ALBERGHINA LA BIOLOGIA Nel CD-ROM per lo studente: lezioni multimediali in italiano e in inglese di @pprendiscienza, Scienza VIVA, In laboratorio Nella guida: programmazione flessibile e personalizzabile, uso del Libropiùweb e dei contenuti multimediali per LIM, lezioni ed esercizi per Biology in English, percorsi didattici, prove di valutazione. Nel DVD-ROM per l’insegnante: libro digitale interattivo, dinamico e personalizzabile dal docente ottimizzato per videoproiezione e per la LIM Piano dell’opera percorso annuale Piano dell’opera percorso tematico 1° biennio ISBN 978-88-247-3133-1 Volume AB A – Le basi chimiche della vita. B – La cellula: l’unità del vivente. ISBN 978-88-247-3061-7 Volume CD C – Processi cellulari, genetica mendeliana ed evoluzione. D – Biodiversità ed ecosistemi. 978-88-247-3244-4 Volume CEF C – Processi cellulari, genetica mendeliana ed evoluzione. E – Le basi molecolari dell’ereditarietà: genetica ed evoluzione. F – Metabolismo: fotosintesi e respirazione. AB+CD con CD-ROM ISBN 978-88-247-3134-8 Guida con DVD-ROM ISBN 978-88-247-3171-3 Dossier «Dal DNA alla Biologia molecolare» ISBN 978-88-247-3245-1 2° biennio Dossier «Dal DNA alla Biologia molecolare» ISBN 978-88-247-3243-7 Volume H H – Il corpo umano. in preparazione EFG+Dossier+H con CD-ROM in preparazione Guida con DVD-ROM in preparazione 5° anno in preparazione Volume ILMN con CD-ROM I – Ingegneria genetica e bioetica. L – Biochimica, regolazione e biologia dei sistemi. M – Evoluzione biologica e culturale. N – Neuroscienze. Guida con DVD-ROM AB+CEF+Dossier con CD-ROM ISBN 978-88-247-3246-8 Guida con DVD-ROM Volume DG in preparazione D – Biodiversità ed ecosistemi. G – Forma e funzioni di piante e animali. Volume H H – Il corpo umano. in preparazione DG+H con CD-ROM in preparazione Volume ILMN con CD-ROM in preparazione I – Ingegneria genetica e bioetica. L – Biochimica, regolazione e biologia dei sistemi. M – Evoluzione biologica e culturale. N – Neuroscienze. Guida con DVD-ROM in preparazione CONTENUTI MULTIMEDIALI Volume AB + Volume CD + CD-ROM non vendibili separatamente ALBERGHINA COVER_ABconf.indd 1 • • • • • in preparazione @pprendiscienza: lezioni multimediali interattive in italiano e in inglese Scienza VIVA e Audio DOC: animazioni e narrazioni in mp3 CruciWEB e E-trainer: cruciverba e test interattivi per mettersi alla prova In laboratorio: proposte di laboratorio scaricabili e stampabili Strumenti per l’insegnante: me-book e test di verifica con registro virtuale, programmazione, presentazioni e verifiche personalizzabili in preparazione A B CO Lilia Alberghina Franca Tonini ALBERGHINA LA BIOLOGIA A B NC ISBN 978-88-247-3242-0 Volume EFG E – Le basi molecolari dell’ereditarietà: genetica ed evoluzione. F – Metabolismo: fotosintesi e respirazione. G – Forma e funzioni di piante e animali. ALBERGHINA LA BIOLOGIA ISBN 978-88-247-3133-1 Volume AB A – Le basi chimiche della vita. B – La cellula: l’unità del vivente. M @pprendiscienza Lilia Alberghina Franca Tonini Nel volume: Storie di scienza e di scienziati; Medicina & società; Dentro la ricerca; Chiave di lettura; Questioni aperte & Nuove frontiere; Verifica flash; A colpo d’occhio; Piccolo dizionario medico RO D- Lilia Alberghina Franca Tonini Le basi chimiche della vita La cellula: l’unità del vivente 14/01/11 11:06 00I-VII_Romane_RistNUOVO-AB 11-01-2011 9:51 Pagina III S ommario Sezione A Le basi chimiche della vita Medicina & società Il lato oscuro degli elementi Capitolo 1 Lo studio della vita 2 STORIE DI SCIENZA E DI SCIENZIATI Alla ricerca del segreto della vita 3 1. I livelli di organizzazione della vita 4 2. Le caratteristiche dei viventi 5 3. Le proprietà della vita 9 4. Il metodo sperimentale 11 5. Un’applicazione del metodo scientifico alle scienze della vita 14 Dentro la ricerca In viaggio tra tre infiniti 40 Questioni aperte & Nuove frontiere Oceani acidi, una minaccia per la vita 41 a colpo d’occhio Gli elementi e i composti 42 esercizi 44 Capitolo 3 La chimica della vita 48 17 STORIE DI SCIENZA E DI SCIENZIATI Questioni aperte & Nuove frontiere Alla ricerca della vita extraterrestre 18 a colpo d’occhio La vita e i viventi esercizi L’importanza dell’asimmetria per la vita 49 20 1. Le molecole organiche sono composti del carbonio 50 22 2. I costituenti molecolari delle cellule 54 3. Le proteine, molecole essenziali per la cellula 55 Dentro la ricerca Capitolo 2 Atomi, molecole e legami chimici 24 STORIE DI SCIENZA E DI SCIENZIATI Il secolo del radio 25 1. La struttura e le proprietà degli atomi 26 2. I legami atomici 30 Dentro la ricerca Isotopi e radioisotopi 32 3. L’acqua, un composto fondamentale per la vita 34 Domini proteici 58 4. Gli acidi nucleici, custodi dell’informazione genetica 60 5. I lipidi, una scorta di energia 63 6. I glucidi, il sostegno della vita 66 Medicina & società Chimica, alimentazione e vita 70 Questioni aperte & Nuove frontiere Bioluminescenza: un’inaspettata risorsa 72 a colpo d’occhio La chimica della vita 74 esercizi 76 00I-VII_Romane_RistNUOVO-AB 11-01-2011 9:51 Pagina IV S ommario Sezione B La cellula: l’unità del vivente Capitolo 4 La cellula: struttura e funzioni 80 2. La membrana plasmatica 100 3. Procarioti ed eucarioti: le differenze 102 4. Dentro la cellula procariote 104 5. Dentro la cellula eucariote 105 6. Gli organuli delimitati da membrana semplice 108 STORIE DI SCIENZA E DI SCIENZIATI L’abbandono di una teoria ben radicata 81 7. Le strutture sovramolecolari 110 1. L’unità dei viventi nella diversità 82 8. Gli organuli delimitati da doppia membrana 113 2. Principi e storia della moderna teoria cellulare 82 Medicina & società Quando ciglia e flagelli non battono più 113 Dentro la ricerca L’osservazione al microscopio 84 9. Dentro la cellula vegetale 114 3. Le dimensioni delle cellule 86 4. Forme, funzioni e numero delle cellule 90 Medicina & società La lunga e alterna lotta tra noi e batteri 117 91 10. Oltre la cellula: livelli superiori di organizzazione 118 11. Le formazioni extracellulari 120 Dentro la ricerca Verso la biologia molecolare Questioni aperte & Nuove frontiere I virus, sospesi tra vita e non vita 92 Dentro la ricerca a colpo d’occhio Le cellule 94 Affinità e riconoscimento tra cellule 120 esercizi 96 Questioni aperte & Nuove frontiere Alla scoperta della minaccia biofilm, dei nuovi mezzi per conoscerla e contrastarla 124 a colpo d’occhio La cellula eucariote 126 esercizi 128 Capitolo 5 Le cellule procariote ed eucariote 98 Glossario STORIE DI SCIENZA E DI SCIENZIATI Un inedito paesaggio submicroscopico da interpretare 1. Procarioti ed eucarioti: le caratteristiche comuni IV Indice analitico 99 100 00I-VII_Romane_RistNUOVO-AB 11-01-2011 9:51 Pagina V S ommario Sommario dei contenuti online Per la classe virtuale e nel CD-ROM studente Per esercitarsi animazioni, video, attività interattive narrazioni in mp3 scaricabili associate alla rubrica Storie di scienze e di scienziati proposte di laboratorio associate agli esercizi cruciverba interattivo associato ad ogni Verifica flash Scienza S i VIVA eLAB @pprendiscienza lezioni multimediali in italiano e in inglese test interattivi associati agli esercizi di fine capitolo E-TRAINER Sezione A – Le basi chimiche della vita Sezione B – La cellula: l’unità del vivente Capitolo 1 Capitolo 4 STORIE DI SCIENZA E DI SCIENZIATI Alla ricerca del segreto della vita Come stendere una relazione tecnica; La sicurezza in laboratorio. STORIE DI SCIENZA E DI SCIENZIATI L’abbandono di una teoria ben radicata S A Capitolo 2 STORIE DI SCIENZA E DI SCIENZIATI Il secolo del radio S A Paragrafo 1 Tavola periodica; Paragrafo 2 I legami atomici; Paragrafo 3 Tensione superficiale; Dissoluzione del sale in acqua; Misura del pH Uso del microscopio; Osservazione dei batteri dello yogurt Capitolo 5 STORIE DI SCIENZA E DI SCIENZIATI Un inedito paesaggio submicroscopico da interpretare Differenza di comportamento tra atomo e ione; Misura del pH di sostanze biologiche di uso comune STORIE DI SCIENZA E DI SCIENZIATI L’importanza dell’asimmetria per la vita Paragrafo 2 La struttura della membrana plasmatica; Paragrafo 5 La struttura della cellula eucariote; Cellula animale e cellula vegetale; Paragrafo 6 Il funzionamento dell’apparato di Golgi; Paragrafo 8 La teoria dell’endosimbiosi Paragrafo 3 La struttura delle proteine; Paragrafo 4 Gli acidi nucleici; Paragrafo 5 I trigliceridi; I fosfolipidi; Paragrafo 6 Il glucosio Cellule animali e vegetali; Come le dimensioni influenzano la diffusione; Permeabilità selettiva della membrana cellulare S Capitolo 3 S A Paragrafo 1 Dalla cellula all’organismo; Paragrafo 2 Dentro la ricerca La struttura dei microscopi; Paragrafo 3 La scala logaritmica dei viventi; Il rapporto superficie/volume; Paragrafo 4 Forma e funzione delle cellule A Scomposizione di un olio in sostanze semplici; Scomposizione dell’amido in sostanze più semplici V 00I-VII_Romane_RistNUOVO-AB 11-01-2011 9:51 Pagina VI A tlante del corso Atlante del corso Le Storie di scienza e di scienziati introducono al