BiotestLib Pagina 25 Mercoledì, 25 febbraio 2009 18:16 1 INTRODUZIONE ALLA BIOLOGIA Oggetto di studio della biologia sono gli esseri viventi e il loro funzionamento. M L’aspetto fondamentale che distingue un organismo vivente da un oggetto inanimato è la capacità di riprodursi generando altri organismi dotati delle stesse caratteristiche fondamentali, controllate da un programma genetico. 1.1 CARATTERISTICHE DEI VIVENTI Ogni essere vivente è caratterizzato da un insieme di proprietà che lo distinguono da un oggetto non vivente. • Gli organismi sono formati da cellule: a esclusione dei virus, tutti gli esseri viventi, dai più semplici ai più complessi, sono formati da unità strutturali e funzionali chiamate cellule. Gli esseri viventi più semplici, detti unicellulari, sono formati da una sola cellula, i pluricellulari da più cellule, generalmente in numero molto elevato. • Gli organismi crescono e si sviluppano: la crescita è l’aumento di dimensioni dovuto all’aumento delle dimensioni e/o del numero delle cellule. Lo sviluppo comprende i cambiamenti, strutturali e fisiologici, che si verificano in ogni organismo nel corso della propria vita. • Gli organismi si riproducono: tutti gli esseri viventi sono in grado di generare altri organismi simili a se stessi, garantendo così la perpetuazione della specie a cui appartengono. • Gli organismi regolano il proprio metabolismo: gli esseri viventi sono in grado di scambiare materia ed energia con l’ambiente circostante1 e di trasformare energia da una forma all’altra. In tutti gli organismi avvengono continuamente un gran numero di reazioni chimiche e il loro insieme costituisce il metabolismo. Queste reazioni sono accuratamente regolate per garantire l’omeostasi, cioè la stabilità delle caratteristiche dell’ambiente interno (per esempio la temperatura corporea o la concentrazione di glucosio nel sangue). • Gli organismi rispondono agli stimoli: tutti i viventi, con meccanismi diversi, possono percepire i cambiamenti che avvengono nell’ambiente esterno (per esempio cambiamenti di intensità della luce, temperatura dell’aria o composizione chimica dell’acqua) e mettere in atto processi in risposta a tali cambiamenti. La risposta spesso comporta lo spostamento nello spazio dell’organismo o di sue parti. • Gli organismi possiedono informazione genetica: l’informazione relativa alla struttura e al funzionamento di ogni essere vivente è contenuta in un programma costituito da geni, formati in tutti gli organismi (tranne alcuni virus) da DNA. • Le popolazioni di viventi sono soggette a evoluzione: le caratteristiche delle popolazioni di viventi cambiano nel tempo adattandosi ai cambiamenti dell’ambiente circostante. 1.2 PRESENTAZIONE DELLA CELLULA Il termine cellula fu introdotto per la prima volta nel 1665 da Robert Hooke per descrivere le piccole cavità evidenziate osservando una sezione di sughero con un primo semplice microscopio (di sua invenzione), da allora la struttura della cellula è stata studiata in dettaglio e oggi è universalmente riconosciuta una teoria unificante sulla natura degli organismi viventi, nota come teoria cellulare, formulata originariamente da Schleiden, Schwann e Virchow intorno alla metà del XIX secolo. 1. Con una terminologia chimico-fisica, si dice che sono sistemi aperti dal punto di vista termodinamico. © ALPHA TEST INTRODUZIONE ALLA BIOLOGIA 25 BiotestLib Pagina 26 Mercoledì, 25 febbraio 2009 18:16 La teoria cellulare può essere riassunta nei seguenti punti: • tutti gli organismi viventi sono composti da cellule, unità elementari dotate di proprietà comuni; • la cellula è l’unità morfologica e fisiologica fondamentale nella struttura degli organismi viventi, dei quali possiede tutte le proprietà caratteristiche. Negli organismi viventi molte funzioni complesse sono rese possibili dall’esistenza di una continua cooperazione tra le diverse cellule; • ogni cellula deriva da un’altra cellula preesistente; • nelle cellule l’informazione genetica risiede nel DNA e viene trasmessa dalle cellule parentali alle cellule figlie durante la divisione cellulare. La membrana cellulare (detta anche membrana pla- Citoplasma e citosol smatica o plasmalemma) regola lo scambio di mate- Il termine citoplasma indica tutto ciò che si riali fra la cellula e l’ambiente. All’interno si trova il ci- trova all’interno della membrana cellulare, a toplasma, una soluzione acquosa in cui sono parte il nucleo. immersi i costituenti cellulari e in cui si svolge buona Il citosol è la soluzione acquosa che riempie il comparto principale del citoplasma, quindi parte delle funzioni cellulari. Nelle cellule più evolute queste funzioni sono assolte questo termine indica il citoplasma a esclusione di tutti gli organelli. da strutture specializzate, gli organelli (o organuli ) citoplasmatici, e il DNA è separato dal citoplasma e racchiuso in un nucleo ben definito. In base alla presenza o meno di un nucleo vero e proprio le cellule vengono divise in due gruppi: cellule procariotiche e cellule eucariotiche. 