UNITÀ DIDATTICA 2 LA CELLULA 2.1 - La teoria cellulare La vita è basata sull’organizzazione cellulare. Le cellule sono piccoli Teoria cellulare compartimenti non visibili a occhio nudo delimitati da una membrana plasmatici che ne preserva la complessità organizzativa dove si attuano tutte le attività chimiche e fisiche necessarie per la vita: alcune sostanze entrano ed altre escono dalla cellula. Le cellule sono strutture microscopiche per la cui misurazione si ricorre ad unità di misura appropriata come il micrometro (µm), il manometro (nm), l’angstrom (Ǻ). Di norma le dimensioni della cellula si aggirano fra i 10 e i 50 µm; ma non mancano esempi che superano questi valori oppure sono inferiori. La cellula più piccola in assoluto è la cellula batterica, con dimensioni inferiori al micrometro. La cellula umana di maggiori dimensioni è la cellula uovo che raggiunge i 100 µm. Nel corso dell’evoluzione le dimensioni delle cellule si sono conservate relativamente piccole per la necessità di mantenere un rapporto ottimale con l’ambiente da cui la cellula trae sostanze nutritive. Quando una cellula si accresce il suo volume aumenta più rapidamente della sua superficie. Ciò determina uno squilibrio nutrizionale sempre maggiore perché la superficie non riesce più a garantire scambi con l’ambiente adeguati alla sua massa cellulare. In una cellula troppo grande le sostanze nutritive richiederebbero troppo tempo per diffondersi dalla superficie all’interno e altrettanto inefficace sarebbero i processi di escrezione. Si è visto infatti che nella maggior parte delle cellule l’attività biochimica si limita a 15-25 µm al di sotto della superficie cellulare. Questo spiega anche perché quando una cellula è sede di intensa attività di sintesi e catabolismo e quindi ha bisogno di scambi rapidi con l’esterno, essa sia più piccola rispetto alle cellule meno attive. 25 In una cellula molto grande, inoltre, anche le funzioni di controllo del nucleo perché aumenterebbe eccessivamente la zona di influenza del nucleo. Questa è la ragione per cui cellule molto grandi sono generalmente plurinucleate. La cellula è l’unità strutturale funzionale comune a tutti i viventi. Le cellule possono essere divise in due grandi gruppi in base alla presenza o meno del nucleo: 26 1. le cellule eucarioti; 2. le cellule procarioti. 2.2 - La cellula procariote Le cellule procarioti sono le strutture cellulari più semplici che pos- Cellula procariote siamo osservare. Si tratta di cellule molto piccole e probabilmente anche delle cellule più primitive, simili alle prime cellule comparse sulla terra. Sono delimitate da una parete esterna, detta parete cellulare, semirigida, di forma variabile che la protegge dall’ambiente esterno ed ha un importante significato antigenico. Più internamente si trova una membrana plasmatica che regola il flusso di sostanze che entrano ed escono dalla cellula. La membrana è osservabile a microscopio come due sottili linee scure intervallate da uno spazio bianco dello spessore di circa 9 nm. La massa interna è di consistenza gelatinosa e viene detta citoplasma. Si tratta di una soluzione acquosa in cui si trovano immersi tutti i costituenti cellulari ed in cui avvengono tutte le reazioni chimiche necessarie al mantenimento e alla riproduzione cellulare. Nella regione del citoplasma denominata zona nucleare si trova addensato un pacchetto di materiale ereditario, cioè il DNA in cui sono contenute tutte le informazioni necessarie al mantenimento e alla riproduzione di tutta l'informazione genetica della cellula. Il DNA batterico è organizzato in un unico cromosoma a struttura filamentosa: manca una membrana che isoli fisicamente il DNA dal citoplasma circostante e questa è la caratteristica principale che rende diversa la cellula procariote da quella eucariote. Gli organismi procarioti comprendono: 1. batteri: possono essere chemioatutrofi, eterotrofi; 2. cianobatteri: sono fotosintetici, quindi autotrofi; 3. archeobatteri: vivono in ambienti estremi (alofili: vivono in ambienti con elevate concentrazioni saline, termoacidofili: vivono in sorgenti sulfuree calde fino a 80°, metanogeni: vivono in condizioni di anaerobiosi e producono metano utilizzando anidride carbonica). 