Esperienza n.1 Gametofito e sporofito in muschi e felci Vengono proposti all’osservazione alcuni semplici campioni che illustrano l’alternanza di generazioni in briofite e pteridofite: Laboratorio 3 Il fiore delle Angiosperme • struttura del fiore delle angiosperme • omologie con i cicli riproduttivi di muschi e felci meiosi Ciclo ontogenetico di briofita (muschio) - Gametofito di un muschio Sporofito di un muschio Gametofito di Capelvenere Sori, sporangi, meiospore di una felce Ciclo ontogenetico di pteridofita (felce) meiosi Protallo gamia gamia www.esu.edu www.esu.edu 1 Esperienza n.2 Studio dell’anatomia di un fiore di angiosperma Viene proposto uno studio guidato alle caratteristiche anatomiche del fiore di Lilium. - Separazione dei pezzi fiorali e loro descrizione (tabella) - Individuazione della generazione gametofitica maschile e femminile - Ricapitolazione del ciclo vitale delle angiosperme e ricerca delle omologie con briofite e pteridofite Il fiore è un ramo raccorciato e ad accrescimento definito che reca foglie modificate per la funzione riproduttiva. Il fiore è in genere portato da un peduncolo, sulla cui porzione apicale (ricettacolo) sono inseriti gli elementi fiorali, distribuiti in verticilli (o a spirale nei fiori più primitivi). I verticilli fiorali comprendono in senso apice base: - calice, formato dai sepali, con funzione di protezione; - corolla, formata dai petali, con funzione di protezione e/o vessillare; - androceo, apparato riproduttore maschile formato dagli stami; - gineceo, apparato riproduttore femminile formato dai pistilli, che a loro volta derivano da uno o più foglie modificate dette carpelli. Calice e corolla comprendono elementi sterili e costituiscono il perianzio. Nelle monocotiledoni i due verticilli comprendono elementi uguali tra loro (tepali) e costituiscono il perigonio. Caratteristiche generali del fiore Posizione Rispetto agli altri fiori Presenza del peduncolo Disposizione dei pezzi fiorali Simmetria Terminale Solitario Peduncolato Spiralato Attinomorfo Ascellare Infiorescenza Sessile Verticillato Zigomorfo Elementi sterili Elementi simili o dissimili Calice Corolla Perianzio (sepali + petali) Dialisepalo (n……) Dialipetala (n……) Perigonio (tepali) Gamosepalo Dialipetala Elementi fertili Presenza/assenza Presenti nello stesso fiore Fiore unisessuale Fiori unisessuali portati da Fiore fertile Ermafrodita (monoclino, perfetto) Staminifero stessa pianta (specie monoica) Fiore sterile Unisessuale (diclino, imperfetto) Pistillifero piante diverse (specie dioica) Androceo Stami liberi (n……) concresciuti concresciuti con i petali tra loro (epicorollini) Stami concresciuti tra loro tutti, per i filamenti (monoadelfi) in gruppi per i filamenti (poliadelfi) per le antere (singenesìi) Antera legata al filamento alla base (basifissa) all’apice (apicifissa) a metà (dorsifissa) Gineceo Relazione ovario/talamo Ovario infero Ovario medio Ovario Ovario policarpellare Loculi Ovuli monocarpellare sincarpico uniloculare ortotropi (diritti) policarpellare (n……..) apocarpico pluriloculare (n……..) anatropi (rovesciati) n per i filamenti + 1 libero (diadelfi) Ovario supero Gineceo - Pistillo (carpelli) Androceo - Stami Corolla - Petali PERIANZIO Calice - Sepali Ricettacolo Peduncolo 2 Simmetria del fiore Simmetria raggiata Fiore attinomorfo Simmetria bilaterale Fiore zigomorfo Il ciclo vitale delle Angiosperme è aplodiplonte. Il ciclo si adatta allo schema generale: meiospore gameti n zigote sporofito 2n n gametofiti ♂ e ♀ n n n n n n n La condizione specifica delle Angiosperme è il punto di arrivo di un lungo processo di riduzione del gametofito n a favore dello sporofito 2n. Androceo Struttura dell’antera in sezione Apparato riproduttore maschile = insieme degli stami Stami = microsporofilli Connettivo Esotecio Endotecio ANTERA Tappeto Sacca