1.2.1 LA CELLULA PROCARIOTICA Le cellule procariotiche sono le più semplici e le più piccole cellule esistenti: le loro dimensioni si trovano parete cellulare ribosomi citoplasma nucleoide nell’intervallo 0,5-5 micrometri1 con un valore medio di membrana 2 micrometri. Sono generalmente circondate da una parete cellulare esterna alla membrana cellulare, sono prive di organelli citoplasmatici delimitati da membrana e non possiedono un vero nucleo; il materiale genetico consiste di una singola molecola di DNA circolare, localizzata in una regione della cellula detta nucleoide. Schema di una tipica cellula procariotica Oltre alla molecola di DNA principale possono essere presenti plasmidi (si veda § 9.2.3). Nel citoplasma sono presenti ribosomi (organuli che permettono la sintesi proteica, § 3.3.1) più piccoli di quelli posseduti dagli eucarioti. La parete cellulare dei procarioti (ma non negli ar- Le specializzazioni dei procarioti chebatteri) è costituita di peptidoglicani (si veda In alcuni procarioti è presente una membrana § 2.4.3), ma non negli archebatteri. Gli organismi esterna, un strato ricco di fosfolipidi e carboiprocarioti sono sempre unicellulari; queste cellule drati, esterno alla parete cellulare; non ha funnon formano mai strutture differenziate, al massimo zioni protettive ma può per esempio contere si aggregano in semplici filamenti cellulari. tossine responsabili di processi patologici. I procarioti si riproducono con modalità asessuata, per I flagelli dei procarioti, quando presenti, sono scissione binaria (si veda § 6.1), ma possono scam- semplici strutture filamentose costituite dalla probiarsi materiale genetico mediante trasformazione, co- teina flagellina, utilizzate per spostarsi niugazione o trasduzione (si veda § 9.2). Sono proca- nell’ambiente. rioti gli organismi appartenenti al gruppo degli Alcuni procarioti effettuano la fotosintesi grazie archebatteri e gli eubatteri, quest’ultimi comprendono i a enzimi presenti nello spazio citoplasmatico, batteri e i cianobatteri, o alghe azzurre (si veda nell’ambito di un sistema di membrane costituito da introflessioni del plasmalemma. § 11.2.1). 1. 26 Un micrometro (indicato con µm), corrisponde alla millesima parte di un millimetro e viene suddiviso in 1000 nanometri. Si può quindi dire che 1 mm = 1000 µm = 1 000 000 nm. BIOTEST © ALPHA TEST BiotestLib Pagina 27 Mercoledì, 25 febbraio 2009 18:16 I batteri sono noti a tutti noi principalmente come agenti patogeni (che provocano malattie nell’uomo), è importante però sottolineare che solo una minima parte dei batteri sono patogeni per l’uomo. Occupano, invece, una gamma incredibile di ambienti e hanno un ruolo ecologico fondamentale perché partecipano alla degradazione della sostanza organica e ne permettono il riciclo nelle catene alimentari (§ 14.3). LA CELLULA EUCARIOTICA 1.2.2 Le cellule eucariotiche, più complesse e più grandi di quelle procariotiche, hanno diametro compreso fra 5 e 20 µm. Nel citoplasma sono presenti diversi organelli aventi struttura e funzioni specifiche che consentono lo svolgimento delle varie attività cellulari in compartimenti distinti. Il materiale genetico è formato da diversi cromosomi, racchiusi in un nucleo ben definito. Ogni cromosoma è costituito da una molecola di DNA lineare, associata a specifiche proteine. Gli organismi eucarioti possono essere unicellulari (protisti) o pluricellulari (piante, funghi e animali). Organismi unicellulari e pluricellulari V Un organismo unicellulare è formato da una sola cellula: la cellula coincide con l’individuo. Un organismo pluricellulare è formato da numerose cellule; in questo caso l’individuo possiede funzioni più complesse di quelle di ogni singola cellula. Un organismo pluricellulare è notevolmente più complesso di uno unicellulare, perché è dotato di organi specializzati per svolgere funzioni specifiche; i diversi organi sono costituiti di cellule