capitolo raccontando idee e uomini che hanno cambiato la nostra comprensione del mondo. Nel paragrafo, la Chiave di lettura in evidenza invita a comprendere i “come” e i “perché” della biologia; la Verifica flash aiuta a fare il punto sulle conoscenze acquisite; le domande sulle chiavi di lettura attivano il pensiero critico. La scheda Medicina e società affronta argomenti biomedici, con uno sguardo rivolto al mondo e ai suoi problemi. Dentro la ricerca approfondisce metodi, strumenti e applicazioni delle discipline che studiano il vivente. In Questioni aperte e Nuove frontiere le autrici rispondono a un’intervista su temi caldi, esplorando le sfide, scientifiche o etiche, che la ricerca pone e anticipando gli scenari futuri. www.libropiuweb.it La rubrica finale A colpo d’occhio sintetizza il capitolo in modo contestuale e visivo. Gli esercizi di fine capitolo si articolano su tre livelli: Sapere, Saper fare e Saper interpretare. Per la classe virtuale e nel CD-ROM studente Animazioni, video e attività interattive, per comprendere strutture e processi della biologia Scienza S i VIVA Proposte di laboratorio scaricabili e stampabili @ pprendiscienza Lezioni multimediali in italiano e in inglese Per esercitarsi Gli esercizi Narrazioni mp3 scaricabili, comprendono per ascoltare la scienza i laboratori e raccontata dai protagonisti il Piccolo Cruciverba con i termini dizionario medico, della biologia, per ripassare da riempire e e imparare divertendosi utilizzare per Test interattivi, per mettere attività di ricerca. alla prova le proprie conoscenze E-TRAINER VI 00I-VII_Romane_RistNUOVO-AB 11-01-2011 9:51 Pagina VII Nel CD-ROM dello studente e nella classe virtuale sono presenti 13 lezioni multimediali interattive di @pprendiscienza, in italiano e in inglese, con oltre 400 animazioni, video, attività e simulazioni. Un’interfaccia intuitiva e un’organica integrazione dei contenuti con attività di valutazione, facilitano lo studio e motivano lo studente con l’aggiornamento continuo dei risultati raggiunti. Ogni lezione è composta da oggetti dinamici che tracciano le attività degli studenti e adattano i contenuti alle loro conoscenze e ai progressi raggiunti per un percorso di apprendimento veramente personalizzato. Infatti, le lezioni sono estremamente interattive con report e feedback, che motivano ogni risposta e forniscono, a seconda dei risultati, attività di recupero o approfondimento. Inoltre, costantemente a disposizione, lo studente trova strumenti di consultazione quali glossario e biografie. LEZIONI ENGLISH VERSION LEZIONI ENGLISH VERSION Struttura delle cellule animali e vegetali Structure of plant and animal cells La classificazione degli organismi Classification of organisms La composizione chimica delle cellule Chemical composition of cells I virus Viruses Il nucleo, archivio per il materiale genetico The nucleus as a store of genetic material L’origine della vita sulla Terra The origin of life on Earth La divisione cellulare Cell division Charles Darwin e la teoria dell’evoluzione Charles Darwin and the theory of evolution La specializzazione nelle cellule Cell specialization Le leggi dell’evoluzione e della speciazione Laws of evolution and speciation Trasporti e membrane Transport across membranes La storia della vita sulla Terra The history of life on Earth Le trasformazioni metaboliche nella cellula Metabolic transformations in a cell Obiettivi di apprendimento Pulsanti per la navigazione Ogni argomento è organizzato in più livelli di approfondimento e verifica Numerosi video e animazioni presentano i contenuti in modo coinvolgente Ogni lezione è disponibile in italiano e in inglese Glossario e biografie Simulazioni interattive per entrare nel vivo dei processi Il report dei risultati raggiunti e delle attività svolte consultabile in qualsiasi momento Numerose tipologie di attività interattive di autovalutazione con feedback animati VII C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 80 C 4 apitolo La cellula: struttura e funzioni Questo neonato, da adulto possiederà all’incirca 100 mila miliardi di cellule specializzate per svolgere circa 200 diversi tipi di funzione. L’informazione necessaria per la produzione e la diversificazione di questa enorme quantità di cellule è tutta già contenuta nello zigote, la prima cellula della nuova vita. S T O R I E D I S C I E N Z A E D I S C I E N Z I AT I C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 81 L’abbandono di una teoria ben radicata Il vivente è generato sempre da un altro vivente. E le cellule, che sono le unità costitutive del vivente, derivano sempre da altre cellule. Questo fondamento della biologia moderna ci appare scontato, ma è stato accettato solo in tempi recenti. Fino al XVII secolo i naturalisti rimasero soggetti all’autorità degli antichi e, ancor più a lungo, della Bibbia. A proposito dell’origine della vita, ritenevano che gli animali si producessero per generazione spontanea secondo modalità che ci appaiono oggi assai fantasiose. La teoria della generazione spontanea: un’ipotesi antica Per secoli si pensò che la vita si generasse per influenza dell’aria calda o del sole da substrati come il terriccio, il letame, il sudore o la schiuma del mare. Si ritenne che dagli escrementi derivassero pidocchi e vermi; che dalle foglie di basilico marcite nascessero scorpioni; che rane e lumache provenissero dai miasmi della palude. Una teoria curiosa prevedeva che uccelli e pesci fossero generati dalle foglie cadute dagli alberi, rispettivamente in terra e in acqua. In accordo con l’autorità degli antichi, si credeva che il segreto della vita risiedesse in una “forza vitale” in grado di animare sostanze inanimate: un’idea largamente sostenuta dai cosiddetti vitalisti. A loro si opponeva un piccolo gruppo di scienziati chiamati meccanicisti, i quali ritenevano invece che il vivente derivasse dal vivente, secondo una stretta relazione di causa-effetto. La prima confutazione da Francesco Redi I primi dubbi arrivarono a metà del Seicento, quando grazie al microscopio la realtà naturale cominciò a essere osservata e analizzata con rigore. Fu il medico italiano Francesco Redi (1626-1697), nel 1668, il primo a confutare il fenomeno in relazione agli insetti. Egli dimostrò che nella carne in putrefazione, le mosche si sviluppano da uova deposte da altre mosche e non dalla carne stessa. Redi prese 8 barattoli e in ognuno inserì pezzi di diversi animali. Divise poi i barattoli in due gruppi: 4 aperti, senza tappo e 4 chiusi con un tappo. Osservò che nei barattoli aperti alcune mosche venivano a contatto con la carne e che la carne “sviluppava” diverse larve. Nei barattoli tappati, invece, non trovò larve né mosche. Ne dedusse che le mosche potevano essere generate solo da altre mosche. La sua posizione trovò però forti opposizioni e non scalfì la generale accettazione della teoria della generazione spontanea. Una battaglia giocata a colpi di esperimenti Tra Seicento e Settecento, il microscopio rivelò l’esistenza, nelle acque contenenti sostanza organica in decomposizione, di minutissimi “esseri”, chiamati infu- Audio DOC sori in quanto rintracciati per la prima volta negli infusi di grano. A questa scoperta seguì una serie di esperimenti, tra cui quelli del pastore protestante J. Needham (1731-1781). Questi mise del brodo di carne bollente in una provetta ermeticamente chiusa e osservò che dopo qualche giorno il liquido si era riempito di microrganismi. Egli credette così di aver confermato la teoria della generazione spontanea. Le sue conclusioni furono però smentite dal fisiologo italiano Lazzaro Spallanzani (1729-1799), il quale condusse ulteriori esperimenti utilizzando barattoli chiusi. Spallanzani dimostrò che, se i germi degli infusori vengono distrutti precedentemente mediante ebollizione, non compaiono nel brodo, a meno che gli infusi non siano esposti all’aria per un certo tempo. Neanche i suoi esperimenti, però, chiusero la questione. Spallanzani aveva infatti sterilizzato il brodo e ucciso ogni germe lì contenuto, ma non aveva verificato gli effetti della sterilizzazione anche nei recipienti aperti. I suoi oppositori obiettarono che in quel caso la vita non si era generata per mancanza di ossigeno. Da Pasteur il colpo mortale alla teoria della generazione spontanea Fu Louis Pasteur (1822-1895) a ideare l’esperimento decisivo e a vincere nel 1862 un premio messo in palio. Egli versò del brodo non sterile in un pallone aperto con collo a Louis Pasteur mentre forma di cigno, da lui solleva uno dei palloni con appositamente progetcollo a S da lui progettati. tato. Portò a ebollizione il liquido, in modo da uccidere i microrganismi contenuti e sterilizzarlo. Come previsto da Pasteur, il liquido si mantenne sterile a lungo, nonostante il recipiente fosse aperto. Questo perché i microrganismi presenti nell’aria che venivano in contatto con il pallone non riuscivano a “risalire” il tratto curvo del collo e rimanevano intrappolati nell’imboccatura. Solo quando il recipiente venne inclinato, i microrganismi intrappolati penetrarono nella boccia e si moltiplicarono rapidamente nel brodo. L’esperimento sancì l’abbandono della teoria della generazione spontanea. Pasteur stesso, in una serata scientifica alla Sorbona, dichiarò: “Mai la teoria della generazione spontanea potrà risollevarsi dal colpo mortale inflittole da questo semplice esperimento”. C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 82 S ezione B 䊏 La cellula: l’unità del vivente Le diverse disposizioni che questi possono assumere lungo la molecola del DNA costituiscono la base dell’individualità di ciascun organismo. 