi, uccelli) ed eterotermia
Cellule dell’epidermide:
• Cheratinociti: nel citoplasma di queste cellule è presente la cheratina. Queste cellule negli strati
più superficiali tendono ad assumere una forma appiattita; queste cellule vengono usate come
carattere principale nel seguire l’evoluzione della cute nei vari animali e questo perché, sono le
uniche cellule presenti in tutte le epidermidi dei Vertebrati.
• Cellule a castone o caliciformi: hanno il citoplasma completamente pieno di muco; quando si
spostano verso la superficie esterna si aprono e rilasciano il muco. Il muco può anche essere
riversato negli spazi intercellulari.
• Cellule clavate: possiedono un citoplasma fibroso, le loro funzioni sono poco note.
L’epidermide negli Ittiopsidi:
In generale nella cute dei pesci non sono presenti dei corpi pluricellulari tranne che in alcuni casi
dove è presente un secreto velenoso o irritante.
Gli organi luminosi assomigliano a delle ghiandole, in questo caso lo strato germinativo va verso il
derma, ovvero forma uno zaffo epidermico.
In queste strutture vi sono delle cellule chiamate fotociti che producono luce grazie ad una proteina
chiamata luciferina che agisce insieme ad un enzima: la luciferasi. La demolizione della prima per
opera del secondo produce fotoni.
L’effetto di questa reazione chimica viene potenziato dalle cellule della lente che possiedono un
citoplasma trasparente che amplifica la radiazione luminosa.
La parete ventrale dell’organo luminoso è sempre avvolta da melanociti che creano un involucro
nero che impedisce alla radiazione luminosa di disperdersi in più direzioni.
Il derma dei pesci è diviso in uno più denso che è a contatto con la lamina basale e in un altra parte
più lassa.
Gli annessi cutanei tipici dei pesci sono le scaglie che si dividono in: cosmoidi, ganoidi, cicloidi (o
ctenoidi) e placoidi.
Le scaglie cosmoidi sono formate da tre strati rivestiti da una sostanza dura e lucida: la cosmina.
E’ una scaglia possente ed è completamente di origine dermica.
Da questa scaglia deriva la scaglia ganoide che è priva di tessuto osseo; a rivestire la scaglia vi è un
altra sostanza: la ganoina.
Se si elimina lo strato di ganeina rimano solo quello osseo e si ottengono le scaglie cicloidi
(o ctenoidi) tipiche degli attuali teleostei.
Nei pesci cartilaginei è presente la scaglia placoide che all’interno presenta una cavità piena di
dentina. Le cellule che producono la dentina sono dette odontoblasto mentre quelle che producono
lo smalto che riveste queste scaglie sono dette adamantoblasti.
L’epidermide negli Anfibi:
Negli anfibi sono presenti solo i cheratinociti a livello dell’epidermide e, delle ghiandole site nel
derma. Lo strato più superficiale dei cheratinociti degli anfibi è costituito da cellule prive degli
organuli ma con ancora un nucleo; questa situazione rappresenta un primo esempio di
corneificazione che funge da difesa contro la disidratazione, grande problema degli anfibi.
L’epidermide nei Rettili:
I cheratinociti dell’epidermide dei rettili possono presentare cheratina α e cheratina β; la
stratificazione può però variare. La corneificazione della cute dei rettili avviene sempre ad opera di
cellule contenenti cheratina α.
Il carattere distintivo dell’epidermide dei Rettili è la presenza di squame. Esse, al contrario delle
scaglie dei pesci che sono di origine prevalentemente mesodermica, sono dei derivati ectodermici in
quanto sono costituiti da ispessimenti cornei.
Le squame si dividono in: embricate (a tegola), scudate e cupoliformi.
L’epidermide negli Uccelli:
La principale caratteristica dell’epidermide di questi animali è la presenza delle penne.
Una penna caratteristica origina da una papilla dermica e si accresce all’inizio similmente ad una
squama: la papilla dermica spinge verso l’esterno l’epidermide protrundendosi sempre più ed
inclinandosi notevolmente rispetto alla superficie della cute.
La penna è sostenuta da un asse portante costituito dal rachide sul quale si sviluppa la parte più
imponente di tutta la penna: il vessillo.
La porzione prossimale del rachide è il calamo che rimane alloggiato nel follicolo della penna; il
vessillo è costituito da una serie di barbe laterali uncinate le une alle altre a dare una rete fitta leggera
ma robustissima, il tutto è costituito da materiale corneo.
Nell’epidermide degli Uccelli è presente una particolare ghiandola: l’uropigio che secerne una
sostanza oleosa. Questa sostanza viene periodicamente cosparsa sulle penne dall’animale in quanto
se così non fosse le penne non potrebbero essere utilizzate per il volo perché sarebbero troppo poco
resistenti.
L’epidermide nei Mammiferi:
Il tegumento dei Mammiferi è caratterizzato dai peli e dalle numerose ghiandole.
Se escludiamo l’uropigio degli Uccelli e alcune particolari ghiandole d’origine epiblastica che si
trovano in alcuni Rettili con funzioni di ghiandole odorifere sessuali, non sono presenti altre strutture
del genere. Tali strutture sono invece abbondanti nei Mammiferi dove ne esistono
di tre tipi:
Ø Ghiandole sudorifere: sono tubulari semplici ed hanno prevalentemente funzioni di omeostasi
termica e chimica. Originano da una profonda proliferazione dello strato germinativo
dell’epidermide in forma di cordone solido che, nel derma, può raggomitolarsi su se stesso.