differenti ed è necessario che queste si organizzino in modo coordinato. D’altra parte la pluricellularità, e la presenza di strutture specializzate, hanno permesso nel corso dell’evoluzione la comparsa di organismi e adattamenti estremamente numerosi e diversificati. I batteri, procarioti, hanno essenzialmente la stessa struttura dei loro progenitori comparsi sulla Terra circa 3,5 miliardi di anni fa, i primi pluricellulari sono comparsi invece circa 750 milioni di anni fa e da quel momento l’evoluzione ha subito una incredibile accelerazione. W Escherichia coli (spesso indicato come E. coli) è un batterio a forma di bastoncino che vive nell’intestino dell’uomo e di altri vertebrati. Possiede una singola molecola circolare di DNA e sa produrre 4.000 tipi diversi di proteine (una cellula umana contiene 600 volte più DNA e produce 50.000-100.000 tipi di proteine). Poiché è facile da coltivare in una bottiglia di brodo di coltura e si riproduce molto rapidamente, è spesso utilizzato per gli esperimenti di biologia molecolare. Le scoperte fondamentali sui meccanismi che regolano la replicazione del DNA e la sintesi proteica sono state fatte su colture di E. coli. W Il lievito di birra, Saccharomyces cerevisiae, è un fungo microscopico, unicellulare, utilizzato per produrre la birra e il vino e per la lievitazione del pane. È spesso impiegato negli esperimenti di biologia molecolare perché si coltiva facilmente (il DNA è 2,5 volte più abbondante di quello di E. coli), essendo però formato da cellule eucariotiche rappresenta un modello vicino alle cellule degli organismi superiori. Con il lievito di birra sono stati effettuati, per esempio, importanti studi sui meccanismi di divisione cellulare. W Il moscerino della frutta, Drosophila melanogaster, è un animale, quindi un organismo pluricellulare complesso, molto utilizzato negli studi riguardanti la genetica e lo sviluppo embrionale. È spesso impiegato negli esperimenti perché si riproduce rapidamente e costituisce un modello relativamente semplice per organismi complessi quali sono gli animali. 1.2.3 LE CELLULE: DIFFERENZE E ASPETTI COMUNI Le cellule che formano gli esseri viventi sono incredibilmente diversificate sia dal punto di vista strutturale sia da quello fisiologico; allo stesso tempo, sono dotate di alcuni importanti aspetti comuni. Fra le differenze si noti che: • le dimensioni variano dai pochi micrometri dei batteri al millimetro dell’uovo di rana (un’unica cellula); © ALPHA TEST INTRODUZIONE ALLA BIOLOGIA 27 BiotestLib Pagina 28 Mercoledì, 25 febbraio 2009 18:16 • alcune cellule hanno possibilità di movimento tramite flagelli oppure con movimenti ameboidi, molte sono invece immobili; • a volte è presente un rivestimento esternamente alla membrana, che può avere struttura e composizione chimica ampiamente variabile; • alcune cellule utilizzano l’ossigeno atmosferico, altre ne sono avvelenate; • alcune cellule sono in grado di produrre composti particolari, come ormoni, amido, grasso, pigmenti o gomma. Fra gli aspetti comuni si noti che: • la composizione chimica delle cellule si basa sulle stesse quattro classi di composti organici: proteine, carboidrati, acidi nucleici e lipidi; • le reazioni chimiche che permettono di ricavare energia per le cellule sono sostanzialmente comuni; tutte le cellule svolgono la glicolisi e l’ATP rappresenta sempre il principale composto attraverso il quale la cellula può “mettere da parte” energia, oppure renderla rapidamente disponibile; • in tutte le cellule l’informazione genetica risiede nel DNA, che ha la stessa struttura chimica in tutti i viventi e viene tradotto secondo lo stesso codice e gli stessi meccanismi. W In un organismo molto complesso come l’uomo è presente un enorme numero e varietà di cellule: si pensi per esempio alle cellule della pelle, che appiattite e sovrapposte formano uno strato protettivo; alle cellule del sangue, che permettono il trasporto dell’ossigeno e la difesa dell’organismo contro gli agenti patogeni; a quelle muscolari, che consentono il movimento; alle cellule nervose che veicolano la trasmissione di impulsi e di informazioni da una parte all’altra del corpo. Tutte le cellule derivano da un antenato comune Ogni cellula si riproduce dividendosi in due cellule figlie contenenti le stesse “informazioni” della cellula madre, cioè identico DNA. Questo è possibile perché prima che la cellula si divida in due il DNA viene duplicato, e le due molecole di DNA identiche