1. L’unità dei viventi nella diversità CHIAVE Tutti i viventi sono costituiti dagli stessi elementi biomolecolari Gli organismi viventi ci appaiono molto diversi tra loro per dimensioni, forma, rivestimenti, attività e tipo di sostanze chimiche impiegate per vivere. Eppure sono tutti costituiti da unità fondamentali, le cellule, organizzate sostanzialmente nello stesso modo. Scendendo a livelli sempre più microscopici, la diversità dei viventi diminuisce progressivamente, e si basa sulla combinazione dei quattro gruppi di macromolecole che abbiamo conosciuto nel capitolo precedente: proteine, carboidrati, lipidi e acidi nucleici. Procedendo ulteriormente verso l’infinitamente piccolo, scopriamo che il “programma” di ogni vivente, ovvero l’insieme delle informazioni necessarie a permetterne lo sviluppo e lo svolgimento delle attività cellulari, utilizza un linguaggio che si compone di sole quattro lettere: i quattro nucleotidi disposti su una lunga sequenza lineare. a occhio nudo appaiono diversi DI LETTURA Identità e diversità sono dunque concetti relativi che dipendono sia da come si osservano i singoli organismi sia dal livello di analisi al quale li si indagano. Una volpe e una bimba, per esempio, appaiono molto diversi a occhio nudo. Si rivelano invece simili al microscopio, per struttura cellulare e composizione chimica (fig. 1). VERIFICA FLASH 1. Che cosa accomuna tutti i viventi? CHIAVE Cruci WEB DI LETTURA 2. In che senso e perché i concetti di identico e diverso hanno un valore relativo? 2. Principi e storia della moderna teoria cellulare Scienza VIVA La cellula è l’unità elementare dell’attività biologica a livello microscopico appaiono simili La moderna teoria cellulare si basa su tre acquisizioni fondamentali: • ogni essere vivente è costituito da una o più cellule; • le cellule sono le unità funzionali della vita, di cui ciascuna cellula reca in sé tutte le caratteristiche; • tutte le cellule derivano da altre cellule. C’è voluto molto tempo però per giungere a queste conclusioni. Il mondo dei viventi, infatti, è stato oggetto d’osservazione e di studio fin dal lontano passato, ma piante e animali per lungo tempo venivano considerati nel loro aspetto esteriore, reso attraente dall’esuberanza di forme e colori, dall’incredibile ricchezza e dalla graduale complessità. L’esplorazione del mondo cellulare iniziò solo verso la metà del XVII secolo, quando si costruirono i primi microscopi. Le cellule che formano tutti i viventi sono infatti invisibili a occhio nudo. Il primo microscopio fu realizzato in Olanda nel 1590, con varie lenti sovrapposte e alternate da strati d’acqua, ma non suscitò un interesse particolare per molto tempo. Le prime osservazioni al microscopio rivelano che i viventi sono fatti di piccole “celle” Fig. 1 Unità biologica e chimica dei viventi nella diversità. 82 Nel 1665 lo scienziato inglese Robert Hooke scrisse Micrographia, un testo che per la prima volta descriveva alcune osservazioni compiute con un microscopio composto, formato da due gruppi di lenti: obiettivo e oculare (fig. 2). Dal sughero, per esempio, Hooke aveva ricavato con un comune temperino fettine sottilissime che aveva poi osservato con un microscopio, C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 83 C apitolo 4 䊏 La cellula: struttura e funzioni lampada ad olio oculare messa a fuoco lente sferica (ad acqua) obbiettivo portacampione messa a fuoco portacampione lente Fig. 2 Il microscopio di Hooke. usando come sorgente luminosa una lampada a olio. Nelle sezioni di sughero lo studioso aveva individuato delle piccole cavità separate da pareti che chiamò celle, perché il loro aspetto ricordava quello di “piccole camere” vuote. In effetti, si trattava proprio di cellule. Oggi sappiamo che nel sughero, le cellule giunte a maturità muoiono e si svuotano. Di queste rimane solo la parete, che conferisce al sughero le caratteristiche di robustezza e leggerezza che conosciamo, caratteristiche che rendono questo materiale un rivestimento protettivo ideale per alcune specie vegetali. Le notevoli distorsioni ottiche dovute alle scarse tecniche di preparazione delle lenti rendevano però il microscopio usato da Hooke poco efficace. Tre anni dopo, l’olandese Antoni van Leeuwenhoek, figlio di ricchi commercianti, costruì il suo primo microscopio, detto a sfera di vetro. Era uno strumento semplice, dotato di una sola lente biconvessa levigata da lui stesso a mano e montata tra due piastre metalliche (fig. 3). I campioni da esaminare erano posti sulla punta di una vite, in condizioni di illuminazione precarie. Ciò nonostante lo strumento si rivelò capace di ingrandimenti maggiori rispetto ai precedenti grazie alla lente molto curva. Van Leeuwenhoek usò il suo microscopio inizialmente per osservare la trama dei tessuti. Successivamente, poiché coltivava interessi per le scienze naturali, compì da autodidatta una quantità impressionante di osservazioni su ogni genere di materiale. Indagò dall’acqua al tartaro dei denti, dai parassiti microscopici nell’intestino delle rane ai batteri nella bocca dell’uomo, dai globuli rossi del sangue agli spermatozoi, che lo studioso riteneva microscopici animali. In tal modo la biologia si arricchì di una nuova dimensione. L’osservazione stava procedendo verso il mondo meravigliosamente ordinato e complesso della cellula. Tuttavia, sia Hooke sia Leeuwenhoek si limitarono a osservare il mondo cellulare senza elaborare in traslatore del campione Fig. 3 Il microscopio di Leeuwenhoek. proposito alcuna teoria. Non solo: Leeuwenhoek custodì così bene il segreto di fabbricazione delle sue lenti che trascorsero 200 anni di silenzio prima che si tornasse a parlare del mondo microscopico. La cellula viene riconosciuta come l’unità costitutiva di tutti i viventi La teoria cellulare scaturì tra il 1830 e il 1840 dalle osservazioni di due scienziati tedeschi, il botanico Mathias Jakob Schleiden e lo zoologo Theodor Schwann, che le avevano individuate rispettivamente nei tessuti vegetali e animali. Lo stesso Schwann scrisse che le parti elementari di tutti i tessuti sono formati da cellule. Affermò che esiste un principio universale di sviluppo per le parti elementari degli organismi, per quanto diversi essi siano: la formazione della cellula. Sostituì dunque al concetto di “cellula vuota” o “cellula scatola”, ereditato dal secolo precedente, quello di unità indipendente, sul piano strutturale e funzionale. Le cellule venivano finalmente riconosciute come gli elementi costitutivi di tutti i viventi, capaci sia di vita indipendente, come nei batteri, sia di una vita d’insieme, se associate a formare un organismo pluricellulare. Alcune osservazioni di Schwann, però, non risultavano corrette, in particolare quella relativa alle modalità di formazione di nuove cellule. Per questo motivo, il lavoro dello scienziato tedesco fu soggetto a più revisioni. CHIAVE DI LETTURA La nuova concezione unificò in una sola, ampia generalizzazione molte delle osservazioni isolate condotte per più di 150 anni. Fornì la chiave interpretativa unitaria dei fenomeni cellulari e abbatté la storica “barriera” tra regno animale e regno vegetale. 