Sistema nervoso Telencefalo Il presente materiale didattico e ciascuna sua componente sono protetti dalle leggi sul copyright, sono qui proposti in forma aggregata per soli fini di studio e per uso personale. Sono vietati forme e modi di diffusione, gratuite od onerose, diverse da quelle stabilite dal compilatore. Telencefalo Peso medio dell’encefalo 1150 g nel maschio 1016 nella femmina Range di peso 740-1500 g Telencefalo: 87% del peso dell’encefalo Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Sostanza grigia Corteccia Telencefalo Nuclei del telencefalo Sostanza bianca Polo frontale Emisfero Polo temporale Polo occipitale Polo frontale Polo temporale Scissura centrale (di Rolando) Scissura temporale (di Silvio) Corpo calloso Scissura centrale (di Rolando) Scissura cingolata Scissura parietooccipitale Scissura calcarina Corpo calloso Fornice Ippocampo The Human Brain in Photographs and Diagrams, J. Nolte and J. Angevine, Mosby III Edizione 2007 Configurazione esterna Solchi frontali superiore e inferiore Scissura laterale Solco precentrale Scissura centrale Solchi temporali superioe e inferiore Scissura centrale Solco Solco postcentrale subparietale Solco intraparietale Solco parietoccipitale Solco calcarino Scissura cingolata Solco callosale Solco collaterale Solco occipitotemporale Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Solco parietoccipitale Solco cingolato Lobo parietale Scissura centrale (di Rolando) Lobo frontale Lobo limbico Lobo parietale Lobo frontale Lobo occipitale Polo frontale Bulbo olfattivo Bulbo olfattivo Solco Lobo temporale Incisura laterale (di preoccipitale Silvio) Polo occipitale Lobo temporale Solco subparietale Polo temporale Solco collaterale Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Lobo frontale Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Lobo parietale Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Lobo temporale Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Lobo occipitale Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Lobo limbico Insula o lobo dell’insula Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Corteccia cerebrale Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 La corteccia cerebrale o pallium contiene circa 25 miliardi di neuroni, 250 miliardi di cellule neurogliali ed un esteso letto capillare. Dati quantitativi sulla corteccia cerebrale umana Volume! (entrambi gli emisferi) 517 cm3 (maschio)! 440 cm3 (femmina) Superficie! (entrambi gli emisferi) 1470-2275 cm2 Spessore 1.5-5.0 mm Numero totale di neuroni! (entrambi gli emisferi) ∼25x109 Lunghezza stimata interconnessioni assoniche 100.000 km Numero stimato di sinapsi 1014! (centomila miliardi) Dati tratti da: The Human Central Nervous System, R. Nieuwenhuys, J. Voogd, C. van Huijzen, Springer, IV Edizione 2008 e The Human Brain, J. Nolte, Mosby VI Edizione 2008 Su sezioni prese in ogni punto della corteccia è possibile osservare un’organizzazione laminare (in strati) dei neuroni. Porzioni filogeneticamente più antiche (paleocortex e archicortex) presentano una struttura trilaminare, mentre nella neocortex (che copre il 90-95% dell’encefalo) sono riconoscibili 6 strati. Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Spine dendritiche Neurone piramidale ∼85% Assone I II III IV V VI Strato molecolare Strato granulare esterno Strato piramidale esterno Strato granulare interno Strato piramidale interno Strato multiforme Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 A: cellule dei canestri, B: piccole cellule multipolari, C: cellule a candeliere, D: cellule bipolari, E: cellule a doppio bouquet; Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 CT= fibra corticotalamica PT= fibra de tratto piramidale TC= afferenza talamocorticale SAF= collaterale costituente una fibra associativa breve Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Organizzazione colonnare della corteccia telencefalica I neuroni della corteccia sono organizzati, da un punto di vista funzionale, in colonne del diametro di 100-500 µm che si estendono in senso radiale attraverso tutti gli strati. All’interno di ogni colonna tutti gli elementi presentano la stessa modalità di risposta. Le colonne cellulari, comprendenti varie centinaia di neuroni, rappresentano le unità funzionali, o moduli, della corteccia. Un insieme di moduli crea un mosaico corticale. I II III IV V VI Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Afferenze Fibre associative lunghe e brevi, provenienti dalle cellule piramidali di misura piccola e media dirette ad altre parti della corteccia ipsilaterale. Fibre commessurali, provenienti dalle cellule piramidali di misura media che proiettano, tramite il corpo calloso, a regioni omologhe dell’emisfero controlaterale. Fibre talamocorticali, provenienti dall’appropriato nucleo specifico o associativo, Fibre talamocorticali non specifiche, provenienti dai nuclei intralaminari. Fibre colinergiche ed aminergiche, provenienti