vengono distribuite alle due cellule figlie. Durante il processo di replicazione del DNA possono verificarsi errori (mutazioni) che possono avere diverse conseguenze: possono risultare dannosi (quando corrispondono a trasformazioni sfavorevoli alla vita), indifferenti, oppure utili (quando la cellula che li possiede risulta più vitale). Le cellule (o gli organismi) dotati di “novità sfavorevoli” vengono eliminati dalla selezione naturale, mentre quelli in cui compaiono cambiamenti favorevoli o indifferenti possono sopravvivere e trasmettere il loro patrimonio genetico alle generazioni successive. Questo meccanismo, proposto per la prima volta da Darwin (§ 10.2), permette di spiegare la grande diversità dei viventi e allo stesso tempo la presenza degli stessi processi biochimici di base. 1.3 I VIRUS I virus sono entità viventi, ma non sono costituiti da cellule; per questo motivo spesso vengono definiti “oggetti biologici” piuttosto che “organismi”. Presentano le seguenti caratteristiche che li differenziano dagli altri viventi: • sono costituiti da una molecola di acido nucleico (DNA o RNA) contenente le informazioni genetiche, racchiusa in un involucro di natura proteica detto capside; • hanno forma e dimensioni varie, comunque comprese tra 10 e 300 nm; • contengono un unico tipo di acido nucleico (DNA o RNA a filamento doppio o singolo, si veda § 9.1) che porta solo l’informazione genetica relativa alla sintesi dei propri elementi costitutivi; • sono incapaci di sintetizzare autonomamente le proteine di cui sono formati; • per riprodursi devono infettare cellule ospiti di cui sfruttano le strutture, gli enzimi e il sistema energetico; possono quindi essere definiti parassiti endocellulari obbligati; • sono parassiti specifici: alcuni infettano solo cellule animali, alcuni solo cellule vegetali, altri, chiamati batteriofagi o fagi (virus batterici), solo cellule batteriche. V 28 BIOTEST © ALPHA TEST BiotestLib Pagina 34 Mercoledì, 25 febbraio 2009 18:16 2 LA CHIMICA DELLA VITA 2.1 I BIOELEMENTI Dei 92 elementi chimici presenti in natura solamente una ventina entrano nella costituzione degli organismi viventi e fra questi quelli quantitativamente più importanti sono quattro: ossigeno, carbonio, idrogeno e azoto. Questi quattro elementi, insieme a fosforo e zolfo, costituiscono oltre il 95% della sostanza vivente. Gli elementi più abbondanti nei sistemi viventi non coincidono con ABBONDANZA % RELATIVA DI ALCUNI ELEMENTI quelli più abbondanti nella crosta terrestre. La natura ha selezionato Elemento Crosta terrestre Tessuti animali per la costituzione dei viventi atomi piccoli che sono in grado, a eccezioH 1% 48,5 % ne dell’idrogeno, di legarsi a due o più atomi, formando molecole comC 1% 25 % plesse e stabili. Carbonio, ossigeno, idrogeno, azoO 47 % 25 % to, zolfo e fosforo sono gli elementi N 0,7 % 0,9 % su cui si basa la costruzione delle biomolecole, composti di elevato peso molecolare che rivestono ruoli di primaria importanza nella chimica degli esseri viventi. Oltre a quelli appena visti, altri elementi sono essenziali però presenti in concentrazioni molto più piccole, fra questi, per esempio, il calcio, il cloro, il potassio, il sodio, il magnesio, lo iodio e il ferro. I rimanenti sono elementi presenti in piccolissime quantità (in tracce), detti oligoelementi o microelementi, come rame, zinco, cobalto, manganese e fluoro. I BIOELEMENTI I maggiori costituenti della materia organica ossigeno (O) - carbonio (C) - idrogeno (H) azoto (N) - fosforo (P) - zolfo (S) Elementi presenti come ioni calcio (Ca2+) - potassio (K+) - sodio (Na+) cloro (Cl–) - magnesio (Mg2+) Alcuni elementi presenti in tracce ferro (Fe) - rame (Cu) - manganese (Mn) zinco (Zn) - iodio (I) - fluoro (F) - silicio (Si) 2.2 L’ACQUA L’acqua è un composto estremamente comune in natura; essa ricopre infatti oltre i tre quarti della superficie terrestre e la vita sul nostro pianeta ha avuto probabilmente origine nell’acqua. L’acqua è anche la sostanza più abbondante di ogni organismo, di cui costituisce dal 40% al 99% in peso. percentuale d’acqua contenuta nel corpo umano adulto è pari a circa il 60% (il 75% nei W La neonati); questa quantità arriva al 99% in alcune meduse. 