Ø Ghiandole sebacee: sono ghiandole acinose olocrine che si sviluppano in stretta relazione con i
peli.
Ø Ghiandole mammarie: sono grosse masse ghiandolari di origine epiblastica a secrezione
apocrina.
Il pelo rappresenta l’altra tipica struttura dell’epidermide dei Mammiferi. E’ una struttura tipicamente
cornea che si origina da uno zaffo epiteliale che si approfonda obliquamente nel derma che si allunga
finché la sua parte distale non si allarga a formare il bulbo che poi, aprendosi a coppa, avvolge una
massa di mesenchima che gli garantisce la vascolarizzazione e quindi il nutrimento.
I cromatofori;
I cromatofori sono delle strutture presenti nell’epidermide di alcuni animali e sono divisi in:
melanociti, xantofori (solo negli animali a sangue freddo) e iridociti (solo negli animali a
sangue freddo).
- MELANOCITI: all’interno di queste cellule sono presenti sotto forma di corpuscoli (granuli)
chiamati melanosomi, due sostanze: l’eumelanina e la feumelanina.
Hanno forma stellata e sono in grado di variare la dispersione dei melanosomi
nel citoplasma.
- XANTOFORI: contengono dei granuli di pteridine che sono in grado di assumere diverse
colorazioni.
- IRIDOCITI: contengono cristalli di guanina che non assumono delle particolari colorazioni ma
rifrangono la luce.
I melanociti possono essere siti nel derma (melanociti dermici) o nello strato basale dell’epidermide
(melanociti epidermici); nella realtà originano comunque dal sistema nervoso embrionale (cresta
neurale).
Le unità pigmentate dermiche sono delle complesse strutture formate da diversi iridociti inseriti in
un melanocita e determinano le macchie di colore presenti sulla cute di alcuni vertebrati. Questo tipo
di strutture sono controllate da fibre nervose.
La variazione di colore può essere dovuta a due diverse origini:
§
Fisiologica: che si realizza in tempi brevi. Può essere controllata dal sistema nervoso simpatico
attraverso l’adrenalina, oppure dal sistema ormonale che attraverso l’ipofisi (o ghiandola
pituitaria) secerne l’MSH (ormone stimolante melanocita), mentre attraverso l’epifisi
(gh. pineale) secerne l’ormone antagonista.
§
Morfologica: sono delle modificazioni che si trovano in Uccelli e Mammiferi e sono poste sotto il
controllo del sistema ormonale. Un esempio di questo tipo di modificazione può essere la
modificazione del manto di alcuni animali durante il passaggio tra estate ed inverno.
I
cambiamenti che si ottengono con questo sistema sono destinati a durare per diverso tempo.
La trasformazione avviene quando la membrana del melanocita si fonde con la membrana dei
cheratinociti il che provoca il cambiamento di colore (come avviene per l’abbronzatura).
Altri annessi cutanei: gli artigli e le corna;
Gli artigli non sono altro che un astuccio corneo che ricopre la falange.
Al di sopra di questa struttura è posta la lamina ungueale che poggia sul letto ungueale; la parte
ventrale prende il nome di solea.
Le corna sono delle strutture ipercheratinizzate che rivestono delle estroflessioni ossee poste sul
cranio dell’animale (ad es. capre).
Al contrario le corna di cervi, alci e caprioli sono completamente di origine ossea !!!
L’apparato digerente;
L’apparato digerente è costituito da un “tubo” di origine endodermica.
Le sue funzioni sono correlate con l’alimentazione dell’animale; è quindi evidente che se un animale
si nutre di alimenti contenenti grandi quantità di cellulosa o amido, è necessario che queste molecole
possano essere degradate allo stato di carboidrati. Tutto questo viene svolto nel digerente.
Le fasi della digestione si possono così riassumere:
§ Cattura del cibo
§ Riduzione fisica (sminuzzamento)
§ Trasformazione chimica
§ Assorbimento e distribuzione delle sostanze nutritive in tutti i distretti del corpo
Il tubo inizia con un apertura cefalica (bocca), è di lunghezza variabile anche se generalmente è più
lungo negli erbivori, e termina con una cloaca od un intestino retto.
L’intestino è così suddivisibile:
§ Intestino cefalico: bocca
§ Intestino anteriore: comprendente esofago + stomaco
§
§
Intestino vero e proprio: di solito assume una forma ripiegata. E’ a questo livello che avvengono
i principali processi digestivi; è anche detto intestino medio.
Intestino posteriore: nei Mammiferi prende il nome di crasso e termina con un retto.
Annesse all’intestino vi sono delle ghiandole quali il pancreas che si immette nel primo tratto
dell’intestino medio e produce molti enzimi in grado di demolire praticamente ogni sostanza e,
la bile che svolge funzioni di digestioni dei grassi.
Struttura anatomica del digerente:
La struttura delle pareti è uniforme in tutto il digerente ed è costituito da una serie di manicotti
concentrici. La cavità centrale è il lume intestinale e risulta rivestito da una prima membrana detta
tonaca mucosa che è formata da epitelio di rivestimento e dalla lamina propria.
Al di sotto della mucosa spesso vi è uno strato di muscoli lisci chiamato muscolaris mucosae che
serve letteralmente a “spremere” le ghiandole presenti nella mucosa. Dietro a questo strato vi è la
tonaca sottomucosa dove, a volte, sono presenti delle ghiandole.
Sono poi individuabili due strati concentrici di muscoli quasi sempre lisci; nello strato più interno i
fasci sono disposti parallelamente alla circonferenza del tubo mentre, nello strato più esterno, le fibre
sono disposte in senso longitudinale (ovvero ortogonali al primo strato).