27 2.3 - La cellula eucariote La cellula eucariote è 1000 volte più grande di quella procariote e Cellula eucariote soprattutto presenta una maggiore complessità interna. Vedremo di seguito le varie parti che la compongono e le loro caratteristiche. Nucleo Il nucleo è l’elemento distintivo di tutte le cellule eucarioti sia animali Nucleo che vegetali. È delimitato da una membrana, detta membrana nucleare, formata da due membrane, una esterna ed una interna con la stessa struttura della membrana plasmatici (doppio strato di fosfolipidi) che si fondono fra loro attorno a pori circolari con un diametro di 60-90 nm di diametro che mettono in comunicazione il nucleoplasma col citoplasma. Esistono quindi solo due vie di transito fra nucleo e citoplasma: piccole molecole e ioni attraversano direttamente la membrana fosforipidica mentre le molecole più grosse attraversano i pori. All’interno del nucleo si trova il DNA organizzato in cromosomi e complessato da proteine basiche a basso peso molecolare chiamate istoni. Il DNA è visibile chiaramente solo durante le fasi di divisione cellulare,. Nel corso dei processi di divisione cellulare il DNA assume diversi stati di condensazione: 1. eucromatina: cromatina più diffusa e geneticamente attiva. 2. Eterocromatina: cromatina più condensata e geneticamente inattiva. La cromatina, in entrambe le sue forme, è costituita da lunghe fibrille di circa 30 nm di spessore dette fibrille nucleoistoniche, in quanto contengono gli istoni (36% peso secco) e una lunga molecola di DNA molto spiralizzata su se stessa. Dissociando questi filamenti si ottengono strutture a collana formate 28 Cromatina da una serie di corpiccioli rotondi detti nucleosmi. In ogni nucleosoma è avvolto da un tratto di DNA di 200 coppie di nucleotidi strettamente collegati agli istoni. Data l’universalità della composizione di base degli istoni e della struttura dei nucleosomi la loro funzione nell’ambito della cromatina è necessariamente legata a esigenze generali comuni a tutti gli eucarioti, come ad esempio l’organizzazione del materiale genetico nelle fibrille nucleosidiche e nei cromosomi. La cromatina contiene anche circa il 28% di proteine non istoniche molto eterogenee e più facilmente dissociabili dalla cromatina. Di queste alcune sono comuni a tutte le cellule, mentre altre a reazione acida, le fosfoproteine, presenti soprattutto nell’eucromatina sono specie- e tessuto-specifiche ed esercitano probabilmente una funzione di regolazione e controllo dell’attività genica. Nella cellula procariote non esistono fibrille nucleosidiche ma proteine di tipo diverso con funzione prevalentemente di regolazione. Il nucleolo contiene RNA. L’RNA presente nel nucleolo è RNA ribosomiale e la sua sintesi è codificata dal DNA associato al nucleolo. Questa sintesi da luogo a strutture fibrillari che successivamente alla periferia si trasformano in granuli, probabili precursori dei ribosomi. Infine i granuli ribosomiali passano dal nucleo al citoplasma. produca sostanze utili alle attività del nucleo come ad esempio l’RNA messaggero Reticolo endoplasmtico rugoso (RER) È una struttura formata da tubuli e canali che originano dalla membrana nucleare al cui interno avvengono differenti reazioni chimiche Reticolo endoplasmatico ed accumulo di sostanze. Sulla superficie di questo sistema di membrane si trovano i ribosomi, organuli su cui avviene la sintesi delle proteine che è una delle principali attività della cellula in quanto è il modo attraverso il quale si