Esperienza n.1
Gametofito e sporofito in muschi e felci
Vengono proposti all’osservazione alcuni semplici campioni che
illustrano l’alternanza di generazioni in briofite e pteridofite:
Laboratorio 3
Il fiore delle Angiosperme
• struttura del fiore delle angiosperme
• omologie con i cicli riproduttivi di
muschi e felci
meiosi
Ciclo
ontogenetico di
briofita (muschio)
-
Gametofito di un muschio
Sporofito di un muschio
Gametofito di Capelvenere
Sori, sporangi, meiospore di una felce
Ciclo
ontogenetico di
pteridofita (felce)
meiosi
Protallo
gamia
gamia
www.esu.edu
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1
Esperienza n.2
Studio dell’anatomia di un fiore di angiosperma
Viene proposto uno studio guidato alle caratteristiche
anatomiche del fiore di Lilium.
- Separazione dei pezzi fiorali e loro descrizione (tabella)
- Individuazione della generazione gametofitica maschile e
femminile
- Ricapitolazione del ciclo vitale delle angiosperme e ricerca
delle omologie con briofite e pteridofite
Il fiore è un ramo raccorciato e ad accrescimento definito che
reca foglie modificate per la funzione riproduttiva.
Il fiore è in genere portato da un peduncolo, sulla cui porzione
apicale (ricettacolo) sono inseriti gli elementi fiorali, distribuiti
in verticilli (o a spirale nei fiori più primitivi).
I verticilli fiorali comprendono in senso apice base:
- calice, formato dai sepali, con funzione di protezione;
- corolla, formata dai petali, con funzione di protezione e/o
vessillare;
- androceo, apparato riproduttore maschile formato dagli stami;
- gineceo, apparato riproduttore femminile formato dai pistilli,
che a loro volta derivano da uno o più foglie modificate dette
carpelli.
Calice e corolla comprendono elementi sterili e costituiscono il
perianzio. Nelle monocotiledoni i due verticilli comprendono
elementi uguali tra loro (tepali) e costituiscono il perigonio.
Caratteristiche generali del fiore
Posizione
Rispetto agli altri fiori
Presenza del peduncolo
Disposizione dei pezzi fiorali
Simmetria
Terminale
Solitario
Peduncolato
Spiralato
Attinomorfo
Ascellare
Infiorescenza
Sessile
Verticillato
Zigomorfo
Elementi sterili
Elementi simili o dissimili
Calice
Corolla
Perianzio (sepali + petali)
Dialisepalo (n……)
Dialipetala (n……)
Perigonio (tepali)
Gamosepalo
Dialipetala
Elementi fertili
Presenza/assenza
Presenti nello stesso fiore
Fiore unisessuale
Fiori unisessuali portati da
Fiore fertile
Ermafrodita (monoclino, perfetto)
Staminifero
stessa pianta (specie monoica)
Fiore sterile
Unisessuale (diclino, imperfetto)
Pistillifero
piante diverse (specie dioica)
Androceo
Stami
liberi (n……)
concresciuti concresciuti con i petali
tra loro
(epicorollini)
Stami concresciuti tra loro
tutti, per i filamenti
(monoadelfi)
in gruppi
per i
filamenti
(poliadelfi)
per le antere
(singenesìi)
Antera legata al filamento
alla base (basifissa)
all’apice
(apicifissa)
a metà (dorsifissa)
Gineceo
Relazione ovario/talamo
Ovario infero
Ovario medio
Ovario
Ovario policarpellare
Loculi
Ovuli
monocarpellare
sincarpico
uniloculare
ortotropi (diritti)
policarpellare (n……..)
apocarpico
pluriloculare (n……..)
anatropi (rovesciati)
n per i filamenti
+ 1 libero
(diadelfi)
Ovario supero
Gineceo - Pistillo (carpelli)
Androceo - Stami
Corolla - Petali
PERIANZIO
Calice - Sepali
Ricettacolo
Peduncolo
2
Simmetria del fiore
Simmetria raggiata
Fiore attinomorfo
Simmetria bilaterale
Fiore zigomorfo
Il ciclo vitale delle Angiosperme è aplodiplonte. Il ciclo si
adatta allo schema generale:
meiospore
gameti
n
zigote
sporofito
2n
n
gametofiti ♂ e ♀
n
n
n
n
n
n
n
La condizione specifica delle Angiosperme è il punto di
arrivo di un lungo processo di riduzione del gametofito n
a favore dello sporofito 2n.