83 C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 84 S ezione B 䊏 La cellula: l’unità del vivente Dentro Ricerca L’osservazione al microscopio Dal microscopio messo a punto da Leeuwenhoek a oggi, la cellula ha rivelato in modo sempre più completo la sua architettura interna grazie al perfezionamento degli strumenti. Al microscopio ottico si è infatti aggiunto il microscopio elettronico. Oltre all’ingrandimento, che consiste nel rapporto tra le dimensioni dell’oggetto e quelle dell’immagine, una caratteristica fondamentale del microscopio è il suo potere di risoluzione, ossia la nitidezza dell’immagine. Questo parametro esprime la distanza minima al di sotto della quale non siamo in grado di vedere due punti come distinti. L’occhio umano non è in grado di distinguere dettagli più piccoli di un decimo di millimetro. Strumenti con potere di risoluzione sempre più elevato permettono di esplorare strutture sempre più fini. Le foto di immagini ottenute con il microscopio vengono dette microfotografie. Fig. 1 Microscopio ottico. a. Il microscopio ottico Ha un potere di risoluzione di 0,2 m: al di sotto di questo valore ogni contorno appare sfumato e nebuloso. Ingrandisce la visione a occhio nudo di circa 500 volte (fig. 1a). È composto da un tubo dotato di due sistemi di lenti, uno posto sul fondo e detto obiettivo e uno posto in cima e detto oculare. L’obiettivo è rivolto verso un tavolino portaoggetti sul quale viene posto il preparato da osservare. Uno specchio dirige un fascio di luce attraverso il preparato e l’obiettivo ne proietta un’immagine ingrandita verso l’oculare (fig. 1b), che la ingrandisce a sua volta. L’ingrandimento globale è quindi il prodotto dei due ingrandimenti: quello dell’obiettivo e quello dell’oculare. I tessuti sono però troppo spessi e opachi per potere essere posti direttamente sotto l’obiettivo del microscopio. Devono perciò essere tagliati a fettine molto sottili (1-10 µm) in modo b. da potere permettere il passaggio di un fascio di luce. Impiegando metodi diversi di illuminazione e colorazione del preparato, si riesce a evidenziare un maggior numero di dettagli. Per la colorazione si usano sostanze che reagiscono con alcune parti della cellula e non con altre (per esempio, con il nucleo e non con il citoplasma), permettendo un contrasto migliore tra le varie strutture cellulari. Le immagini così ottenute mostrano la forma delle cellule, ma non consentono di visualizzarne in dettaglio la struttura interna (fig. 1c). Il microscopio elettronico Sfrutta gli elettroni, anziché la luce, per ricavare un’immagine dell’oggetto osservato. In questo modo riesce a raggiungere un potere risolutivo superiore al microscopio ottico. Gli strumenti di questo tipo più utilizzati sono il microscopio elettronico a trasmissione (TEM) e il micro- scopio elettronico a scansione (SEM). Le immagini sono in bianco e nero, ma spesso vengono colorate per risultare più leggibili. TEM È uno strumento dotato di un potere di risoluzione di 0,2 nm. Migliora la visione a occhio nudo ingrandendola di circa 500.000 volte (fig. 2a). Al posto della luce usa un fascio di elettroni provenienti da un filamento di tungsteno riscaldato a temperatura molto alta. Invece delle lenti di vetro utilizza delle lenti magnetiche che agiscono sulle cariche negative degli elettroni. Il campione viene posto sotto vuoto: infatti, poiché gli elettroni vengono facilmente assorbiti dalla materia, nell’aria non percorrerebbero distanze utili. Per permettere il passaggio degli elettroni, che sono dotati di uno scarso potere di penetrazione, lo spessore dei campioni deve essere ultrasottile (50 nm). Per con- Fig. 2 Microscopio elettronico a trasmissione (TEM). a. b. occhio generatore del fascio generatoredi elettroni di elettroni oculare condensatore campione campione obiettivo obiettivo nucleo campione proiettore membrana condensatore c. Microfotografia di spermatozoo al microscopio ottico 84 c. Microfotografia fonte luminosa di spermatozoo al microscopio TEM schermo schermo visore visore oolastra lastra fotografica oculare C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 85 C apitolo 4 䊏 La cellula: struttura e funzioni Scienza VIVA trastare le diverse parti del campione si esegue una colorazione a base di metalli pesanti che assorbono gli elettroni, diffondendoli anziché farsi attraversare. Gli elettroni generati nel cannone vengono direzionati dalle lenti condensatrici sul campione. Alcuni di essi vengono assorbiti, altri lo attraversano e vengono deviati dagli atomi del campione sull’obiettivo, a formare una prima immagine. Questa viene ulteriormente ingrandita da una lente proiettore, e infine visualizzata su uno schermo che, sottoposto al bombardamento degli elettroni, diviene fluorescente. In alternativa, si può disporre una lastra fotografica al posto dello schermo: si otterrà così una microfotografia dell’immagine elettronica (fig. 2b). Il risultato finale è un’ immagine bidimensionale dell’oggetto osservato, che consente di distinguerne bene la struttura interna (fig. 2c) Volendo localizzare una determinata molecola, si sfrutta la capacità degli anticorpi (molecole proteiche) di legarsi in modo specifico ad altre molecole. In particolare, si prende l’anticor- po specifico per la molecola da localizzare, lo si fa reagire con minuscole particelle d’oro, dense agli elettroni, in modo da “marcarlo” e poterne seguire il percorso; infine, lo si pone a contatto con il campione. L’anticorpo riconosce la molecola e la lega, “marcandola” a sua volta e la rende così facilmente individuabile. Un’applicazione particolare è l’immunofluorescenza. Se l’anticorpo viene “marcato” con una sostanza fluorescente, per esempio la fluorescina, quando entrerà in contatto con la struttura cellulare specifica, la legherà rendendola osservabile grazie alla propria luminescenza. Questa viene prodotta quando le molecole della sostanza fluorescente vengono eccitate dalla luce ultravioletta con cui si illumina il campione. SEM Ha un potere di risoluzione di 10 nm. A differenza del TEM, restituisce una visione tridimensionale dell’oggetto, grazie a una diversa tecnica di costruzione dell’immagine. In questo ca- Fig. 3 Microscopio elettronico a scansione (SEM). a. b. generatore generatore di elettroni generatore del pennello di elettroni so sono gli elettroni del campione e non quelli del fascio a fornire le informazioni da cui verrà ricavata la rappresentazione dell’oggetto (fig. 3a). Il fascio di elettroni proveniente dal cannone non rimane fisso, ma viene deviato da un generatore della scansione, in modo da colpire, punto per punto in tempi successivi, l’intera superficie del campione, che viene rivestita da un velo sottilissimo di un metallo pesante. L’intera superficie del campione viene così analizzata. Sottoposti alla scansione elettronica da parte del fascio, gli elettroni del campione acquistano energia, rompono i legami atomici e producono dei segnali che vengono poi misurati da un rivelatore e visualizzati su uno schermo televisivo (fig. 3b). Questo tipo di microscopio consente di osservare campioni di dimensioni assai diverse, da microscopici insetti a parti di cellule. Lo spessore del campione ha minore importanza rispetto al TEM, in quanto gli elettroni non lo attraversano ma ne scansionano la superficie (fig. 3c). Microscopio a forza atomica (AFM) Tra i molti altri tipi di microscopi, si distingue il microscopio a forza atomica (AFM), dotato di un potere risolutivo di circa 2 nm. Appartiene alla famiglia dei microscopi a sonda. Questi, a differenza dei microscopici ottici ed elettronici, sfruttano l’interazione tra una sonda miscrosopica e una piccola porzione della superficie di un campione per ottenere un’immagine tridimensionale dell’oggetto (fig. 4a). Nell’AFM, gli strati atomici superficiali del campione vengono scansionati da una puntina posta all’estremità di una leva, che a sua volta si flette quando la puntina incontra le sporgenze e le rientranze del campione. I movimenti della leva vengono misurati da un rivelatore (fig. 4b) e tradotti da un elaboratore in immagini tridimensionali particolarmente dettagliate (fig. 4c). Fig. 4 Microscopio a forza atomica (AFM). a. b. del fascio di elettroni rilevatore della deflessione della sonda condensatore microleva sonda deflettore del fascio campione schermo visore rivelatore c. Microfotografie di spermatozoi al SEM ricettore diffusione di elettroni del campione c. Microfotografie di spermatozoo all’AFM 85 C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 86 S ezione B 䊏 La cellula: l’unità del vivente Lo studio della patologia cellulare conferma che ogni cellula si forma da un’altra cellula Un importante contributo alla teoria cellulare fu quello del medico Rudolf Virchow (1821-1902). Anch’egli tedesco, si dedicò allo studio delle patologie delle cellule. Completò nel 1858 la teoria cellulare, stabilendo che tutte le cellule nascono dalla divisione di cellule preesistenti e non per generazione spontanea da sostanza inanimata. Nel 1855 sintetizzò i suoi risultati nell’aforisma in latino “omnis cellula e cellula”, ossia “ogni cellula proviene da una cellula”. In particolare, attraverso i suoi studi di patologia cellulare, egli confutò l’ipotesi allora dominante che dai fluidi intercellulari si generassero nuove cellule. Considerò quei fluidi, piuttosto, il prodotto dell’attività metabolica delle cellule stesse, analizzabile dal punto di vista chimico e fisico. Fig. 4 Dimensioni di alcune strutture molecolari, cellulari e di alcuni viventi sulla scala logaritmica. Scienza VIVA Oggi sappiamo che le cellule dei viventi attuali hanno un antenato comune Alla luce della teoria dell’evoluzione, pubblicata dal naturalista Charles Darwin nel 1859, l’anno successivo alla formulazione della teoria cellulare, si poté infine affermare che ogni cellula possiede una sua “storia”. Come dietro ognuno di noi si estende una catena ininterrotta di antenati, così dietro la cellula si estende una catena ininterrotta di cellule originatasi a partire dalla loro comparsa sulla Terra. Divenne più facile comprendere come da un’unica cellula fondatrice potessero derivare i miliardi di cellule che formano l’embrione prima e l’organismo adulto poi, e come i germi potessero svilupparsi e invadere i tessuti dei loro ospiti. La teoria cellulare riconobbe nei batteri i viventi più semplici e definì un quadro generale che orientò ricerche successive assai feconde. VERIFICA FLASH Cruci WEB 1. Quali sono i concetti chiave della teoria cellulare che scaturì dalle osservazioni di Schleiden e Schwann? 