Il sistema
somatosensoriale
I recettori
cutanei
• Gli stimoli che originano
dalla cute vengono
trasmessi da fibre
nervose con un
prolungamento periferico
eccitabile
• In alcuni casi queste
sono terminazioni libere
I recettori
cutanei
In altri casi queste sono
terminazioni amieliniche
inserite in particolare strutture
recettoriali, dette
meccanocettori
I corpuscoli di
Pacini
1. L’involucro laminare
esterno viene
compresso dallo stimolo
2. e apre i canali ionici
sensibili allo stiramento
della fibra nervosa
3. provocando una
depolarizzazione
(potenziale generatore)
4. che, se raggiunge la
soglia, si propaga al
resto dell’assone
STRUTTURA E FUNZIONE DEI MECCANOCETTORI
La struttura dei
meccanocettori è
importante per le
caratteristiche di
risposta del recettore.
Corpuscolo di Pacini: onadattamento-off
Se si rimuove la struttura
esterna di un corpuscolo di
Pacini scoprendo la fibra
nervosa, la risposta allo
stimolo cambia
I recettori cutanei
CAMPO RECETTIVO E RISPOSTE CARATTERISTICHE DEI MECCANOCETTORI
Campo recettivo
Adattamento
superficiali
profondi
La struttura e la posizione dei meccanocettori ne
determinano il campo recettivo
e le caratteristiche temporali di risposta (adattamento)
Esame della sensibilità
1. Tattile: discriminazione di due punti, soglia
2. Termica: provette di acqua calda e fredda
3. Dolorifica: ago
4. Vibratoria (pallestesia): diapason
5. Propriocettiva: spostamento di un dito
Le fibre afferenti
Le fibre nervose (assoni) che
portano i segnali verso il SNC,
sono dette FIBRE AFFERENTI.
Le fibre afferenti
Nel GANGLIO DELLE RADICI
DORSALI sono situati i corpi
cellulari delle FIBRE
AFFERENTI PRIMARIE.
Questi sono neuroni pseudounipolari il cui prolungamento
periferico proviene dalla cute e
quello centrale entra nel midollo
attraverso le radici dorsali
Entrambi i prolungamenti dei neuroni sensoriali (afferente ed
efferente) conducono potenziali d’azione!
Organizzazione topografica delle afferenze
Ciascun segmento spinale riceve una radice che innerva un dermatomero
Organizzazione topografica delle afferenze
In questa posizione si
comprende meglio la
topografia dei dermatomeri
La faccia è innervata dal
trigemino
Differenza tra dermatomeri e territorio di
distribuzione dei nervi periferici
T1
IL PLESSO BRACHIALE
Vie ascendenti nel midollo
Cordoni posteriori- lemnisco mediale
•Fibre Aβ dai recettori cutanei, per tatto-discriminativo,
vibrazione, pressione
• I (si legge “1”!) da muscoli e articolazioni: propriocezione.
1.
2.
3.
4.
All’ingresso nel midollo le fibre si biforcano: un
prolungamento rimane nella sostanza grigia
midollare (riflessi),
l’altro ascende nei cordoni posteriori
(fascicolo gracile e cuneato);
Fa sinapsi nei nuclei gracile e cuneato del
bulbo da cui origina il neurone di II ordine che
decussa e sale nel lemnisco mediale;
fino al nucleo VPL del talamo (sinapsi con il
3° neurone).
proiezione alla corteccia somatosensoriale
primaria: SI (4° neurone)
Vie trigeminali
Il soma del neurone è contenuto
nel ganglio trigeminale (tranne
per le afferenze propriocettive che
lo hanno nel mesencefalo).
La sinapsi con neuroni di II ordine
avviene nel Nucleo trigeminale
ipsilaterale (ponte e bulbo),
da qui le vie decussano e salgono
fino al nucleo VPM del talamo (3°
neurone), poi a S1 (4°)
Sensibilità della faccia
Inibizione laterale
L’inibizione laterale
aumenta la definizione di
uno stimolo
La risposta del neurone
stimolato dalla porzione
più saliente di uno stimolo
inibisce quella dei neuroni
circostanti
Questo è un fenomeno
che si ritrova in vari
sistemi (es. sistema visivo)
Corteccia
somatosensoriale
La corteccia somatosensoriale
primaria (S1 – aree 3-1-2) è nel giro
postcentrale e riceve dal talamo
Ventralmente si trova la S2 che riceve
informazioni dal talamo e dalla S1
La S1 ha varie suddivisioni:
•3a= afferenze propriocettive/muscolari
•3b= afferenze cutanee (superficie e
forma degli oggetti)
Dalla 3b
• alla 1= superficie degli oggetti
• alla 2= forma
Corteccia
somatosensoriale
Posteriormente a S1 ci
sono le aree 5 e 7 della
corteccia parietale
posteriore.