Androceo
Struttura dell’antera in sezione
Apparato riproduttore maschile = insieme degli stami
Stami = microsporofilli
Connettivo
Esotecio
Endotecio
ANTERA
Tappeto
Sacca pollinica
Teca
Sacca pollinica
Sacca pollinica
Filamento
Teca
Sacca pollinica
Antera
Teca
Logge o sacche
polliniche
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Le sacche polliniche contengono il tessuto archesporiale 2n,
formato dalle cellule madri delle microspore.
Sacca pollinica = microsporangio.
Prima mitosi: granulo pollinico binucleato
n
Per meiosi, ogni cellula madre delle microspore origina 4
microspore n = inizio della generazione gametofitica.
n
n
n
n
Nucleo generativo
n
n
2n
Cellula
madre
delle
microspore
n
Nucleo vegetativo
Tetrade pollinica
n
All’interno della sacca pollinica, la microspora compie una
prima mitosi asimmetrica generando due cellule, la più piccola
delle quali viene poi “inglobata” nella cellula grande:
formazione del granulo pollinico BINUCLEATO.
4 microspore
Botanical society of America
Seconda mitosi
Deiscenza dell’antera
Alla prima mitosi ne segue una seconda a carico della cellula
generativa. Questa può avvenire:
- alla germinazione del granulo pollinico sullo stigma
- già nella sacca pollinica: granulo pollinico trinucleato
(condizione più evoluta)
n
n
Germinazione del
granulo pollinico
n
n
n
Nuclei spermatici
Tubetto pollinico
n
n
L’apertura delle sacche polliniche è
un fenomeno igroscopico dovuto
alle proprietà meccaniche
dell’endotecio.
I granuli pollinici maturi sono
disidratati.
Polline = granuli pollinici nel loro
insieme
n
4
Dispersione del polline
Gineceo
Trasporto dei granuli di polline all’apparato riproduttore
femminile:
• impollinazione anemogama (il polline è trasportato
dal vento)
Apparato riproduttore femminile = pistillo/i
Carpelli = foglie modificate che originano il/i pistillo/i
Stigma
• impollinazione zoogama (trasporto mediante animali,
frequentemente insetti: entomogama)
Stilo
• impollinazione idrogama (poco frequente)
Ovario contenente l’ovulo/gli ovuli
A differenza delle Gimnosperme, nelle Angiosperme i
macrosporofilli (carpelli) si ripiegano fino a circondare gli ovuli:
formazione dell’ovario
protezione degli ovuli.
Relazione ovario/talamo
• un singolo carpello saldato ai bordi = ovario monocarpellare
• più carpelli saldati = ovario pluricarpellare
Ovario supero
Fiore epigino
Ovario medio
Fiore perigino
Ovario infero
Fiore ipogino
Da Lüttge et al.
ogni carpello saldato ai
bordi (ovario apocarpico)
carpelli concresciuti
(ovario sincarpico)
Da Raven et al.
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Struttura dell’ovulo
Disposizione dell’ovulo
Micropilo
Primina
Secondina
micropilo
Tegumenti
Nocella
calaza
Calaza
Funicolo
Al margine di saldatura del carpello si trova il tessuto da cui
si originano gli ovuli = placenta.
Cellule tegumentali esterne
Nocella 2n
Germinazione della macrospora
Cellule archesporiali, tra cui la
cellula madre delle macrospore
n
n
meiosi
n
n
n
Apparato ovarico
n
Polo
micropilare
2n
Ovulo anatropo
Ovulo ortotropo
n
3 mitosi
n
n
n
n n
n
Apparato antipodale
n
Polo
calazale
Cellula madre
delle macrospore
Polienergide 8-nucleato
4 macrospore
1 macrospora
All’interno della cellula i nuclei generati per mitosi migrano
occupando posizioni precise.
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Formazione del sacco embrionale
Oosfera
Cellula sinergide
Cellula sinergide
1. Adesione e riconoscimento del granulo di
polline sullo stigma
2. Germinazione (= formazione del tubetto
pollinico)
n n n
Nuclei polari
n n
n n n
(superiore e
inferiore)
3. Accrescimento del tubetto pollinico
attraverso lo stilo
Cellule antipodali
Il sacco embrionale comprende 8 nuclei aploidi spartiti tra 7
cellule, una delle quali ha funzione di gamete femminile
(oosfera).
4. Penetrazione attraverso il micropilo
Doppia fecondazione
Entrambi i nuclei spermatici
compiono una fecondazione.
Processo esclusivo delle
Angiosperme.
Un nucleo spermatico si fonde
col nucleo dell’oosfera
generando lo zigote 2n
n
n
n
n
nnn
L’altro nucleo spermatico si fonde
col nucleo proendospermatico
(derivato dai 2 nuclei polari)
generando il nucleo triploide
dell’endosperma secondario.
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