Queste strutture muscolari servono a produrre le contrazioni di peristalsi che fanno procedere nel
canale alimentare il bolo di cibo.
A rivestire esternamente tutta la struttura è presente la tonaca sierosa che è di origine connettivale.
La tonaca sierosa si continua con una lamina di connettivo che è collegata alla parte dorsale
dell’animale chiamata mesentere.
A completare tutta questa struttura sono sempre presenti dei noduli linfatici e dei plessi (di Meissr).
Lo sviluppo del tubo digerente:
Nella parte anteriore e posteriore dell’embrione vi sono due membrane: la membrana stomodeale e
la membrana cloacale dove endoderma ed ectoderma sono tra loro in contatto senza l’interposizione
del mesoderma.
Ripiegandosi, una parte del sacco vitellino rimane imprigionato all’interno dell’embrione,
contemporaneamente nasce l’estroflessione dell’allantoide e si delinea il canale alimentare mentre
anteriormente appare la cavità orale (posta davanti alla membrana stomodeale) e l’abbozzo del cuore.
L’epitelio di rivestimento della bocca è di origine ectodermica mentre le ripiegature dell’embrione
non si hanno solo anteriormente e posteriormente, ma anche lateralmente.
L’intestino cefalico (bocca);
La bocca è una mucosa che presenta un epitelio di rivestimento di origine ectodermica; dorsalmente
è limitata dal palato, che può essere osseo o cartilagineo ed ha forma di volta.
Nel palato si possono trovare due fori chiamati: coane che sono l’apertura delle vie aeree nella cavità
orale; esse, negli animali più primitivi si aprono anteriormente, procedendo con l’evoluzione si
spostano progressivamente verso la regione posteriore della cavità orale.
La mucosa della bocca presenta delle diversità nei diversi animali: negli Ittiopsidi è costituita da
un’epitelio pluristratificato con molte cellule mucipare e cellule ciliate; a volte, così come avviene
negli Anfibi, sono presenti dei corpi ghiandolari che in questi ultimi danno luogo ad una intensa
secrezione mucosa che crea uno strato protettivo.
Nella mucosa dei Rettili vi sono grosse ghiandole, ma il massimo sviluppo lo si raggiunge nei
Mammiferi dove sono presenti ghiandole acinose e tubulo-acinose con secrezioni di tipo sieroso,
mucoso o di entrambi.
La parte ventrale della bocca è occupata dalla lingua che, nei vertebrati terrestri, ha una muscolatura
possente che le permette di svolgere diverse funzioni quali la cattura della preda (Anfibi). E’ inoltre
un importante organo di senso ed è l’organo del gusto nei Mammiferi; negli Uccelli è rivestita da
tessuto corneo che non le permette di svolgere queste ultime funzioni.
Nei Mammiferi è inoltre utilizzata come aiuto nella masticazione (sono gli unici vertebrati che
masticano il cibo) e come organo di fonazione.
Le parti laterali della bocca sono costituite dalle guance che nei Mammiferi risultano particolarmente
sviluppate sempre per la masticazione.
Sempre nei Mammiferi troviamo delle labbra carnose che non troviamo negli altri animali che, per la
loro morfologia sono fondamentali per il succhiamento del latte materno dei piccoli Mammiferi.
In tutti i vertebrati, tranne che negli Uccelli, sono presenti i denti; gli Uccelli hanno infatti il becco
anche se gli uccelli ancestrali possedevano una dentatura.
I denti hanno forme variabili e connesse con il tipo di alimentazione dell’animale; negli Gnatostomi
sono tutti uguali, ma già nei Rettili cominciano ad essere presenti delle differenti forme. Una vera e
propria eterodonzia si ha però solo nei Mammiferi.
I denti risultano connessi ai complessi mascellari e mandibolari e sono di origine ossea.
La regione faringea;
E’ caratteristica di tutti i vertebrati (faringe branchiale) anche se nei tetrapodi a volte è presente solo
allo stadio larvale.
Rappresenta il tratto di collegamento tra la cavità orale e l’esofago.
L’esofago;
Nel primo tratto dell’esofago sono presenti dei muscoli che spesso sono di tipo striato. L’epitelio di
rivestimento dell’esofago, che è di tipo pluristratificato, tende a corneificare nei Mammiferi e sono
presenti delle masse ghiandolari a secrezione mucosa.
Lo stomaco;
Lo stomaco è una struttura che presenta notevole varietà di forma e dimensioni. Sono presenti tre
regioni, e sono:
§ Esofagea: che presenta le stesse caratteristiche dell’esofago
§ Fondo
§ Pilorica
La mucosa del fondo è sollevata a formare delle pieghe gastriche ala base delle quali sboccano delle
ghiandole tubolari semplici.
Queste producono muco ed acido cloridrico che permette agli enzimi di poter lavorare (infatti
lavorano solo in ambiente acido) e soprattutto di poter demolire le proteine.
Sempre nelle ghiandole sono presenti delle cellule argentaffini che producono un ormone: la
serotonina che agisce come mediatore nella tonaca muscolaris e attua un controllo della funzionalità
delle altre cellule.
Riassumendo una ghiandola gastrica è quindi costituita da:
- Cellule del colletto: che producono muco
- Cellule argentaffini: che producono la serotonina
- Cellule parietali: che producono acido cloridrico
- Cellule principali: che producono granuli di zimogeno ovvero gli enzimi
Nella regione pilorica sono presenti solo ghiandole con secrezione mucosa.