pollinica Teca Sacca pollinica Sacca pollinica Filamento Teca Sacca pollinica Antera Teca Logge o sacche polliniche 3 Le sacche polliniche contengono il tessuto archesporiale 2n, formato dalle cellule madri delle microspore. Sacca pollinica = microsporangio. Prima mitosi: granulo pollinico binucleato n Per meiosi, ogni cellula madre delle microspore origina 4 microspore n = inizio della generazione gametofitica. n n n n Nucleo generativo n n 2n Cellula madre delle microspore n Nucleo vegetativo Tetrade pollinica n All’interno della sacca pollinica, la microspora compie una prima mitosi asimmetrica generando due cellule, la più piccola delle quali viene poi “inglobata” nella cellula grande: formazione del granulo pollinico BINUCLEATO. 4 microspore Botanical society of America Seconda mitosi Deiscenza dell’antera Alla prima mitosi ne segue una seconda a carico della cellula generativa. Questa può avvenire: - alla germinazione del granulo pollinico sullo stigma - già nella sacca pollinica: granulo pollinico trinucleato (condizione più evoluta) n n Germinazione del granulo pollinico n n n Nuclei spermatici Tubetto pollinico n n L’apertura delle sacche polliniche è un fenomeno igroscopico dovuto alle proprietà meccaniche dell’endotecio. I granuli pollinici maturi sono disidratati. Polline = granuli pollinici nel loro insieme n 4 Dispersione del polline Gineceo Trasporto dei granuli di polline all’apparato riproduttore femminile: • impollinazione anemogama (il polline è trasportato dal vento) Apparato riproduttore femminile = pistillo/i Carpelli = foglie modificate che originano il/i pistillo/i Stigma • impollinazione zoogama (trasporto mediante animali, frequentemente insetti: entomogama) Stilo • impollinazione idrogama (poco frequente) Ovario contenente l’ovulo/gli ovuli A differenza delle Gimnosperme, nelle Angiosperme i macrosporofilli (carpelli) si ripiegano fino a circondare gli ovuli: formazione dell’ovario protezione degli ovuli. Relazione ovario/talamo • un singolo carpello saldato ai bordi = ovario monocarpellare • più carpelli saldati = ovario pluricarpellare Ovario supero Fiore epigino Ovario medio Fiore perigino Ovario infero Fiore ipogino Da Lüttge et al. ogni carpello saldato ai bordi (ovario apocarpico) carpelli concresciuti (ovario sincarpico) Da Raven et al. 5 Struttura dell’ovulo Disposizione dell’ovulo Micropilo Primina Secondina micropilo Tegumenti Nocella calaza Calaza Funicolo Al margine di saldatura del carpello si trova il tessuto da cui si originano gli ovuli = placenta. Cellule tegumentali esterne Nocella 2n Germinazione della macrospora Cellule archesporiali, tra cui la cellula madre delle macrospore n n meiosi n n n Apparato ovarico n Polo micropilare 2n Ovulo anatropo Ovulo ortotropo n 3 mitosi n n n n n n Apparato antipodale n Polo calazale Cellula madre delle macrospore Polienergide 8-nucleato 4 macrospore 1 macrospora All’interno della cellula i nuclei generati per mitosi migrano occupando posizioni precise. 6 Formazione del sacco embrionale Oosfera Cellula sinergide Cellula sinergide 1. Adesione e riconoscimento del granulo di polline sullo stigma 2. Germinazione (= formazione del tubetto pollinico) n n n Nuclei polari n n n n n (superiore e inferiore) 3. Accrescimento del tubetto pollinico attraverso lo stilo Cellule antipodali Il sacco embrionale comprende 8 nuclei aploidi spartiti tra 7 cellule, una delle quali ha funzione di gamete femminile (oosfera). 4. Penetrazione attraverso il micropilo Doppia fecondazione Entrambi i nuclei spermatici compiono una fecondazione. Processo esclusivo delle Angiosperme. Un nucleo spermatico si fonde col nucleo dell’oosfera generando lo zigote 2n n n n n nnn L’altro nucleo spermatico si fonde col nucleo proendospermatico (derivato dai 2 nuclei polari) generando il nucleo triploide dell’endosperma secondario. 7