esprime l’informazione genetica contenuta nel DNA. 29 Le proteine sintetizzate sui ribosomi possono essere successivamente lavorate e trasformate in proteine complesse come glicoproteine, oppure essere organizzate in membrane. Le sostanze prodotte dal RER possono essere liberate direttamente nel citosol oppure essere eliminate all’interno di vescicole di trasporto originate per gemmazione dalle membrane stesse. Reticolo endoplasmatico liscio (REL) Il reticolo endoplasmatico liscio ha la stessa struttura del RER ma se ne differenzia per due aspetti: non presenta ribosomi sulla sua superficie e non è attaccato alla membrana nucleare. La funzione del REL è quella di modificare sostanze nocive assimilate dalla cellula neutralizzandole o favorendone l’eliminazione; possiede inoltre vari sistemi enzimatici che intervengono nella sintesi di lipidi e nel metabolismo dei glicidi (glicogenolisi). Anche in questo caso le sostanze prodotte possono essere eliminate direttamente nel citosol oppure abbandonare il reticolo all’interno di vescicole di materiale lipidico prodotte per gemmazione dal reticolo stesso. Apparato di Golgi L’apparato di Golgi è formato da pile di cisterne appiattite, addossate una sull’altra che hanno una superficie concava ed una convessa. Il materiale costitutivo delle cisterne è una membrana uguale a quella che costituisce le membrane, il reticolo endoplasmatico liscio e rugoso. Le immagini di questo organulo ottenute con la microscopia elettronica mostrano che ha una intensa attività di secrezione proteica. Infatti la cisterna più periferica dalla parte convessa dell’apparato è molto vicina al RER e sembra essere ad esso collegata da minuscole vescicole, dette vescicole di transizione, mentre la cisterna più interna dalla parte concava dell’apparato si espande in vacuoli pieni di un prodotto che gradualmente si condensa (vacuoli di condensazione) 30 Apparato di Golgi che poi si trasformano in granuli di secrezione, migrano verso la periferia della cellula, fondono la loro membrana con quella plasmatica e si aprono all’esterno. Funzione quindi dell’apparato è quella di completare e concentrare le proteine prodotte: queste proteine potranno essere poi immagazzinate e smistare verso i diversi siti cellulari oppure essere riversate all’esterno attraverso la formazione di opportune vescicole di secrezione. I mitocondri I mitocondri sono organuli fra i più diffusi nella cellula eucariote. Mitocondri I mitocondri sono organuli piuttosto grandi e complessi. Hanno una forma a bastoncello delimitato da una membrana liscia, con una struttura uguale alle altre membrane. Più internamente si trova una seconda membrana separata dalla prima da uno spazio di 10 nm che spinge verso la profondità dell’organulo numerose creste che delimitano una serie di setti interni incompleti. Lo spazio fra le due membrane è detto spazio intermembrana ed è poco denso, mentre lo spazio interno è più denso e viene detto matrice mitocondriale. I mitocondri sono capaci di ossidare particolari substrati ed utilizzare 31 l’energia ottenuta per produrre ATP. La membrana esterna è il tramite attraverso cui penetrano nell’organulo i substrati per l’ossidazione provenienti dal citoplasma. Sulla membrana interna si trovano tutte le componenti della catena respiratoria e della fosforilazione ossidativia. Nella matrice si trovano tutti gli enzimi che promuovono l’ossidazione dell’acido piruvico in acetil-coA e gli enzimi del ciclo di Krebs. I mitocondri contengono una sequenza circolare di DNA capace di duplicare e di essere trascritto in forma di RNA. È estremamente specifico, non ha nulla a che vedere con quello nucleare: tutto ciò fa supporre una loro lontana origine batterica come organismi simbionti delle cellule eucariote primitive. Le cellule che hanno elevate esigenze energetiche, come quelle cardiache e quelle muscolari