Gli Uccelli essendo privi di denti inghiottono l’alimento ancora intero, per ovviare a questo problema
della mancanza di una digestione fisica a livello orale, è presente una struttura aggiuntiva che è una
dilatazione dell’esofago chiamata ingluvie.
Questa è una sorta di magazzino dove il cibo viene tenuto per qualche tempo e, qualora si debbano
nutrire i figli da qui viene rigurgitato all’esterno.
Dopo l’ingluvie vi è un pezzo d’esofago e si giunge al primo stomaco degli Uccelli: lo stomaco
ghiandolare che, al posto delle ghiandole tubulari semplici, presenta dei grossi corpi ghiandolari.
E’ poi presente lo stomaco muscolare nel quale la parte predominante di tessuto è costituita da
muscoli; nell’epitelio di questa struttura sono presenti però delle ghiandole che secernono una
sostanza la coilina la quale si deposita sulla superficie interna dello stomaco muscolare e crea uno
strato durissimo che tritura il contenuto dello stomaco.
Spesso gli Uccelli per aiutare questa fase della digestione ingeriscono dei sassolini che migliorano la
capacità triturante dello stomaco muscolare.
Lo stomaco dei Ruminanti è suddiviso in quattro camere:
§ Rumine: che funge da deposito nel quale il cibo viene umettato per poi ritornare in bocca per
essere masticato. Terminata la masticazione il cibo passa direttamente nel Reticolo senza
ripassare dal Rumine.
§ Reticolo
§ Omaso
§ Abomaso
Il Rumine, il Reticolo e l’Omaso presentano le caratteristiche morfologiche dell’esofago; mentre
l’Abomaso ha le medesime caratteristiche morfologiche di uno stomaco digerente.
Il secreto biliare è necessario che rimanga separato dall’apparato circolatorio in quanto è tossico; i
capillari biliari sboccano nei dotti biliari che si riuniscono a formare dei dotti più grandi che, a loro
volta, sboccano nel grande dotto epatico che, nella maggior parte dei casi, si riversa nel dotto
cistico che termina nella cistifellea la quale funge da magazzino.
Attraverso un altro dotto coledoco la bile entra nel duodeno; spesso il dotto coledoco ed il dotto
pancreatico hanno un unico sbocco.
L’apparato respiratorio;
E’ strutturalmente imparentato con l’apparato digerente; infatti, così come per metabolizzare è
necessario bruciare (nell’apparato digerente), per bruciare occorre ossidare l’ossigeno molecolare
(nell’apparato respiratorio).
Nel primo caso si introduce il comburente mentre nel secondo il combustibile.
L’anidride carbonica ottenuta con il processo di ossidazione dell’ossigeno viene eliminata insieme
all’acqua attraverso il processo di respirazione; per attuare tale processo, oltre a gli organi specifici
quali polmoni e branchie, vengono usati anche altri sistemi quale ad esempio la diffusione attraverso
la cute (tipica degli Anfibi).
Lo sviluppo dell’apparato respiratorio;
A livello embrionale l’ectoderma si suddivide in introflessioni che creano dei solchi; il loro numero è
variabile, ma nella maggior parte degli Gnatostomi ve ne sono 6.
Il “salsicciotto” di mesoderma prende il nome di arco branchiale; il I è l’arco orale, il II è l’arco
ioideo. Il faringe si abbozza in tutti i Vertebrati ed in quelli acquatici si creano delle aperture verso
l’esterno che poi si organizzano come branchie; il primo canale (o spiracolo) può trasformarsi
nell’orecchio.
I tipi di branchia;
In ciascun arco branchiale decorrono un nervo cranico ed un’arteria branchiale; le corrispondenze
arco-nervo sono:
1° arco => 1° nervo
2° arco => 3° nervo
3° arco => 5° nervo
4° arco => 7° nervo
Il primo arco diventa parte dell’arcata boccale (arco orale); il secondo arco da’ origine a parti
scheletriche dell’articolazione della bocca.
Nei Selaci da ciascun arco origina un setto cartilagineo sul quale si inseriscono le branchie mentre
nei Teleostei la situazione si presenta diversa in quanto mancano i setti di sostegno.
Morfologia della branchia;
Da ciascun setto si dipartono delle lamelle primarie ed ortogonalmente a queste sono presenti delle
lamelle secondarie. All’interno delle lamelle primarie vi è un tessuto cavernoso (nei Selaci) che
permette un maggiore o minor afflusso di sangue il che modifica anche la posizione della stessa
branchia.
Nei Teleostei al posto dei corpi cavernosi vi è una lamina cartilaginea od ossea.
L’ipofisi (ghiandola pituitaria);
Questa ghiandola produce un’enorme quantità di ormoni ed è suddivisa in:
- Adenoipofisi
- Pars intermedia
- Pars nervosa
Gli ormoni prodotti dall’Adenoipofisi sono:
• STH - Ormone somatotropo (o della crescita)
• ACTH - Adrenocorticotropicormone (che ha come organo bersaglio la corteccia del surrene)
• TST - Ha come organo bersaglio la tiroide
• FSH - Ormone stimolante il follicolo (organo bersaglio il testicolo o l’ovaio)
• LH - Ormone luteinizzante
( “
“
“
“
“
“ )
• LTH - Ormone luteotropo (prolattina) ( “
“
“
“
“
“ )
• LPH - Lipotropina (ha come organo bersaglio il tessuto adiposo)
La Pars Intermedia dell’Ipofisi produce l’ormone:
• MSH - Ormone melanocita stimolante
La Pars Nervosa produce:
• OXITOCINA - che agisce a livello dell’utero al momento del parto
• ADH - Ormone antidiuretico (o Vasopressina) che agisce a livello del rene.