dal prosencefalo basale, dall’ipotalamo e dal tronco encefalico. Efferenze Tutte le efferenze della corteccia cerebrale sono assoni di cellule piramidali e sono tutte di tipo eccitatorio. Fibre associative brevi e fibre associative lunghe. Fibre commessurali encefaliche. Sono interamente costituite da assoni di cellule piramidali che percorrono il corpo calloso, la commessura anteriore e le altre commessure minori per raggiungere, nella maggior parte dei casi, le aree corticali omologhe dell’emisfero controlaterale. Fibre di proiezione Aree di Brodmann Aree di Brodmann La mappa corticale di più largo uso è quella descritta da Korbinian Brodmann, che ha diviso la corteccia in 44 aree (aree 1-12, 17-47, 52 mancano cioè le aree 13-16 e 48-51) sulla base di differenze citoarchitettoniche. Brodman K. (1914) Physiologie des Gehirns. In: Von Bruns P (ed) Neue Deutsche Chirurgie, Vol. 11. Enke, Stuttgart, pp85-426. Specializzazione delle aree corticali Aree di Brodmann Nella figura sono state colorate le tre principali aree sensitive primarie (somatica, visiva, acustica) e l’unica area motoria primaria, assieme alle rispettive aree associative unimodali. La restante neocortex comprende aree associative multimodali (polimodali) che ricevono, a loro volta, fibre provenienti da più di una delle aree associative unimodali. Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Aree motorie Aree sensitive 4 corteccia motoria primaria 6 area motoria supplementare (sulla faccia mediale) 6 corteccia premotoria (sulla faccia laterale) 3/1/2 corteccia somatosensitiva primaria 40 corteccia somatosensitiva secondaria (puntinata) sulla superficie profonda dell’insula 17 corteccia visiva primaria 18,19 corteccia visiva associativa 41,42 corteccia acustica primaria 22 corteccia acustica associativa Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Corteccia motoria primaria Corteccia somatosensitiva primaria Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Nuclei telencefalici Nuclei del Telencefalo Amigdala Claustro Nucleo caudato Corpo striato Nucleo accumbens Putamen Nucleo lentiforme Nucleo pallido Nuclei della base Striato Nucleo pallido Nucleo subtalamico Sostanza nera Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: Trattato di Anatomia Umana, Anastasi G et al.. EdiErmes, 2006 Immagine tratta da: Trattato di Anatomia Umana, Anastasi G et al.. EdiErmes, 2006 http://www9.biostr.washington.edu/da.html Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Ventricolo laterale (corno anteriore) Nucleo caudato Talamo Capsula interna Putamen Insula Corpo calloso Claustro Commessura anteriore Globo pallido Amigdala 3° ventricolo Infundibolo Ipotalamo Ventricolo laterale (corno inferiore) Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 C: nucleo caudato P: putamen G: pallido T: talamo Am: amigdala Acc: nucleo accumbens AC: commessura anteriore Polo anteriore Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 A Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Il termine gangli (nuclei) della base è usato per indicare le aree del prosencefalo basale e del mesencefalo coinvolte nel controllo del movimento. Fanno parte dei gangli della base: Lo striato (nucleo caudato, putamen, nucleo accumbens) Il pallido (globo pallido) Il nucleo subtalamico Nuclei della base Striato Nucleo pallido Nucleo subtalamico Sostanza nera Corteccia Putamen Nucleo caudato Talamo Nucleo accumbens Nucleo subtalamico Nucleo pallido Sostanza nera! reticolare 1a: putamen 1b: nucleo caudato 2: nucleo subtalamico 3: globo pallido 4: sostanza nera parte reticolare 5: talamo Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Circuiti fondamentali Un circuito motorio, coinvolto nei movimenti già appresi Un circuito cognitivo, rilevante per l’intenzione di compiere movimenti Un circuito limbico, coinvolto negli aspetti emotivi del movimento Un circuito oculomotore, coinvolto nei movimenti saccadici volontari Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Ippocampo e lobo limbico Sistema limbico 1. 2. 3. 4. Giro paraippocampale! Giro del cingolo! Area subcallosa! Ippocampo! 5. Fornice! 6. Regione del setto! 7. Giro paraterminale Immagine tratta da: Anatomia Umana-Atlante tascabile-Neuroanatomia e Organi di Senso, Kahle e Frotscher, Casa Editrice Ambrosiana, II Edizione Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Amigdala Ippocampo Cervelletto Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby VI Edizione 2008 Ippocampo e fornice Corpo del fornice Gamba del fornice Ippocampo Colonna del fornice Commessura anteriore Fornice precommessurale Corpo del fornice Gamba del fornice Fimbria Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 http://www9.biostr.washington.edu/da.html http://www9.biostr.washington.edu/da.html Ippocampo Ippocampo Ippocampo Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Fimbria Corno di Ammone (CA) Giro dentato Subiculum Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Ippocampo