2. Quale fu il contributo di Virchow alla teoria cellulare? CHIAVE DI LETTURA 3. Quale barriera abbatté la teoria cellulare? Perché? 3. Le dimensioni delle cellule Le cellule hanno grandezze variabili che vanno da 2 micrometri a diversi metri Per valutare le dimensioni delle cellule si deve ricorrere a unità di misura appropriate, cioè ai sottomultipli del metro come il micrometro (1µm = 10 – 6 m), il nanometro (1 nm = 10–9 m) e l’angstrom (1Å = 10 –10 m). Il diametro delle cellule in media si aggira tra i 10 e i 20 µm, ma non mancano esempi che superano questi valori o che se ne collocano al di sotto (fig. 4). 86 La cellula batterica, per esempio, è la più piccola in assoluto e misura 2 µm. La cellula del lievito, microrganismo ben noto per la sua capacità di provocare il fenomeno della lievitazione del pane (ne parleremo a proposito della fermentazione), si aggira invece sui 5 µm. Un globulo rosso ha un diametro di 7 µm mentre le cellule appartenenti ad animali pluricellulari hanno diametri medi che vanno da 10 a 30 µm. Fa eccezione la cellula uovo che, nella specie umana, raggiunge i 100 µm, ovvero la dimensione di una punta di spillo, e pertanto sfiora la soglia della visibilità (fig. 5). Infine, vi sono casi di cellule che si sviluppano particolarmente in lunghezza. La Caulerpa taxifolia, un’alga nota per es- C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 87 C apitolo 4 䊏 La cellula: struttura e funzioni Fig. 5 Dimensioni di diversi tipi di cellule a confronto. Cellula epiteliale intestinale villo Cellula del legno di un albero rafforzamento della parete cellulare Globulo rosso Cellula urticante di anemone di mare filamento scaricato villo cnidociglio nucleo 8 µm 15 µm 60 µm 50 µm cnidociglio 6 µm Cellula adiposa nucleo Cellula nervosa Chla lipide 60 µm dendriti flagello corpo cellulare assone cloroplasto 100 µm 1 m 100 µm terminali assonici sere sfuggita dall’Acquario di Montecarlo nel 1984 e per essersi diffusa rapidamente nel Mar Mediterraneo, possiede espansioni simili a foglie, formate da una sola cellula plurinucleata di vari metri di lunghezza (fig. 6). Anche nei vertebrati si trovano cellule di notevole lunghezza. Le cellule nervose, per esempio, con i loro prolungamenti possono superare il metro di lunghezza. mici. Dunque, la grandezza delle cellule è vincolata a un limite inferiore: non può mai scendere sotto il valore minimo indispensabile per contenere quelle sostanze. Nel caso di alcuni batteri, i micoplasmi, questo valore corrisponde alla concentrazione tipica dei piccoli metaboliti, pari all’incirca a 6000 molecole. Le cellule non possono scendere sotto una certa grandezza per ragioni metaboliche Cellule di piccole dimensioni si rivelano più efficienti e veloci nell’incamerare i nutrienti e nell’espellere le sostanze di scarto di cellule grandi: per questa ragione sono state selezionate nel corso dell’evoluzione. La velocità di assorbimento e di espulsione delle molecole dentro e fuori la cellula dipendono infatti dall’estensione della superficie cellulare. La loro distribuzione interna è legata invece al volume cellulare. Se la cellula può contenere al suo interno più sostanze di quante non ne riesca a gestire, sia in entrata sia in uscita, avrà difficoltà a nutrirsi, a liberarsi dagli scarti e a mantenere costante il proprio ambiente interno. Per evitare ciò, la superficie della cellula non deve essere troppo piccola rispetto al suo volume. In altre parole, il rapporto superficie/volume cellulare, o superficie relativa deve essere il più alto possibile. Questa condizione si verifica nelle cellule di piccole dimensioni. Infatti, quando la cellula, come un cubo o una sfera, si accresce, il suo volume aumenta più rapidamente della superficie e il rapporto superficie/volume diminuisce rapida- Ogni cellula per vivere deve concentrare e organizzare molecole le cui dimensioni dipendono da parametri fisici non modificabili, come la lunghezza dei raggi atomici e dei legami chi- Fig. 6 L’alga Caulerpa taxifolia. Le cellule sono rimaste piccole per mantenere scambi efficaci con l’esterno 87 C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 88 S ezione B 䊏 La cellula: l’unità del vivente mente (fig. 7). Il risultato è uno squilibrio nutrizionale sempre maggiore, in quanto la superficie non riesce a garantire scambi con l’ambiente adeguati alla nuova massa cellulare. Accade qualcosa di analogo quando viene ingrandito un mezzo di trasporto per accogliere più persone, ma le dimensioni e il numero delle porte per l’entrata e l’uscita rimangono invariati. Le dimensioni delle cellule variano in funzione della loro attività Abbiamo visto che in una cellula troppo grande le sostanze nutritive richiederebbero tempi troppo lunghi per diffondere dalla superficie all’interno. Altrettanto inefficace risulterebbe l’allontanamento delle sostanze di rifiuto. Ciò spiega anche perché una cellula impegnata in un’attività intensa, e quindi in scambi rapidi con l’ambiente, è tendenzialmente più piccola rispetto a una cellula meno attiva. Le attivissime cellule della radice di una pianta, per esempio, hanno un diametro che va dai 20 ai 30 µm, mentre le cellule in fase di riposo sono anche 10 volte più grandi, a causa della formazione di un grande vacuolo al loro interno. In una cellula troppo grande anche le funzioni di controllo del nucleo diventerebbero insufficienti, poiché la zona su cui questo dovrebbe esercitare la propria influenza diventerebbe eccessivamente ampia. Ecco il motivo per cui alcune cellule molto grandi sono talvolta plurinucleate, come abbiamo visto a proposito dell’alga Caulerpa. Alcune cellule aumentano la superficie relativa attraverso ripiegamenti o variazioni di forma La cellula procariote, tipica dei batteri, è in media così piccola che la sua superficie relativa è grande, sufficiente quindi a garantirle scambi ottimali con l’ambiente. Quella eucario- te, compensa invece la sua maggior grandezza arricchendo la superficie esterna di increspature e proiezioni a forma di dito, i villi. In generale, se una cellula svolge una funzione che le richiede un’area di superficie maggiore di quella consentita dal suo volume, ricorre all’espediente di ripiegare più e più volte le proprie membrane. Le cellule dell’intestino, per esempio, per aumentare la propria superficie assorbente, si ripiegano in molti microvilli. Esse funzionano in modo simile a un asciugamano di spugna, che ottimizza la sua area di contatto con l’acqua e dunque la sua capacità di assorbimento, componendosi di centinaia di piccoli nodi. All’occorrenza, cellule più grandi della media possono presentare una forma non sferica, ma a seconda dei casi, isodiametrica, allungata, radiale. In questo modo, nonostante l’aumento di dimensioni, riescono a mantenere corta la via seguita dagli “alimenti” per diffondere sino alle parti più interne della cellula, e si avvantaggiano di una superficie interna più estesa di quella di una cellula sferica (fig. 8). Infatti queste forme, a parità di massa e volume, possiedono una superficie maggiore della sfera (fig. 9). L’ottimizzazione della superficie relativa caratterizza il vivente a tutti i livelli La tendenza a mantenere alto il rapporto superficie/volume si manifesta nei viventi a tutti gli ordini di grandezza: da quello macroscopico dell’organo a quelli microscopici del tessuto e della cellula a quello ultramicroscopico dell’organulo cellulare (fig. 10). Fig. 8 Forme di cellule che ottimizzano la superficie relativa meglio della sfera. Fig. 7 Il rapporto superficie/volume delle cellule è tanto più alto quanto più queste sono piccole. Scienza VIVA S = 6l2 l = 5 μm VACUOLO l = 20 μm V = l3 l = 10 μm citoplasma 8 cellule di lato 5 μm 8 cellule di lato 10 μm S = 1200 μm2 S = 4 800 μm2 V = 1000 μm3 V = 8 000 μm3 S/V = 1,2 S/V = 0,6 64 cellule di lato 5 μm S = 9 600 μm2 V = 8 000 μm3 S/V = 1,2 88 Il rapporto S/V di un volume totale, all’aumentare del numero delle cellule che lo occupano, cresce. Il rapporto S/V di una cellula, all’aumentare delle sue dimensioni, diminuisce 1 cellula di lato 5 μm 1 cellula di lato 10 μm 1 cellula di lato 20 μm S = 150 μm2 S = 600 μm2 S = 2 400 μm2 V = 125 μm3 V = 1000 μm3 V = 8 000 μm3 S/V = 1,2 S/V = 0,6 S/V = 0,3 cellula isodiametrica con molti prolungamenti cellula con grande cavità interna piena d’acqua cellula allungata di dimensioni macroscopiche in una direzione e microscopiche nelle altre due. via che gli alimenti devono seguire per diffondere nelle parti più interne. C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 89 C apitolo 4 䊏 La cellula: struttura e funzioni Fig. 9 Modi per aumentare la superficie di un solido a partire da una sfera, lasciando inalterati massa e volume. Fig. 10 Tendenza dei viventi ad aumentare la superficie relativa a diversi ordini di grandezza. Forma sferica, ma cava all’interno. 