L’ipofisi è un’estroflessione del Diencefalo; alla base del Diencefalo sono presenti delle masse di
neuroni chiamate masse grigie (o nuclei).
I neuroni dei nuclei del Diencefalo presentano un rapporto diretto con la Neuroipofisi, in particolare
con il nucleo sopraottico ed il nucleo paraventricolare. Gli ormoni che essi producono arrivano
fino alla Neuroipofisi dove è presente una rete vascolare che raccoglie i neurotrasmettitori.
I nuclei dell’eminenza mediana, sensibili agli ormoni circolanti, sono neurosecernenti e rilasciano i
loro prodotti nel sistema portale ipofisario che arriva fino all’Adenoipofisi.
I neurosecreti sono uno per ciascun tipo di cellula e vengono chiamati anche realising factors; essi
sono in pratica degli ormoni “locali” che bloccano la produzione degli ormoni.
Lo sviluppo dell’Ipofisi;
E’ una ghiandola con duplice origine. La Neuroipofisi è di origine neuroblastica e deriva
dall’infundibolo diecenfalico, mentre l’Adenoipofisi è di origine epiblastica e deriva dall’epitelio di
rivestimento della volta dello stomodeo.
Il primo abbozzo della ghiandola appare come un’infossatura del tetto dello stomodeo, sulla linea
mediana, appena anteriormente alla membrana bucco-faringea e prende il nome di tasca di Rathke.
Poco più tardi caudalmente alla tasca di Rathke si forma un’altra fossetta (di probabile natura
endodermica) che prende il nome di tasca di Sessels che pure si allunga verso il Diencefalo.
Mentre i due abbozzi ectodermico ed endodermico formano cordoni cellulari avvicinandosi
all’infundibolo, questo si allunga e forma distalmente un bottoncino dal quale prenderà corpo
l’Ipofisi.
Dalla tasca di Rathke si originerà la pars distalis dell’adenoipofisi e dalla tasca di Sessels la pars
tuberalis (che insieme formano il lobo anteriore nei Mammiferi). La Neuroipofisi formerà il lobo
posteriore.
L’apparato scheletrico;
Lo scheletro embrionale primitivo è costituito dalla corda dorsale e da masse di mesenchima sparse
tra i diversi apparati. Questo scheletro in seguito verrà sostituito da un altro sistema ben più
complesso di origine ossea o cartilaginea.
Nel suo complesso lo scheletro di un Vertebrato è costituito da due parti principali:
- Scheletro assile: comprendente lo scheletro di testa, tronco e coda
- Scheletro appendicolare: comprendente lo scheletro delle appendici e dei cingoli pettorale e
pelvico.
Lo scheletro della testa;
Da un punto di vista funzionale lo scheletro della testa è costituito da:
- neurocranio: che comprende le parti scheletriche che circondano gli organi di senso (occhi,
orecchie e naso).
- splancocranio: che è lo scheletro della bocca e degli archi branchiali.
Da un punto di vista dello sviluppo possiamo distinguere un:
- endocranio: formato da cartilagine (ossa di sostituzione).
- dermatocranio: che costituisce la volta cranica, è considerato l’erede dell’esoscheletro dei pesci
ancestrali.
Il neurocranio:
Il neurocranio di tutti i Vertebrati origina da situazioni simili nelle quali il materiale mesenchimatico
tende ad addensarsi in masse compatte attorno ai principali organi di senso e sotto il pavimento
dell’encefalo. Tali formazioni mesenchimatiche andranno poi incontro a condrificazione creando due
zone:
1 ) Una piastra basale costituita da due cartilagini paracordali sui due lati dell’estremità cefalica
della corda che sono fuse lateralmente con le due capsule otiche disposte a circondare l’orecchio
interno.
2 ) Una piastra precordale formata da due cartilagini allungate anteriormente all’estremità cefalica
della corda chiamate trabecole. Le trabecole hanno una doppia origine: la parte anteriore deriva da
materiale mesenchimatico delle creste neurali, mentre la parte posteriore origina da mesenchima
proveniente dalla piastra precordale.
L’ulteriore sviluppo consisterà nell’allargamento e nella fusione dei vari pezzi cartilaginei.
Nei Ganoidi così come in alcuni Anfibi si sviluppa un neurocranio cartilagineo che, in alcune aree, va
incontro ad ossificazione; inoltre, a questo neurocranio cartilagineo, si aggiungono delle ossa di
membrana (ossa dermiche) che completano la volta cranica.
In Rettili, Uccelli e Mammiferi l’ossificazione sarà completa e la volta cranica sarà costituita
interamente da ossa di membrana.
Lo splancocranio;
Lo splancocranio (o scheletro viscerale) è costituito da una serie di pezzi cartilaginei o ossei che
formano l’impalcatura della porzione cefalica del tubo digerente: la bocca ed il faringe.
In ciascun arco faringeo si organizza una serie di pezzi scheletrici tra loro articolati che sono:
- Il faringobranchiale
- L’epibranchiale
- Il ceratobranchiale
- L’ipobranchiale
ELASMOBRANCHI;
Negli Elasmobranchi lo scheletro dei primi due archi subisce una modificazione sostanziale.
Nel primo arco (arco orale) si individuano due cartilagini:
- Cartilagine palatoquadrata
- Cartilagine di Meckel
che formano la cerniera buccale; la palatoquadrata forma la mascella, quella di Meckel forma la
mandibola.