34 BIOTEST © ALPHA TEST BiotestLib Pagina 35 Mercoledì, 25 febbraio 2009 18:16 Oltre ad avere una notevole importanza strutturale, l’acqua svolge un ruolo essenziale in tutti i processi vitali, in virtù del fatto che è un liquido dotato di proprietà straordinarie. presenza della vita sulla Terra è legata in modo indissolubile all’acqua. Tutti gli organismi, M La sia terrestri sia acquatici, dipendono dall’acqua per la loro sopravvivenza e ovunque vi sia acqua allo stato liquido è presente qualche forma di vita. Le proprietà dell’acqua sono una diretta conseguenza della sua struttura molecolare. 2.2.1 STRUTTURA DELL’ACQUA Una molecola d’acqua (H2O) è formata da un atomo di ossigeno e due atomi di idrogeno, ciascuno legato all’ossigeno mediante un legame covalente polare. La differenza di elettronegatività tra i due elementi e la forma della molecola fanno sì che l’acqua abbia una molecola dipolare, con una parziale carica elettrica negativa (δ–) sull’ossigeno e una parziale carica elettrica positiva (δ+) sull’idrogeno. Il legame a idrogeno nell’acqua Grazie alla peculiare struttura dipolare, le molecole dell’acqua H si attraggono tra loro con un particolare tipo di legame debole: il legame a idrogeno. legame a idrogeno δ– Il legame a idrogeno è un’attrazione di tipo elettrostatico che O nell’acqua si stabilisce tra la parziale carica negativa dell’ossigeno di una molecola e la parziale carica positiva dell’idro- H H H + geno di un’altra molecola. δ O Ogni molecola d’acqua può formare legami a idrogeno con altre quattro molecole d’acqua. δ– Anche se ogni singolo legame a idrogeno ha una forza molto minore di quella di un legame ionico o covalente ed è abbastanza instabile, la forza complessiva di tutti i legami a idrogeno presenti nell’acqua è notevole e sufficiente a mantenerne unite le molecole a temperatura e pressione ambiente. Se le sue molecole non fossero unite da legame a idrogeno, l’acqua fonderebbe a –90 °C e M bollirebbe a –80 °C. A temperatura ambiente sarebbe dunque un gas e non un liquido, rendendo impossibile la presenza della vita sulla Terra. 2.2.2 PROPRIETÀ DELL’ACQUA La presenza del legame a idrogeno tra le molecole d’acqua conferisce a questo liquido diverse proprietà particolari che hanno importanti conseguenze biologiche: • elevata coesione, tensione superficiale e capacità di adesione alle molecole polari; • capillarità e imbibizione: l’acqua è in grado di muoversi attraverso spazi piccolissimi, come risultato combinato della forte coesione reciproca delle sue molecole e della adesione a una superficie polare; grazie alla capillarità l’acqua penetra nei corpi porosi idrofili, imbibendoli e facendoli quindi aumentare di volume; • elevato calore specifico, calore di evaporazione e calore di fusione: per innalzare la temperatura dell’acqua, farla evaporare e fondere è necessaria una grande quantità di energia termica; • aumento di volume allo stato solido: durante il congelamento si forma un reticolo cristallino aperto in cui le molecole sono più distanti tra loro che non allo stato liquido; di conseguenza, la temperatura a cui la densità dell’acqua è massima è quella immediatamente precedente il congelamento (4 °C) e il ghiaccio, essendo più leggero dell’acqua liquida, tende a galleggiare; • potere solvente: grazie alla sua polarità e alla capacità di formare legami a idrogeno, l’acqua è in grado di sciogliere le sostanze ioniche e le molecole organiche polari, come per esempio gli zuccheri, formando con esse delle soluzioni. Le sostanze facilmente solubili in acqua sono dette idrofile; le molecole a struttura apolare, che non sono solubili in acqua e tendono a essere escluse dalla soluzione acquosa, sono dette invece idrofobe. In soluzione acquosa tali sostanze formano degli agglomerati in cui sono mantenute unite da legami deboli, detti interazioni idrofobiche. © ALPHA TEST LA CHIMICA DELLA VITA 35 BiotestLib Pagina 36 Mercoledì, 25 febbraio 2009 18:16 2.3 M LE BIOMOLECOLE Gli organismi viventi sono costituiti da un gran numero di composti chimici e sono in grado di utilizzare, trasformare e sintetizzare moltissime sostanze. Le biomolecole, o “molecole della vita”, sono composti organici, generalmente di elevato peso molecolare, appartenenti a quattro classi principali: proteine, carboidrati, lipidi e acidi nucleici. biomolecole sono per la maggior parte polimeri, cioè grandi molecole costituite dalla M Le ripetizione di unità più semplici, dette monomeri, ottenute attraverso una serie di reazioni di condensazione. A causa delle notevoli dimensioni di queste molecole si parla anche di macromolecole biologiche. Una reazione di condensazione è una reazione di sintesi nella quale due molecole si uniscono attraverso