1 cm livello macroscopico Foglia intera forma laminare con alto rapporto superficie/volume VUOTO Forma ancora isodiametrica: l’aumento è ottenuto attraverso rientranze e sporgenze. Superficie liscia, ma forma allungata prevalentemente in una direzione. DIMENSIONI 0,5 mm livello microscopico Sezione della foglia ampie superfici di cellule si affacciano su una rete di spazi intercellulari interni 10 μm livello microscopico Cellula del tessuto fotosintetico la materia vivente non è uniforme, ma strutturata in organuli che appaiono nettamente delimitati. Sfera massiccia isodiametrica: superficie liscia senza rientranze e sporgenze. Gli organismi nella loro interezza risolvono il problema delle loro grandi dimensioni attraverso l’organizzazione cellulare. Invece di formare grandi masse uniche suddividono il proprio organismo in più cellule. Niente fantascientifiche amebe giganti che fagocitano interi edifici, quindi, ma organismi fatti di tante più cellule quanto più sono grandi. In questo modo i viventi aumentano sia la loro superficie di contatto con l’esterno, sia la velocità di ingresso e di uscita delle sostanze dal loro corpo (fig. 11). Infatti, il movimento delle molecole è più veloce negli spazi intercellulari che all’interno della sostanza vivente. 1 μm livello ultramicroscopico Organulo cellulare singolo (cloroplasto) contiene un complicato sistema di membrane interne alle quali è legata la clorofilla. ORGANISMO SUDDIVISO IN CELLULE ORGANISMO FORMATO DA UN’UNICA MASSA DI MATERIA VIVENTE Molecole che entrano ed escono dall’organismo Fig. 11 La pluricellularità garantisce ai viventi una migliore interazione con l’ambiente esterno. Superficie di contatto con l’esterno 89 C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 90 S ezione B 䊏 La cellula: l’unità del vivente CHIAVE DI LETTURA Da quanto detto è evidente che le dimensioni delle cellule non hanno alcun rapporto con le dimensioni dell’organismo. Dunque, le cellule di un grosso ippopotamo o di un’imponente sequoia non sono più grandi di quelle di una formica o di un esile filo d’erba. L’uniformità nelle dimensioni cellulari, a eccezione delle cellule uovo, che sono inattive e devono la loro dimensione abnorme alle riserve nutritive che contengono, è anche indice della loro comune origine. VERIFICA FLASH Cruci WEB 1. Come varia il rapporto tra superficie e volume di una cellula al variare delle sue dimensioni? 2. Perché le cellule hanno dimensioni così ridotte? CHIAVE DI LETTURA 3. Le cellule attive hanno una dimensione differente da quelle inattive? Se sì, di che tipo? 4. Forme, funzioni e numero delle cellule La forma di una cellula è strettamente collegata alla sua funzione Le forma delle cellule generalmente è in rapporto con le funzioni che esse svolgono. Ruffini, famoso biologo nato nel 1864, affermò che “la forma è l’immagine plastica della funzione”. Tutte le cellule di un organismo derivano da un’unica cellula, lo zigote o uovo fecondato. Da qui traggono origine, attraverso un processo chiamato di “differenziamento cellulare”, cellule tra loro differenti per forma, dimensione, composizione chimica, funzione. Il numero delle cellule contenute nei viventi ne determina la grandezza Abbiamo visto che è il numero delle cellule, e non la loro dimensione, a essere responsabile della diversa grandezza degli organismi. Negli organismi grandi il numero delle cellule è molto più elevato rispetto a quello negli organismi piccoli. Si stima, per esempio, che nell’uomo adulto, a esclusione delle cellule del sangue, ci siano circa 1013 cellule (figura 12). CHIAVE DI LETTURA Un elevato numero di cellule permette agli organismi di: regolare meglio l’ambiente interno; rinnovare le singole cellule, estendendo così la vita dell’organismo aldilà di quella della singola cellula; avere cellule specializzate che svolgono in modo ottimale funzioni molto diverse: dalla locomozione alle attività neurali. Diventare pluricellulari è quindi un modo particolarmente significativo di diventare grandi. VERIFICA FLASH Cruci WEB 1. Spiega quale rapporto c’è tra la forma dei globuli rossi e la loro funzione. CHIAVE DI LETTURA 2. Che legame c’è tra il numero di cellule di un organismo vivente e la sua complessità? Fig. 12 Le cellule, specializzandosi, cambiano volto: assumono strutture diverse per compiere funzioni diverse. NEURONE È l’unità funzionale del tessuto nervoso. Presenta più prolungamenti che si dipartono dal corpo cellulare e che sono fondamentali per la ricezione e la trasmissione degli impulsi. CELLULE ASSORBENTI DELL’INTESTINO Prelevano dal lume intestinale le sostanze nutritive scomposte dalla digestione e le immettono nel sangue. Presentano i villi, numerosi ripiegamenti della membrana rivolta verso il lume intestinale, che consentono di ampliare notevolmente la superficie assorbente della cellula e di rendere l’assorbimento più rapido. 90 GLOBULI ROSSI Sono Scienza VIVA responsabili del trasporto dell’ossigeno: nell’uomo lo prelevano a livello polmonare e lo trasportano a tutte le cellule del corpo. Sono piccoli dischi concavi, più sottili al centro. Ogni cellula perde precocemente il nucleo per riempirsi di emoglobina, una proteina capace di legare l’ossigeno e trasportarlo. Piccoli e flessibili, riescono a insinuarsi nei più sottili capillari sanguigni, assicurando il corretto apporto di ossigeno ad ogni cellula. SPERMATOZOO È una cellula piccola, di forma affusolata, formata da una testa dove è racchiuso il nucleo con il materiale ereditario, un collo e una coda necessaria al suo movimento alla ricerca della cellula uovo. Ha il compito di fondersi con l’ovulo femminile per iniziare il processo di riproduzione. C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 91 C apitolo 4 䊏 La cellula: struttura e funzioni Dentro Ricerca Verso la biologia molecolare Con la nascita della biochimica e della genetica la biologia diventa una scienza sperimentale ca. Con la nascita di queste due branche, la biologia, da un passato dedicato alla osservazione delle forme, diventa una scienza sperimentale. Inizialmente la biochimica si occupò di purificare i diversi costituenti cellulari per scoprirne la natura chimica e il tipo di reazioni cui andavano incontro. La genetica invece af- La teoria cellulare elaborata tra il 1830 e il 1840 e la teoria evolutiva (1859) permisero lo sviluppo di due nuove discipline: la biochimica e la geneti- 2001 2000 progetto genoma umano biotecnologie 1975 BIOLOGIA MOLECOLARE Watson e Crick propongono la struttura a doppia elica del DNA 1950 ciclo di Krebs 1925 microscopio elettronico cristallizzazione enzima La biologia molecolare svela i meccanismi biochimici interni alla cellula 1900 1875 Buchner Glicolisi Pasteur collega gli organismi viventi a processi specifici 1850 1825 Mendel scopre le leggi fondamentali della genetica sviluppo delle tecniche di colorazione fermentazione GENETICA Schleiden e Schwann formulano la teoria cellulare BIOCHIMICA 1800 1700 1600 frontò, con Gregor Mendel, il problema della trasmissione dei caratteri ereditari. Il lavoro di Mendel, pubblicato nel 1865, venne trascurato dai contemporanei: rimase ignorato per circa 35 anni, perché i saperi allora a disposizione non permettevano di coglierne appieno le potenzialità. Negli anni in cui gli studi di Mendel furono dimenticati, si verificarono molti progressi nel campo sia della microscopia che della citologia, l’ambito disciplinare che si occupa dello studio della cellula (dal greco kytos, contenitore e logos, studio). I risultati ottenuti da Mendel vennero rivalutati più avanti quando, grazie alla scoperta dei cromosomi, si riuscì a darne una spiegazione scientifica. BIOLOGIA CELLULARE microscopio ottico occhio nudo Le principali tappe della biologia cellulare, della biochimica e della genetica, e lo sviluppo della biologia molecolare. A partire dagli anni Trenta del secolo scorso, con il microscopio elettronico, venne messa a fuoco l’organizzazione interna della cellula e si poté osservare che strutture e organelli subcellulari erano comuni pressoché a tutte le cellule. Si cercò di chiarire la funzione di ogni singolo organulo, che però spesso rimase oscura. Tra gli anni Quaranta e Cinquanta del secolo scorso, vari studi permisero di affermare che i cromosomi erano chimicamente formati da DNA e che dunque questa molecola era la sede dell’informazione ereditaria. Con la comprensione della struttura molecolare del DNA e il famoso modello “a doppia elica” presentato da James Watson e Francis Crick nel 1953, prende vigore la moderna biologia molecolare. Questa branca di studio ha permesso di descrivere la cellula come una macchina biochimica di grande complessità, in grado di organizzare al suo interno strutture sofisticate e di realizzare processi biochimici molto complicati, grazie: • all’informazione contenuta nel suo DNA; • alla capacità di utilizzare energia che preleva dall’ambiente. Qualsiasi macchina, del resto, per essere costruita e per funzionare ha bisogno dell’informazione per mettere insieme correttamente i vari pezzi, e di energia che ne sostenga il funzionamento. Con le biotecnologie è oggi possibile manipolare il DNA a scopi terapeutici L’avanzamento tecnologico degli anni più recenti ha consentito infine la nascita delle biotecnologie, che si interessano delle applicazioni di quanto è stato acquisito nei campi della biologia e della chimica. Oggi nuove tecniche permettono di manipolare il DNA, isolandolo, tagliandolo, trasferendolo da una cellula a un’altra e riproducendone più volte piccoli frammenti specifici per produrre beni, come i farmaci, e servizi, come i controlli diagnostici, essenziali per la nostra salute. 