Nel secondo arco (arco ioideo) si formano tre pezzi scheletrici:
- L’iomandibolare (dorsale e connesso alla capsula otica)
- Un ceratoiale
- Un basiiale (ventrale)
PESCI;
Nei pesci lo scheletro della bocca non si articola direttamente al neurocranio; è invece collegato alla
regione otica attraverso i pezzi scheletrici del secondo arco, in particolare con l’iomandibolare.
ANFIBI;
In questi animali l’iomandibolare è inglobato nella cavità dell’orecchio medio e serve al trasporto
delle vibrazioni sonore dal timpano all’orecchio interno prendendo il nume di columella.
MAMMIFERI;
Nei Mammiferi si assite ad una progressiva riduzione dei pezzi scheletrici tanto che la mandibola è
costituita dal solo osso dentale. Oltre all’incorporazione dell’iomandibolare come già è avvenuto
negli Anfibi, si ha l’incorporazione del quadrato (a formare l’incudine) e dell’articolare (a dare la
staffa) nell’orecchio medio.
Lo scheletro faringeo forma l’apparato ioideo, associato alla parte posteriore della lingua, e le
cartilagini laringee.
La colonna vertebrale;
La corda dorsale viene sostituita da neoformazioni cartilaginee od ossee derivate da materiale
mesenchimatico: le vertebre.
Probabilmente la primitiva funzione della vertebra non è quella di sostituire la notocorda come
sostegno assile del corpo, bensì quella di proteggere il midollo spinale ed i vasi ventrali della corda.
Nella gran parte dei Vertebrati si individua un corpo vertebrale (più o meno sviluppato) connesso ad
un arco emale e ad un arco neurale.
Le coste;
Le coste si sviluppano in rapporto alle linee di connessione dei miosetti. Si possono formare due tipi
di coste:
§ Coste dorsali: poste all’intersezione tra miosetti orizzontali e trasversi
§ Coste ventrali: poste all’intersezione tra miosetti trasversi e ventrali.
Nei Teleostei si sviluppano entrambi i tipi di costa, ma molti altri gruppi di pesci come i Condroitti,
Condrostei e Olostei presentano solo le coste ventrali. Nei tetrapodi si sviluppa un solo tipo di costa
(omologa alle coste dorsali dei pesci) che è preformata in cartilagine e successivamente si ossifica
totalmente od in parte.
Lo sterno è una parte tipica dei tetrapodi (anche se non tutti lo hanno, ad es. serpenti e tartarughe)
ed è costituito da uno o più pezzi ossei ventrali articolati anteriormente con il cinto pelvico e, lateroposteriormente con alcune coste.
Nei Mammiferi lo sterno si abbozza come organo costituito da due striscie di mesenchima,
successivamente le prime coste si connettono alle striscie, le quali si fondono e condrificano.
L’ossificazione viene influenzata dalla presenza delle coste, tanto è vero che questa avviene con la
suddivisione in 6 centri di ossificaizone: le sternebre.
Lo sviluppo degli arti;
Il primitivo abbozzo delle pinne pari degli Ittiopsidi è costituito da due pliche epiblastiche che si
estendono ventro-lateralmente per quasi tutta la lunghezza del corpo dell’embrione.
I primi stadi dello sviluppo degli arti nei tetrapodi sono simili a quelli delle pinne pari; infatti anche in
questo caso si abbozzano due pliche che decorrono dalla regione faringea a quella anale (Creste di
Wolff).
Nei tetrapodi l’epiblasto che riveste l’abbozzo dell’arto si ispessisce all’apice in una struttura a forma
di capezzolo chiamata cresta apicale che è indispensabile per il corretto sviluppo dell’arto.
E’ stato difatti dimostrato che essa è responsabile dell’induzione dei diversi pezzi dell’arto e questo,
grazie alla relativa facilità con la quale la si può asportare e trapiantare su abbozzi di arto diversi
dall’originario.
L’apparato muscolare;
Lo sviluppo dell’apparato muscolare inizia con l’apparire del mesoderma ed il suo disporsi in bande
ai lati della corda.
I miotomi della testa e del collo possono essere descritti in rapporto alla loro posizione rispetto
all’orecchio interno, avremo quindi:
- Miotomi Preotici (di solito 3 nei Vertebrati)
- Miotomi Postotici (presenti in numero variabile)
I miotomi preotici daranno origine ai muscoli estrinseci dell’occhio, mentre dai miotomi postotici
originerà la muscolatura della lingua e del collo.
Nella testa e nel collo esiste anche una muscolatura volontaria associata agli archi branchiali ed ai
loro derivati; tale muscolatura è derivata da quella parte di somatopleura associata al faringe.
Questa ultima regione risulterà poi segmentata a causa dello sviluppo dei solchi e delle tasche
branchiali con un processo che non ha alcuna affinità con la metameria; proprio per evitare
confusioni, questo processo di segmentazione prende il nome di branchiomeria.
Per ciò che riguarda la zona del tronco, l’origine della muscolatura delle appendici e della parete del
corpo non è chiara.
Per le appendici esistono due diverse situazioni:
a ) I muscoli delle pinne pari originano dall’estensione laterale dei miotomi adiacenti.
b ) I muscoli degli arti dei Tetrapodi originano prevalentemente da mesenchima derivante dal
mesoderma della somatopleura.
Per la zona dei cinti (pelvico e toracico) la situazione è oscura; i muscoli possono essere formati in
parte dallo sviluppo dei miotomi ed in parte da materiale somatopleurico.
La muscolatura nei Pesci;
La muscolatura del tronco e della coda;
Nel tronco e nella coda dei Pesci i miotomi si accrescono su ciascun lato in modo da formare una
serie di segmenti muscolari detti miomeri che sono tra loro separati da strati di tessuto connettivo
chiamati miosetti.