l’eliminazione di una H OH + H molecola d’acqua. Tutti i polimeri biologici si formano in seguito a reazioni di conH2O densazione che aggiungono via via nuovi monomeri al polimero in formazione. H La condensazione è reversibile: la reazione inversa è detta idrolisi Reazione di sintesi di un e consiste nella scissione delle due molecole legate, attraverso generico polimero biologico l’aggiunta di una molecola d’acqua. proteine sono polimeri di amminoacidi, i polisaccaridi sono polimeri di monosaccaridi, gli W Le acidi nucleici sono polimeri di nucleotidi. I lipidi non possono essere considerati semplicemente polimeri di acidi grassi; anche in questo caso, però, alcune molecole di dimensioni minori (acidi grassi e glicerolo) sono necessarie per la sintesi dei principali tipi di lipidi. La tabella seguente riporta la composizione chimica di una cellula batterica, espressa in percentuale sul peso. Si noti che l’acqua costituisce il 70% del peso cellulare, gli ioni inorganici (come K+, Na+, Cl– ecc.) ne rappresentano l’1%, le molecole organiche di piccole dimensioni costituiscono il 3% circa e le macromolecole il 26%. COMPOSIZIONE CHIMICA APPROSSIMATA DI UNA CELLULA BATTERICA Percentuale del peso Numero di tipi Acqua 70 % 1 Ioni inorganici 1% 20 Zuccheri semplici 1% 250 Amminoacidi 0,4 % 100 Nucleotidi 0,4 % 100 1% 50 0,2 % ~300 Acidi grassi Altre molecole piccole Macromolecole 36 BIOTEST Proteine Polisaccaridi DNA RNA Fosfolipidi 15 % 2% 1% 6% 2% 26% ~3000 © ALPHA TEST BiotestLib Pagina 40 Mercoledì, 25 febbraio 2009 18:16 TEST DI VERIFICA 1 I composti organici quantitativamente prevalenti nella composizione cellulare sono: A proteine B sali minerali C acqua D carboidrati E acidi nucleici 2 Gli elementi chimici essenziali presenti con più abbondanza negli organismi viventi sono: A carbonio e ossigeno B carbonio, ossigeno e azoto C carbonio, idrogeno, ossigeno e fosforo D ossigeno, carbonio, idrogeno, azoto E carbonio, calcio, idrogeno 3 Il glicogeno: 1) è un complesso glicoproteico, 2) è un polimero di glucosio, 3) è un disaccaride di glucosio e fruttosio, 4) costituisce un’importante riserva energetica nel fegato e nei tessuti. Riguardo alle precedenti affermazioni: A è corretta solo la 2) B è corretta solo la 3) C sono corrette la 2) e la 4) D sono corrette la 1) e la 4) E sono corrette la 1) e la 3) 4 Quale dei seguenti termini NON si riferisce alla medesima classe di composti? A Carboidrati B Zuccheri C Glucidi D Gliceridi E Idrati di carbonio 5 Glucosio e fruttosio: A hanno diverso numero di atomi di C B hanno diverso gruppo funzionale C hanno diverso peso molecolare D sono entrambi disaccaridi E sono entrambi polisaccaridi SOLUZIONI COMMENTI 40 1 Se consideriamo tutte le sostanze, organiche e inorganiche, che compongono una cellula, l’acqua è la più abbondante. Il quesito chiede però quali sono i composti organici prevalenti nella composizione cellulare. Fra i composti organici, i più abbondanti sono le proteine; risposta A. 2 Gli elementi chimici preponderanti nella composizione degli esseri viventi sono: carbonio, idrogeno, ossigeno e azoto; risposta D. 3 Il glicogeno è un polisaccaride formato da numerose molecole di glucosio legate a formare lunghe catene. Quando la concentrazione di glucosio nel sangue è elevata (per esempio dopo un pasto) il fegato produce glicogeno come sostanza di riserva; questo, accumulato principalmente nel fegato stesso e nei muscoli, viene idrolizzato per liberare glucosio quando necessario. Solo le affermazioni 2) e 4) sono corrette, la risposta esatta è quindi la C. 4 I carboidrati, o idrati di carbonio, sono denominati anche zuccheri o glucidi, mentre i gliceridi sono i composti che derivano dall’esterificazione di una molecola di glicerolo con acidi grassi a elevato numero di atomi di carbonio e sono classificati come lipidi. Risposta D. BIOTEST © ALPHA TEST BiotestLib Pagina 53 Mercoledì, 25 febbraio 2009 18:16 3 STRUTTURA DELLA CELLULA 3.1 MEMBRANA CELLULARE La membrana cellulare è un sottile involucro di circa 7-9 nm di spessore che avvolge la cellula, separandola dall’ambiente circostante, e regola lo scambio di materiali con l’esterno; è costituita principalmente da fosfolipidi e proteine, ma contiene anche componenti presenti in minore quantità, quali il colesterolo e i glicolipidi. carboidrato esterno della cellula testa dei fosfolipidi (idrofila) code degli acidi grassi (idrofobe) interno della cellula proteine intrinseche La membrana cellulare