striate, contengono un numero più elevato di mitocondri. I lisosomi I lisosomi sono organuli sferoidali prodotti dal sistema di citomembrane collegato con la sintesi proteica; gli enzimi che contengono sono elaborati dal RER e immagazzinate nell’apparato di Golgi: si tratta di centri di digestione e riciclaggio delle sostanze di scarto prodotto 32 Lisosomi dalle attività cellulari. Si distinguono in lisosomi primari e lisosomi secondari. I lisosomi primari hanno un diametro < 0,5µ e sono pieni di proenzimi inattivi; i lisosomi secondari sono molto più grandi (10-20 µm) e sono quelli in cui gli enzimi sono già entrati in contatto con il materiale da digerire ed hanno un contenuto molto eterogeneo. La digestione intracellulare dei lisosomi può essere: autofagica o eterofagica. L’eterofagia consiste nell’assunzione della cellula per fagocitosi o pi- Eterofagia nocitosi di sostanze esogene che penetrano nel citoplasma in vacuoli; questi vacuoli si fondono con le membrane dei lisosomi primari, i substrati sono digeriti nei lisosomi secondari e il prodotto finale viene riversato nel citoplasma che lo riutilizza; il materiale indigeribile rimane nel lisosoma e viene riversato all’esterno per esocitosi. L’autofagia si rivolge invece a parti della cellula stessa che devono Autofagia essere eliminate: queste vengono dapprima circondate da un vacuolo prodotto dal REL poi attaccate ad un lisosoma primario che si trasforma in secondario ed effettua la digestione enzimatica. Macromolecole proteiche, glucidiche, lipidiche, acidi nucleici vengono demolite nei lisosmi: in questo modo la cellula può nuovamente disporre di zuccheri semplici, aminoacidi, nucleotidi e acidi grassi che potranno essere impegati nella sintesi di nuove molecole o essere utilizzati per produrre energia attraverso la respirazione cellulare. Le cellule infatti riciclano in continuazione le proprie macromolecole, ad esempio una cellula epatica ricicla le sue molecole circa due volte al mese, ed i lisosomi sono la sede di questo processo. I lisosomi intervengono anche nella digestione di organuli danneggiati e di materiali estranei eventualmente presenti nella cellula. 33 Il citoscheletro Il citoscheletro è un insieme di strutture filamentose, microfilamenti e filamenti intermedi, e strutture tubulari, i microtubuli; queste strutture sono immerse nel protoplasma e variamente orientate e raccordate fra loro. È presente nel citoplasma delle cellule animali e di quelle vegetali. Costituisce il sostegno meccanico della cellula, ne consente il movimento e funziona da supporto per gli organuli cellulari. I microfilamenti sono esili strutture citoplasmatiche del diametro di 310 nm formate da actina, una proteina che si trova anche nelle miofibrille muscolari; i microfilamenti si organizzano e si dissolvono nel citoplasma con estrema facilità permettendo così alla cellula di cambiare forma e di muoversi. Sono presenti nelle cellule procarioti e in quelle eucarioti. Anche i microtubuli assolvono alla stessa funzione: sono tubicini cilindrici di natura proteica con un diametro di circa 25 nm e sono presenti solo nelle cellule eucarioti; di solito si associano fra loro formando strutture complesse come i centrioli, i flagelli e le ciglia. I centrioli sono strutture a forma cilindrica localizzati vicino al nucleo; sono utili alla cellula durante i processi di divisione cellulare in quanto favoriscono una corretta ripartizione dei cromosomi nelle due cellule figlie. I flagelli e le ciglia vengono usati dalle cellule per muoversi nel mezzo liquido. Più precisamente i flagelli sono strutture per il movimento presenti in alcune specie di protozoi (Ciliati), e negli spermatozoi degli organismi superiori; le ciglia, invece, si trovano sulla superficie delle cellule fisse e con il loro movimento permettono il movimento del liquido extracellulare. Le cellule cigliate