Un ulteriore miosetto disposto orizzontalmente suddivide ogni miomero in due porzioni: una dorsale
ed una lateroventrale.
La muscolatura del tronco è considerata convenzionalmente di origine miotomica tuttavia delle
osservazioni su embrioni di pollo hanno evidenziato che solo il terzo dorsale origina dai miotomi,
infatti i muscoli della parete ventrale derivano dalla somatopleura mentre quelli laterali sono di
origine mista. Infine i muscoli della coda derivano esclusivamente dai miotomi.
La muscolatura della regione faringea;
In questa regione la situazione si complica. Nei Pesci la muscolatura branchiomerica di questa
regione da origine a quattro serie di muscoli:
• Costrittori (i più superficiali).
• Elevatori (attaccati alla terminazione dorsale dello scheletro branchiale).
• Adduttori (sono profondi e servono a piegare gli archi branchiali in modo che la metà dorsale si
avvicini a quella ventrale).
• Interarcuali (che uniscono posteriormente le terminazioni dorsali dei singoli archi).
Tutti questi muscoli sono al servizio della respirazione branchiale e servono per far aprire e chiudere
le fessure branchiali.
Negli Gnatostomi questi muscoli subiscono delle modificazioni infatti nei Pesci l’elevatore serve a
sospendere la mandibola ed è quindi destinato a scomparire nei Tetrapodi.
L’adduttore è un importante muscolo che serve per avvicinare le due arcate del primo arco allo
scopo di afferrare la preda o per la masticazione.
Con il passaggio alla respirazione polmonare il faringe subisce delle sostanziali mutazioni che si
riflette anche sul destino dei muscoli branchiomerici.
Difatti questi mantengono la loro innervazioni primitiva anche dopo essere migrati dalle loro
posizioni originarie; in questo modo i muscoli del primo arco diventano i muscoli masticatori, il
ventre anteriore del digastrico e rimangono innervati dal trigemino.
I muscoli del secondo arco che sono innervati dal VII nervo evolvono nei muscoli mimici, nel ventre
posteriore del digastrico, nello stiloideo e nello stapedio.
Dagli archi successivi origineranno i muscoli dell’ugola, il costrittore della faringe ed i muscoli
laringei; tutti questi muscoli sono innervati dal nervo vago, unica eccezione è quella del muscolo
stiofaringeo che essendo innervato dal IX dimostra la sua origine dal terzo arco branchiale.
Il sistema nervoso;
I neuroni;
Un neurone è costituito da alcune parti fondamentali:
- Il corpo centrale o pirenoforo
- Le terminazioni che ricevono lo stimolo nervoso da altri neuroni detti dendriti
- Il prolungamento che ritrasmette lo stimolo ad un altro neurone chiamato assone
- I punti dove avviene la trasmissione del segnale tra un neurone e l’altro sono dette sinapsi
Gli assoni possono poi essere rivestiti da una guaina mielinica che funge da “manicotto” di
protezione e, al di sopra di questo strato, vi possono essere le cellule di Schwann; i punti nei quali
termina una di queste cellule e ne incomincia un’altra sono chiamati nodi di Ranvier.
Esistono vari tipi di neuroni con forme e funzioni differenti:
♦ Cellule del Purkinje
♦ Neuroni bipolari
♦ Neuroni multipolari
♦ Neuroni pseudounipolari (tipici delle terminazioni nervose sensoriali)
Lo stimolo nervoso - sotto forma di differenza di potenziale - scorre sulla superficie dell’assone fino
a giungere alla sinapsi che è una dilatazione dell’assone stesso a forma di bottone.
All’interno della sinapsi sono presenti delle vescicole piene di una sostanza chiamata
neurotrasmettitore (ad es. adrenalina o acetilcolina) che, all’arrivo dello stimolo, riversano il loro
contenuto nella camera sinaptica.
Sul dendrite, sempre nella camera sinaptica, sono presenti dei recettori per quello specifico
neurotrasmettitore che, attraverso una serie di reazioni chimiche, riproducono (o inibiscono) lo
stimolo nervoso.
Per evitare che lo stimolo duri per un periodo di tempo troppo lungo, all’interno della camera
sinaptica sono presenti degli enzimi in grado di degradare rapidamente il neurotrasmettitore dopo che
è servito allo scopo.
Origini e sviluppo del sistema nervoso;
La piastra neurale dalla quale origina il sistema nervoso è costituita da tessuto ectodermico
(neuroblasto) che si ripiega a formare una struttura detta doccia neurale. Proseguendo con il
ripiegamento la doccia neurale arriva a chiudersi creando un tubo neurale che risulta rivestito
dall’epiblasto.
Al confine tra epiblasto e neuroblasto sono presenti le cellule della cresta neurale che, almeno in
parte, quando il tubo si chiude formano dapprima un tratto continuo, poi tendono ad isolarsi
metamericamente.
Per un lungo periodo di tempo il tubo neurale comunica con l’esterno attraverso i neuropori
anteriore e posteriore.
La parte posteriore del tubo neurale darà origine al midollo spinale, mentre la parte anteriore
originerà l’encefalo.
Nella parte cefalica si hanno tre vescicole chiamate:
- Prosoencefalo
- Mesencefalo
- Romboencefalo
che sviluppandosi si suddividono ulteriormente in questo modo:
Telencefalo
- Prosoencefalo
Diencefalo
- Mesencefalo
Metencefalo
- Romboencefalo
Mielencefalo
Tutte le strutture derivanti da queste vescicole sono pari (midollo compreso).