I fosfolipidi sono molecole anfipatiche, cioè caratte- Il mosaico fluido rizzate da una “testa” polare idrofila e da due “code” I fosfolipidi che formano il doppio strato e le idrofobe (§ 2.6.2). A causa della loro natura chimica, proteine a essi associate sono liberi di muose dispersi in un mezzo acquoso, i fosfolipidi tendono versi sul piano laterale, per questo motivo si spontaneamente a formare un doppio strato nel qua- parla di modello del mosaico fluido. le le teste polari sono rivolte verso l’esterno e le code La fluidità della membrana è importante perché idrofobe verso l’interno. In questo modo le teste polari permette alle proteine di membrana di sposi mettono in contatto con l’acqua, con cui hanno af- starsi rapidamente a seconda delle necessità; permette di mantenere una composizione omofinità, mentre le code idrofobe evitano il contatto con genea delle membrane e permette alle meml’acqua e interagiscono fra loro. La frazione lipidica brane di fondersi fra loro. della membrana comprende anche molecole di cole- Il grado di fluidità della membrana dipende sterolo che si trovano disposte fra i fosfolipidi. dalle caratteristiche dei lipidi costituenti: le Le proteine di membrana possono attraversare par- membrane sono più rigide quando gli acidi zialmente o totalmente il doppio strato lipidico, spor- grassi saturi prevalgono sugli insaturi e quando gendo nel citoplasma e nel mezzo extracellulare è presente un’elevata quantità di colesterolo. (proteine intrinseche o integrali ), oppure essere legate a una delle due facce della membrana mediante legami a idrogeno o interazioni elettrostatiche (proteine estrinseche). proteine di membrana svolgono numerose importanti funzioni: possono essere per M Le esempio enzimi, proteine di trasporto, oppure recettori, cioè proteine in grado di riconoscere e legare molecole specifiche, come ormoni o neurotrasmettitori. © ALPHA TEST STRUTTURA DELLA CELLULA 53 BiotestLib Pagina 54 Mercoledì, 25 febbraio 2009 18:16 I carboidrati delle membrane Molti dei fosfolipidi che formano il lato esterno della membrana sono legati a una componente glucidica (un oligosaccaride) in questo caso sono detti glicolipidi. In modo analogo, molte proteine di membrana sono legate a porzioni glucidiche: quando queste sono costituite da oligosaccaridi si parla di glicoproteine, quando invece sono legate a lunghe catene polisaccaridiche si parla di proteoglicani. I carboidrati della membrana, presenti sul lato rivolto all’esterno, formano un rivestimento protettivo detto glicocalice; svolgono inoltre ruoli molto importanti nel riconoscimento e nell’adesione fra cellule, possono per esempio essere recettori o essere riconosciuti come antigeni dal sistema immunitario. Molte cellule animali, poi, oltre che dal glicocalice sono circondate da una matrice cellulare da esse secreta, costituita da carboidrati e proteine fibrose. I significati principali della membrana cellulare sono i seguenti: • significato strutturale e morfologico: definisce la forma della cellula, realizzando una separazione fisica tra l’ambiente esterno e quello interno; • significato funzionale: regola gli scambi di ioni, sostanze nutritive e di scarto tra ambiente interno ed esterno; • significato di comunicazione e integrazione: sulla membrana si trovano proteine con funzione di recettori, a cui si legano ormoni e altri messaggeri che possono modificare il metabolismo cellulare. Le proteine di membrana sono anche responsabili dell’inibizione da contatto, il fenomeno in base al quale, quando entrano in contatto fra loro, le cellule smettono di proliferare. membrana plasmatica è semipermeabile. Questo significa che può essere attraversata liM La beramente solamente da piccole molecole non polari, come O2 e CO2, oppure da piccole molecole polari come acqua ed etanolo, mentre non può essere attraversata da grosse molecole polari (come il glucosio) e dagli ioni, anche se piccoli. Per regolare l’entrata e l’uscita delle molecole di dimensioni più grandi e di tutti gli ioni sono presenti specifici sistemi di trasporto. 