91 C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 92 S ezione B 䊏 La cellula: l’unità del vivente Questioni aperte & Nuove frontiere I virus, sospesi tra vita e non vita Il pulviscolo atmosferico illuminato da un raggio di sole in una stanza buia rivela un universo impalpabile di particelle solide e di microscopiche gocce che il nostro occhio fatica a osservare. Ci troviamo infatti al limite del potere risolutivo dell’occhio umano, che si aggira intorno ai 50 micrometri: le dimensioni di una capocchia di spillo. I virus sono talmente piccoli che riescono a passare attraverso i filtri di porcellana usati in laboratorio per eliminare i batteri dai liquidi. Per questa ragione furono chiamati inizialmente filtrabili. Hanno dimensioni che si aggirano intorno a 18- 20 nm, anche se i più grandi possono raggiungere i 450 nm e sovrapporsi così ai batteri più piccoli. Cosa si nasconde sotto la soglia della visibilità? Un mondo ricchissimo, fatto di granuli di polline, di cellule animali e vegetali (grandi 10-30 micrometri), batteri (grandi 1 micrometro circa), e, ancora più sotto, di virus (intorno agli 0,1 micrometri) e vari tipi di molecole (0,01 – 0,05 micrometri). Di tutto ciò l’uomo ha saputo poco o nulla fino all’avvento del microscopio. Sono duecento anni che conosciamo i batteri, solo cento che conosciamo i virus e un paio di decenni solamente che conosciamo i prioni, semplici molecole proteiche in grado di autoriprodursi. Quali caratteristiche possiedono gli abitanti di questo mondo microscopico? Consideriamo per esempio i virus (fig. 1). Sono responsabili di circa il 60% delle malattie infettive oggi note: dalle più banali, come il raffreddore, alle più gravi come l’AIDS, le patologie emorragiche indotte da virus emergenti come Ebola o le influenze aviarie che periodicamente minacciano di trasformarsi in pericolose pandemie. Sono inoltre coinvolti in alcune forme di cancro. involucro lipidico Ma cosa sono i virus? Gli scienziati non hanno ancora dato una risposta definitiva a questa domanda. Nel corso di tutto il ‘900 li hanno definiti in molti modi diversi. Inizialmente li hanno ritenuti dei veleni, come risulta ancora dal nome (dal latino virus, veleno). Successivamente li hanno considerati batteri piccolissimi. Al pari dei batteri, infatti, i virus sono all’origine di molte malattie e si trasmettono con facilità da un individuo all’altro. Nel 1935 si giunse per la prima volta a cristallizzarne uno, il virus del mosaico del tabacco: da allora questi piccolissimi agenti patogeni cominciarono a essere considerati sostanze chimiche di natura biologica. Studi successivi hanno chiarito che i virus sono costituiti da materiale ereditario racchiuso in un involucro proteico, ma che risultano del tutto privi delle strutture necessarie per svolgere le molte attività metaboliche tipiche di una cellula. Più che organismi viventi, i virus apparivano dunque aggregati di molecole chimiche. molecola di RNA proteine dell’involucro Fig. 1 Nella figura a fianco, micrografia elettronica del virus H5N1 dell’influenza aviaria, responsabile di episodi epidemici a partire dal 1996 e, a destra, virus dell’influenza suina, un tipo di influenza identificata nel corso del 2009. 92 C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 93 C apitolo 4 䊏 La cellula: struttura e funzioni Fig. 2 La propagazione del prione a livello cellulare: al contatto con il prione patogeno, la forma normale della proteina è “costretta” ad assumere una configurazione di tipo patogeno. forma patogena della proteina forma normale soggetta a modificazione forma non patogena della proteina Dunque il virus si colloca sotto la soglia della vita? Quale ruolo giocano i virus sul piano evolutivo? Non proprio. La sua particolarità consiste nel fatto che, a seconda del contesto in cui si trova, manifesta caratteristiche e comportamenti diversi. Quando entra nella cellula ospite, abbandona la staticità chimica e manifesta un’attività notevole. Dopo essersi liberato dell’involucro integra il proprio acido nucleico con quello della cellula alla quale si fissa. In questo modo sfrutta i meccanismi riproduttivi dell’ospite per replicare il proprio materiale ereditario e sintetizzare le proteine del proprio involucro. Dall’assemblaggio del nuovo materiale ereditario e delle nuove proteine prodotte scaturiscono così nuovi virus che potranno a loro volta infettare altre cellule, propagando l’infezione. Ecco perché oggi diversi studiosi tendono a collocare i virus in una sorta di limbo tra vita e non vita. Per quel che ci riguarda, essi ci hanno selezionati attraverso le malattie con cui ci affliggono da sempre. Hanno così favorito la sopravvivenza degli individui meno sensibili o resistenti ai loro attacchi. Essi presentano caratteristiche che li rendono un’importante fonte di innovazione genetica. Infatti, possiedono materiale ereditario facilmente modificabile; sono capaci di colonizzare l’ospite, talvolta dopo lunghi periodi di quiescenza, inserendovi il loro acido nucleico; possono viaggiare da un organismo all’altro. Non è ancora chiaro tuttavia se i virus rappresentino un “incidente di percorso” nel corso dell’evoluzione o se siano stati prodotti dalle cellule stesse per la messa a punto di schemi genetici vincenti. Perché allora non li consideriamo organismi viventi? Perché in fase di “riposo”, per esempio quando si trovano negli aggregati cristallini, essi si presentano come delle inerti sostanze minerali. Tuttavia dispongono degli stessi acidi nucleici e delle stesse proteine presenti nelle cellule, e all’interno di queste si comportano come esseri viventi, riproducendosi a migliaia. Qualche scienziato li considera gruppi di geni di cellule ospiti riusciti, non si sa ben come, a uscire dalla cellula stessa acquisendo in qualche modo un involucro proteico. Secondo questa ipotesi, i virus sarebbero dei “fuggiaschi” degenerati in parassiti. Il passato dibattito sul loro collocamento rispetto al confine “vita/non vita” ha posto comunque in secondo piano un aspetto cui oggi si tende a dare una grande importanza e cioè la funzione da essi svolta nel corso dell’evoluzione. Esiste un’altra forma difficilmente classificabile, nel mondo microscopico? Sì, il prione (25 nm), responsabile del cosiddetto morbo della mucca pazza o malattia di Creutzfeldt-Jakob. Questo agente patogeno, a differenza del virus, è costituito solo da una proteina, dunque è privo anche di acido nucleico. Come fa allora il prione a riprodursi? Più che riprodursi il prione anomalo “contagia” e modifica la proteina “sana” (fig. 2). Nel nostro organismo è infatti fisiologicamente presente una forma non infettiva del prione, che svolge una funzione legata al sistema nervoso. Questa forma normale, quando entra in contatto con quella patogena, da cui differisce solo per la configurazione spaziale, assume una struttura del tipo patogeno. I prioni così modificati si legano poi in fibrille non degradabili che si accumulano nel cervello dell’organismo infettato e lo danneggiano in modo irreparabile. 93 C04_080_097_ALTER_Rist-AB 5-01-2011 16:07 Pagina 94 S ezione B 䊏 La cellula: l’unità del vivente Le cellule Le cellule sono gli elementi costitutivi di tutti i viventi, e li accomunano nella diversità. a occhio nudo al microscopio appaiono diversi appaiono simili Per lo più di grandezza uniforme, sono presenti nei diversi organismi in numero differente. Sono le più piccole unità funzionali capaci sia di vita indipendente, sia di vita d’insieme. 