Queste aree integrano
informazioni
somatosensoriali con
informazioni visive e
giocano un ruolo
fondamentale nella
programmazione di
movimenti nello spazio
Corteccia
somatosensoriale
Passando dalla corteccia S1
alle aree successive, e poi alla
S2, i campi rececettivi
tendono a diventare sempre
più ampi.
Nella S2, per esempio, ci sono
molti neuroni che rispondono a
stimolazioni di ambedue le
mani. Questo succede perchè
S2 riceve afferenze dalla
corteccia controlaterale
attraverso il corpo calloso
(oltre ad afferenze ipsilaterali)
Corteccia
somatosensoriale
Neuroni a rapido
adattamento
Neuroni a lento
adattamento
Nell’area 3b è stata scoperta
(da Mouncastle)
un’organizzazione
colonnare simile a quella
della corteccia visiva
Qui colonne alternate
ricevono da recettori a
rapido o a lento adattamento
In ciascun distretto corporeo
Rappresentazione
somatotopica
Come nella corteccia visiva, anche
nella corteccia somatosensoriale vi
è una rappresentazione topografica
degli organi di afferenza, detta
rappresentazione somatotopica
La mappa retinotopica qui
corrisponde ad un Homunculus
sensitivo. Questo è stato studiato
con stimolazioni intracorticali ed è
importante per la diagnosi di sede
delle lesioni cerebrali
Rappresentazione
somatotopica
Le varie regioni del corpo sono
rappresentate in modo diverso
a seconda della densità dei
recettori che contengono e della
complessità delle analisi dello
stimolo che devono compiere.
Per questo l’homunculus è
deformato. Le mani, la faccia e
la bocca sono partiolarmente
ben rappresentate.
Rappresentazioni multiple
del corpo nelle diverse aree
(per es. 3b, 1, S2)
Questa rappresentazione
multipla permette un’analisi
degli stimoli a vari livelli, in
parte seriale e in parte in
parallela (per esempio S2
riceve direttamente dal
talamo, ma anche da S1).
PLASTICITA’ DELLE MAPPE
SOMATOSENSORIALI CORTICALI
Gli esperimenti di rimozione
chirurgica (Merzenich) di un
dito dimostrano la
riorganizzazione delle
mappe corticali.
L’area di rappresentazione
del dito rimosso viene
progressivamente occupata
dalla rappresentazione
delle dita vicine.
L’allenamento alla
discriminazione sensoriale
può espandere la
rappresentazione delle dita
interessate.
PLASTICITA’ DELLE MAPPE
SOMATOSENSORIALI CORTICALI
Plasticità rapida (minuti), verosimilmente dovuta a
smascheramento di connessioni tra neuroni
precedentemente esistenti,
Plasticità lenta la seconda potrebbe conseguire
alla creazione di nuove connessioni
Il fenomeno dell’arto fantasma
L’amputazione di un arto può essere seguita dalla
sensazione che l’arto rimosso venga toccato,
quando vengono toccate regioni
somatotopicamente vicine (per esempio la faccia)
Il fenomeno dell’arto fantasma
La persistenza della sensazione riferita ad un arto
amputato ha fatto pensare ad un substrato congenito
della rappresenzatzione corporea (Melzak)
La corteccia parietale posteriore: aree 5-7
E’ deputata all’integrazione di informazioni tattili e visive.
Permette la localizzazione di oggetti nello spazio e della
posizione del corpo nello spazio ai fini dell’esecuzione di azioni
(es. afferramento)
Lesioni di questa parte del lobo parietale possono dare disturbi
di vario genere. In particolare il raggiungimento di oggetti nello
spazio è alterato (atassia ottica)
La corteccia parietale posteriore:
aree 39-40 (lobulo parietale inferiore)
lobulo p.
superiore
Spostandosi al di sotto del
solco intraparietale (lobulo
parietale inferiore)
l’elaborazione diventa ancora
più complessa.
Lesioni di questa regione a
destra possono dare fenomeni
di negligenza spaziale
unilaterale. I pazienti ignorano
stimoli tattili, visivi e acustici
nello spazio controlaterale alla
lesione.
solco
intraparietale
5
7
40
39
lobulo p.
inferiore
NSU o estinzione tattile
Stimolo doppio
+
Destro!
Classificazione
delle fibre nervose
Tipo di fibra
Funzione
Diametro
micron
Velocità
conduz.
m/ sec
A
α (I)
Propriocezione,
moto
12-30
70-120
β
Tatto, pressione
5-12
30-70
γ
Motrici (fusi m.)
3-6
15-30
δ
Dolore,
temperatura
2-5
12-30
B
Pregangliari
Sist.autonomo
0.5-2
3-15
C (amieliniche)
Dolore
0.4-1.2
0.5-2