3.2 NUCLEO Il nucleo controlla la maggior parte delle attività della cellula e gioca un ruolo di primaria importanza nella replicazione, nell’accrescimento e nel differenziamento cellulare. È circondato da una doppia membrana che lo separa dal citoplasma, la membrana nucleare, costellata di pori (i pori nucleari) che permettono scambi selettivi con il citoplasma. Il nucleo contiene il DNA che risulta complessato con proteine strutturali, gli istoni, a costituire la cromatina (§ 6.3); quando la cellula non è in divisione i filamenti di DNA che costituiscono i diversi cromosomi sono despiralizzati e formano un ammasso indistinto, mentre prima della divisione cellulare la cromatina si addensa e i singoli cromosomi assumono l’aspetto compatto con cui sono visibili al microscopio. Nel nucleo sono inoltre contenuti uno o più nucleoli, particolari strutture in cui vengono sintetizzati gli RNA ribosomiali (rRNA) e vengono assemblati i ribosomi. 54 BIOTEST Metodi per lo studio degli organuli cellulari Per analizzare gli organuli presenti all’interno delle cellule è necessario separarli e raccoglierne una certa quantità, in modo da poter eseguire analisi microscopiche e biochimiche. Per fare questo è necessario innanziutto frantumare le cellule del tessuto utilizzato, in modo da liberare gli organuli, ma questo deve essere fatto in modo delicato, per non distruggere le strutture interne. Le cellule si possono rompere a mano, utilizzando pestello e mortaio, oppure con omogenizzatori elettrici; durante questa procedura e nelle fasi successive i campioni cellulari vanno mantenuti in una soluzione con una concentrazione di soluti simile a quella cellulare, per impedire che gli organuli si raggrinziscano oppure scoppino (si veda. § 4.1.2). Quando il tessuto è omogenizzato, per separare i diversi organuli si può utilizzare la centrifugazione frazionata. La centrifuga è uno strumento in cui il materiale da analizzare, posto all’interno di provette, viene fatto ruotare velocemente, intorno a un asse fisso; in questo modo si sviluppa una notevole forza centrifuga e le particelle più pesanti si depositano sul fondo della provetta. Quando si effettua una centrifugazione frazionata il campione viene sottoposto a diverse centrifugazioni, di velocità e durata crescente. In una prima fase gli organuli più pesanti si depositano sul fondo (formando il pellet) mentre al di sopra si trova una fase liquida (supernatante) in cui sono presenti gli organuli più leggeri. A questo punto, prelevando il supernatante e sottoponendolo a successive centrifugazioni si potranno separare via via organuli sempre più leggeri. © ALPHA TEST BiotestLib Pagina 405 Mercoledì, 25 febbraio 2009 18:16 INDICE ANALITICO A acetilcolina 267, 328 acido desossiribonucleico 147 ialuronico 246 piruvico 80 ribonucleico 153 acqua 34 ACTH 339 actina 247, 263 adattamento 190 adenina 46 adenoipofisi 339 adenosintrifosfato 47, 76 adrenalina 341 agenti mutageni 160 aldosterone 311, 341 alghe 207 alghe azzurre 206 alimenti 301 allantoide 315 alleli 116 multipli 121 allergie 360 alveoli 286, 296 amido 39 amilasi 298 amminoacidi 41 essenziali 41 amniocentesi 127 amnios 315 anabolismo 76 anafase 100 ancorante 70 androgeni 342 androsterone 342 anellidi 219 anemia 302 aplastica 280 emolitica 280 falciforme 281 ferropriva 280 mediterranea 281 perniciosa 280 aneuploidia 107 aneurisma 281 anfiartrosi 255 anfibi 220 angiosperme 213 anticodone 156, 157 © ALPHA TEST anticorpi 356 antigene 355 aorta 275 aploide 103 apoptosi 97 apparato circolatorio 273 di Golgi 55 digerente 295 escretore 225, 309 locomotore 254 respiratorio 286 tegumentario 253 urogenitale 309 archebatteri 195 aritmia cardiaca 281 arteria 274 coronaria 275 epatica 300 polmonare 275 renale 309 arteriosclerosi 281 articolazioni 255 artrite 268 artrite reumatoide 360 artropodi 219 artrosi 268 aschelminti 218 asma bronchiale 288 assone 248 assorbimento 299 astigmatismo 330 aterosclerosi 281 atmosfera primordiale 194 ATP 47, 76 atri 273 autosomi 126 autotrofo 86 B bacino 259 back-cross 120 bastoncelli 330, 331 batteri 204 batteriofago 28, 174 beri-beri 302 bile 299 bilirubina 280 bioma 230 biomolecole 36 biosfera 230 biotopo 230 blastula 242 bradicardia 281 branchie 224 briofite 212 bronchi 286 buco nell’ozono 235 C calcemia 340 calcitonina 340 calcoli biliari 303 cancro 365 capillari 274 capsula di Bowman 310 carattere poligenico 122 quantitativo 122 carboidrati 37 carbossiemoglobina 278 cardias 297 cariotipo 127 cartilagine 246 catabolismo 76 cataratta 333 catena alimentare 231 respiratoria 81 cefalocordati 219 celenterati 218 celiachia 303 cellobiosio 38 cellula 25 eucariote 27 germinale 102 gliale 248 procariote 26 somatica 103, 126 uovo 107 cellule staminali 277 cellulosa 39 centrioli 57 centromero 99 centrosoma 57 cervelletto 325 chemioautotrofo 87 cheratina 253 chilo 298 INDICE ANALITICO 405