CA3 Alveo Fibre muscoidi Sinapsi con i granuli CA2 Tratto perforante Granuli CA1 Dendriti cellule piramidali Subiculum Collaterali ricorrenti (di Schaffer) Organizzazione della sostanza bianca Fibre di associazione Fibre commessurali Fibre di proiezione Fibre di associazione Collegano aree differenti dello stesso emisfero Sono generalmente fibre indipendenti, alcune fibre sono collaterali di fibre di proiezione o commessurali Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Fibre commessurali Collegano i due emisferi Connettono tra di loro settori simmetrici (omotipici) oppure non simmetrici (eterotipici) Corpo calloso! Commessura anteriore! Commessura posteriore! Commessura del fornice! Chiasma ottico Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Scissura cingolata Solco parietooccipitale Scissura centrale Giro cingolato Lamina terminalis Forame interventricolare Solco calcarino Acquedotto cerebrale Quarto ventricolo Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 a nn lo Co Immagine tratta da: Anatomia Umana-Atlante tascabile-Neuroanatomia e Organi di Senso, Kahle e Frotscher, Casa Editrice Ambrosiana, II Edizione PF: corteccia prefrontale, PM/SMA: corteccia premotoria e motoria supplementare, M1: corteccia motoria primaria, S1: corteccia somatosensitiva primaria, PPC: corteccia parietale posteriore, Temp: lobo temporale, Occ: lobo occipitale. Immagini tratte da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby VI Edizione 2008 Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Fornice Fibre di proiezione Ascendenti e discendenti collegano la corteccia cerebrale con altre parti del SNC Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Capsula interna L: nucleo lenticolare, C: nucleo caudato, T: talamo Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Capsula interna Capsula esterna Capsula estrema Capsula interna! Capsula esterna ! Capsula estrema Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 A: braccio anteriore G: ginocchio P: braccio posteriore Re: parte retrolenticolare Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Capsula interna Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Riassunto per sezioni Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Asimmetrie emisferiche Asimmetrie emisferiche Questo fenomeno è anche definito “specializzazione emisferica”, “lateralizzazione funzionale” o “dominanza cerebrale”. Tutti questi termini si riferiscono a fatto che gli emisferi cerebrali destro e sinistro hanno ruoli differenti nel mediare il comportamento ed i processi mentali superiori. The Human Central Nervous System, R. Nieuwenhuys, J. Voogd, C. van Huijzen, Springer, IV Edizione 2008 Il 90% della popolazione è naturalmente più abile con la mano destra che con la sinistra (destrimani). Generalmente in questa popolazione l’emisfero dominante per il linguaggio è il sinistro. Le persone che usano la sinistra rappresentano un gruppo più eterogeneo. Solo il 15% dei mancini mostra l’attesa dominanza dell’emisfero destro per il linguaggio, il 70% ha dominanza dell’emisfero sinistro, il rimanente 15% ha abilità linguistiche bilaterali. The Human Central Nervous System, R. Nieuwenhuys, J. Voogd, C. van Huijzen, Springer, IV Edizione 2008 Nelle persone che usano la mano destra: l’emisfero sinistro è principalmente coinvolto con funzioni verbali e linguistiche, abilità matematiche e pensiero analitico; l’emisfero destro è principalmente coinvolto nelle relazioni spaziali, funzioni musicali e artistiche, riconoscimento ed espressione di emozioni. The Human Central Nervous System, R. Nieuwenhuys, J. Voogd, C. van Huijzen, Springer, IV Edizione 2008 Neuroanatomia del linguaggio Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Aree in cui avviene un afflusso di sangue durante l’ascolto di toni Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Aree in cui avviene un afflusso di sangue durante l’ascolto di parole Immagine tratta da: Neuroanatomia, Fitzgerald, Folan-Curran, Antonio Delfino Editore, IV Edizione 2003 Modello classico, o di Wernicke-Geschwind, della circuitazione relata alla comprensione e produzione del linguaggio. The Human Central Nervous System, R. Nieuwenhuys, J. Voogd, C. van Huijzen, Springer, IV Edizione 2008 E’ oggi chiaro che, oltre alle regioni di Broca e di Wernicke, numerose altre aree cerebrali sono coinvolte nel linguaggio. Studi di neuroimaging, di risonanza magnetica funzionale e clinici hanno messo in evidenza il coinvolgimento di diverse aree cerebrali dell’emisfero sinistro. Inoltre è stato dimostrato che l’emisfero destro (l’emisfero non dominante) contribuisce sostanzialmente a molti aspetti della comprensione e produzione del linguaggio, inclusi la rilevazione di errori sintattici, la comprensione del significato contestuale e figurativo e la prosodia (melodia, tempo e intonazione). The Human Central Nervous System, R. Nieuwenhuys, J. Voogd, C. van Huijzen, Springer, IV Edizione 2008