94 5-01-2011 16:07 Pagina 95 C apitolo 4 䊏 La cellula: struttura e funzioni Hanno forme e dimensioni che variano a seconda della funzione che svolgono. TIPO DI CELLULA SPERMATOZOO NEURONE GLOBULO ROSSO DIMENSIONE 5-10 m 100 m 8 m FORMA È una cellula piccola e affusolata, formata da una testa, un collo, una coda Presenta più prolungamenti che si dipartono dal corpo cellulare È un piccolo disco concavo, più sottile al centro FUNZIONE Ha il compito di fondersi con l’ovulo femminile per iniziare il processo di riproduzione È l’unità funzionale del tessuto nervoso. È responsabile della ricezione e della trasmissione degli impulsi nervosi È responsabile del trasporto dell’ossigeno: nell’uomo lo preleva a livello polmonare e lo trasporta a tutte le cellule del corpo S = 6l2 l = 20 μm V = l3 Hanno conservato dimensioni piccole per mantenere alto il rapporto S/V e poter intrattenere scambi efficaci con l’ambiente. Derivano ciascuna da un’altra cellula e tutte, su scala evolutiva, da una primordiale cellula fondatrice. l = 5 μm l = 10 μm Il rapporto S/V di una cellula, all’aumentare delle sue dimensioni, diminuisce 1 cellula di lato 5 μm 1 cellula di lato 10 μm 1 cellula di lato 20 μm S = 150 μm2 S = 600 μm2 S = 2 400 μm2 3 3 V = 125 μm V = 1000 μm V = 8 000 μm3 S/V = 1,2 S/V = 0,6 S/V = 0,3 8 cellule di lato 5 μm 8 cellule di lato 10 μm S = 4 800 μm2 S = 1200 μm2 V = 1000 μm3 V = 8 000 μm3 S/V = 1,2 S/V = 0,6 64 cellule di lato 5 μm S = 9 600 μm2 V = 8 000 μm3 S/V = 1,2 Il rapporto S/V di un volume totale, all’aumentare del numero delle cellule che lo occupano, cresce. e C04_080_097_ALTER_Rist-AB verso la cellula eucariote microtubuli anello di DNA introflessione lisosoma parete cellulare membrana nuda vescicola intracellulare fibre di actina 95 C04_080_097_ALTER_Rist-AB esercizi 5-01-2011 16:07 Pagina 96 S ezione B 䊏 SAPERE SAPER FARE Rispondi alle seguenti domande. Indica il completamento corretto. 1. Quali sono i punti fondamentali della teoria cellulare? 2. Quali sono le unità di misura utilizzate per le dimensioni cellulari? 3. Perché l’aumento delle dimensioni corporee si realizza attraverso la pluricellularità e non anche attraverso un aumento delle dimensioni cellulari? 4. Che cosa si intende per “differenziamento cellulare”? 5. Quale ruolo svolgono le cellule negli organismi viventi? 6. Indica almeno una delle funzioni fondamentali che la cellula svolge. 7. Qual è la forma dei globuli rossi? In che modo è legata alla loro funzione? 8. Qual è il limite inferiore sotto il quale non può scendere la grandezza delle cellule? 9. In che modo la teoria evolutiva ha contribuito alla comprensione della cellula? 10. Da che cosa deriva ciascuna cellula? 25. Le dimensioni medie di una cellula batterica sono: c di circa 2 µm a maggiori della cellula eucariote b di circa 0,2 µm d sono di circa 0,2 mm 26. Per aumentare la propria superficie interna alcune cellule: a diventano plurinulceate b si ripiegano in microvilli c si organizzano in tessuti d aumentano il numero degli organuli Rispondi alle domande e calcola le equivalenze. 27. Quanto è grande in media la cellula batterica? ………………......... nm =………………......... µm = …….……….........mm 28. Quanto può essere grande una cellula animale? ………………......... Å = ………………......... µm = …….………......... m 29. Quanto è grande all’incirca una cellula uovo umana? ……………….........µm = ………………......... cm = …….………......... nm Vero o falso? 11. Secondo la teoria cellulare tutte le cellule hanno origine da cellule preesistenti. 12. Il rapporto superficie/volume pone un limite alle dimensioni massime delle cellule. 13. Hooke scoprì le cellule vegetali vive. 14. Le cellule non possono superare una certa grandezza. 15. Lo spermatozoo ha prolungamenti ottimizzati per la trasmissione degli impulsi nervosi. 16. Nella materia vivente le molecole si muovono più velocemente che negli spazi intercellulari. 17. Le cellule sono capaci di vita autonoma. 18. Tutte le cellule presenti in uno stesso organismo hanno all’incirca la stessa grandezza. 19. Gli organuli cellulari non sono le più piccole unità funzionali del vivente. 20. Gli organismi di grandi dimensioni hanno cellule più grandi degli organismi piccoli. V F V F V F V F V F V F V F V F V F V F Individua il soggetto delle seguenti affermazioni. 21. ................................................................................... chiamò celle le cavità del sughero viste al microscopio. 22. ................................................................................... formulò la teoria cellulare. 23. ................................................................................... affermò che ogni cellula deriva da una cellula preesistente. 24. ................................................................................... osservò per la prima volta i batteri e gli spermatozoi umani. 96 30. Quale grandezza può superare una cellula nervosa? dm …….………......... = ………………......... µm = …….………......... km Completa il brano scegliendo tra i termini proposti. Tieni presente che un termine può essere usato anche più di una volta. 31. La suddivisone in …………......................……......... dà a un organismo una grandissima …………......................……......... attraverso la quale possono entrare e uscire le …………......................……......... di scambio. Questa …………......................……......... sarebbe molto più ………….........................……...... in un organismo fatto di un’unica grossa …………......................……......... non organizzata in ………….......................….......... organi, massa, piccola, grande, molecole, tessuti, cellule, superficie Analizza e sintetizza. 32. Componi un testo lungo al massimo 70 parole, che sintetizzi le caratteristiche fondamentali delle cellule, come descritte dalla moderna teoria cellulare. Utilizza almeno 3 dei termini seguenti: diversità, origine, autonoma, microscopio, evolutivo, funzionale, biologiche. 33. Leggi e analizza il seguente brano di Rudolf Virchow. La cellula presuppone l’esistenza di una cellula, allo stesso modo in cui la pianta non può provenire altro che da una pianta e l’animale da un altro animale (...). 5-01-2011 16:07 Pagina 97 esercizi C apitolo 4 䊏 A quale analogia ricorre Virchow per confutare l’ipotesi della generazione spontanea delle cellule? Su che cosa si regge questa analogia? Che cosa si intende con “sviluppo continuo”? 10 μm 20 μm Nell’intera serie degli esseri viventi, piante, animali o parti costitutive di questi due regni, c’è una legge eterna, ed è quella dello sviluppo continuo. Lo sviluppo non può conoscere discontinuità; una generazione non saprebbe dare inizio per conto suo a una serie di nuovi sviluppi. 1 cellula S = 2.400 μm2 V = 8.000 μm3 S/V = 0,3 2 μm C04_080_097_ALTER_Rist-AB 8 cellule S = ..................... V = ..................... S/V = ..................... 1000 cellule S = ..................... V = ..................... S/V = ..................... SAPER INTERPRETARE ... IN PIÙ SUL WEB Completa il grafico con i valori mancanti e spiegalo. 34. Il grafico illustra il variare del rapporto superficie/volume di una sfera al diminuire del raggio. a Ricava dal grafico la lunghezza del raggio di ogni singola sfera e calcolane il rapporto tra superficie e volume. b Il grafico può essere utilizzato per spiegare una delle caratteristiche fondamentali delle cellule. Quale? Perché? E-Trainer. Verifica la tua preparazione con gli esercizi interattivi. In laboratorio 36. Uso del microscopio 37. Osservazione dei batteri dello yogurt raggio (r) 2 PICCOLO DIZIONARIO MEDICO 1,5 Definisci il termine incontrato nel capitolo. 1 38. Biotecnologie 0,5 ................................................................................................................................................................. ................................................................................................................................................................. 0 ................................................................................................................................................................. 5 rapporto superficie/volume (S/V) Effettua una ricerca su Internet. 39. Indica almeno un contributo offerto dalle biotecnologie alla medicina e alla farmacologia. ................................................................................................................................................................. ................................................................................................................................................................. S = 50,24 V = 33,49 S = 12,56 V = 4,19 S = 3,14 V = 0,52 Interpreta l’immagine e rispondi alle domande. 35. Osserva la figura, riempi i campi vuoti e rispondi infine alle domande. a Che cosa succede al volume totale: diminuisce, rimane inalterato o aumenta? E alla superficie? b Che cosa illustra dunque la sequenza? ................................................................................................................................................................. Rifletti sul metodo che hai seguito nella ricerca delle informazioni. 40. Quanti e quali fonti hai consultato? ................................................................................................................................................................. ................................................................................................................................................................. ................................................................................................................................................................. 97