Dalla vescicola telencefalica si sviluppano due ulteriori vescicole a formare l’encefalo; il canale
interno del sistema nervoso prende il nome di conale ependimale mentre il liquido che vi scorre
all’interno è il liquido cefalorachidiano.
Il cervello si sviluppa anteriormente in quanto questo rientra nel processo di cefalizzazione tipico dei
Vertebrati, che comprende lo spostamento in zona cefalica degli organi di senso come gli organi
visivi, gli organi uditivi e gli organi vestibolari (per l’equilibrio).
Una volta che il tubo neurale si è chiuso, esso è costituito da 4 strati; lo strato rivolto verso il lume è
lo strato ependimale ed è uno strato germinativo le cui cellule “invecchiando” passano allo strato
successivo detto mantello (o sostanza grigia).
I neuroni che costituitscono il mantello estendono i loro prolungamenti assonici e dendritici nella
zona marginale (o sostanza bianca). Ad un certo punto nella vita dell’individuo le cellule dello
strato ependimale smettono di riprodursi e lo strato si trasforma in un semplice epitelio di
rivestimento del lume.
Sostanza grigia, sostanza bianca e fibre nervose;
Esistono diversi tipi di sostanza grigia. La sostanza grigia del midollo è una struttura continua posta
in posizione ependimale; nell’encefalo invece la sostanza grigia si trova in superficie a livello delle
vescicole encefaliche, nel tetto del mesencefalo ed a livello della posizione dorsale del metencefalo
a dare il cervelletto.
Tutte queste zone nelle quali è presente la sostanza grigia prendono il nome di corteccia cerebrale.
Sono inoltre presenti delle “isole” di sostanza grigia chiamate nuclei.
La sostanza bianca è costituita da assoni e dendriti avvolti da una guaina mielinica e, proprio a
quest’ultima, si deve la colorazione assolutamente bianca. Gli assoni ed i dendriti formano dei fasci
che si suddividono poi in fascicoli.
Quando i fasci deviano dalla parte sinistra a quella destra del sistema nervoso (rispettando la
simmetria dello stesso) si ha la decussazione mentre, un fascio nervoso di collegamento tra la parte
sinistra e quella destra dell’encefalo, prende il nome di commissura.
Sono definiti neuroni sensitivi quei neuroni che portano lo stimolo nervoso dalla periferia
dell’organismo al sistem anervoso centrale; sono chiamati neuroni motori quei neuroni che portano
lo stimolo nervoso dal sistema nervoso centrale ai muscoli.
Le fibre nervose si classificano in:
• Somatosensitive => danno risposte somatomotorie
• Viscerosensitive => danno risposte visceromotorie
Le fibre nervose somatosensitive rilevano gli stimoli:
• Esterocettivi: che provengono dall’ambiente esterno
• Propiocettivi: che danno informazioni sul grado di tensione di muscoli e tendini
Le fibre nervose viscerosensitive rilevano gli stimoli:
• Enterocettivi: che provengono dagli organi interni
Viene definito arco riflesso (semplice) l’insieme composto da un neurone sensitivo, un neurone di
connessione ed un neurone motorio; anche se nella realtà un arco riflesso è costituito da migliaia di
neuroni.
L’encefalo;
La vescicola romboencefalica, vista in sezione, appare come una cavità costituita dal 4° ventricolo. A
chiudere tale struttura, in posizione dorsale è presente una struttura chiamata plesso coroidei
riccamente vascolarizzata che produce e riassorbe il liquido cefalorachidiano.
Sulle parti laterali e ventrali troviamo delle masse grigie non continue che costituiscono i nuclei dove
appare evidente l’origine midollare di tale struttura; infatti i nuclei motori sono distribuiti sulla parte
ventrale mentre in nuclei sensitivi sono posti sulle parti laterali.
In particolare queste parti sono così distribuite:
- colonna somatosensitiva
- colonna viscerosensitiva
- colonna visceromotoria
- colonna somatomotoria
I nervi cranici;
Nella zona dell’encefalo sono presenti i nervi cranici, che sono:
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Nervo Olfattivo ………………………………con sensibilità somatica
Nervo Ottico …………………………………con sensibilità somatica
Nervo Oculomotorecomune ……….è un nervo motore che muove i muscoli involontari
dell’occhio; possiede un’attività di tipo visceromotorio
ed una attività di tipo somatomotorio.
Nervo Oculomotorecomune ……….o nervo trocleare; è un nervo motore con attività
somatomotoria.
Nervo Trigemino ………ha tre radici sensitive che innervano il 1° arco branchiale; possiede
un’attività mista: sia sensitiva che motoria.
Nervo Abducente ………è un nervo motore somatico.
Nervo Facciale …………innerva il 2° arco branchiale, nei Mammiferi innervai muscoli
pelliciai. Possiede un’attività mista in quanto è visceromotore per
alcune ghiandole salivari.
Nervo Acustico ………..è somatosensitivo con una componente vestibolare ed una cocleare.
Nervo Glossofarinfeo ………negli Ittiopsidi innerva le branchie; nei Tetrapodi la lingua ed i
muscoli del faringe con una attività visceromotoria.
Nervo Vago …………negli Ittiopsidi innerva l’orgnao della linea laterale; nei Tetrapodi
costituisce il principale nervo con attività viscerosensitiva ed innerva
tutti i visceri.
Nervo Accessorio del Vago ………. possiede un’attività esclusivamente visceromotoria.
Nervo Ipoglosso ………è un nervo motore somatico.
I nervi: V, VI, VII, VIII, IX e X sono nervi romboencefalici.