dell’epitelio che riveste le vie respiratorie dell’uomo assicurano un flusso continuo di muco dall’interno all’esterno svolgendo una importante funzione di detersione e purificazione dell’aria. 34 Citoscheletro Le strutture esaminate fino ad ora si trovano sia alle cellule animali che in quelle vegetali e vi svolgono le medesime funzioni. Vi sono però alcune strutture tipiche delle cellule vegetali che sono: 1. la parete cellulare; 2. i plastidi; 3. i vacuoli. La parete cellulare circonda la membrana plasmatici delle cellule ve- Parete cellulare getali: conferisce alla cellula una forma precisa,la protegge e la sostiene. Il componente fondamentale della parete cellulare è la cellulosa, un polimero del glucosio con legami β 1-4 presente solo nei vegetali le cui molecole sono organizzate a formare microfibrille che avvolgendosi danno luogo a macrofibrille di diametro maggiore: si forma in questo modo una struttura estremamente resistente. La parete cellulare è comunque una struttura complessa che varia da specie a specie e, nell’ambito di una stessa specie, varia in relazione allo stato di crescita ed al tipo di tessuto. I plastidi comprendono tre diversi tipi di organuli: Plastidi 1. i cloroplasti; 2. i leucoplasti; 3. i cromoplasti. I cloroplasti sono organuli presenti solo nelle cellule delle parti verdi delle piante, ad esempio le foglie. Il cloroplasto è delimitato da una doppia membrana che circonda la parte interna detta stroma in cui si trova un sistema di membrane dette tilacoidi. Nelle membrane dei tilacoidi si trova la clorofilla, un pigmento fotosensibile in grado di assorbire la luca nello spettro del visibile e di trasformarla in energia chimica nel corso del processo di fotosintesi clorofilliana. 35 Questo processo permette alle piante di produrre glucosio utilizzando l’anidride carbonica e la luce solare. Anche i cloroplasti, come i mitocondri, trarrebbero origine da una simbiosi avvenuta fra le primitive cellule eucarioti e i batteri fotosintetici. I leucoplasti immagazzinano nel loro interno sostanze di riserva utili alla pianta, come ad esempio gli amiloplasti che contengono amido, polimero del glucosio ottenuto dalla fotosintesi. I cromoplasti contengono invece diversi tipi di pigmenti, come caroteni e xanotofille, che sono responsabili della colorazione di fiori, frutti e foglie. I vacuoli sono cavità il cui volume è piccolissimo nelle cellule giovani ed aumenta sempre di più nelle cellule adulte fino ad occupare quasi interamente tutto il volume cellulare. 36 I vacuoli sono strutture cellulari delimitate da una membrana che con- Vacuolo tengono enzimi digestivi, come i lisosomi; servono anche come magazzini di riserva di sostanze nutritive e assicurano alla cellula il mantenimento del suo turgore in quanto contengono elevate quantità di acqua e sali minerali. Derivano dall’apparato di Golgi. La funzione principale del vacuolo è quella di consentire l’accrescimento della cellula con un minimo aumento di citoplasma e di sostanze nutrienti. 37 La membrana plasmatici Membrana plasmatica La struttura della membrana plasmatici è molto caratteristica e determina le diverse funzioni svolte dalla membrana stessa fra cui le più importanti sono la permeabilità selettiva e la capacità di ricevere e trasmettere segnali. La permeabilità selettiva è la capacità che ha la membrana di comportarsi come una membrana semipermeabile. cioè si lascia attraversare solo da determinate molecole come O2, CO2, e H2O, memtre non lascia passare altre molecole come il glucosio e ioni come Na+e H+. Molecole più grandi, come le proteine, possono entrare solo se trasportate da specifiche proteine di membrana che fungono da recettori. Tutte le membrane sono formate da proteine e lipidi a cui si aggiungono carboidrati, presenti soprattutto nelle cellule eucarioti. I lipidi che compongono la membrana plasmatica sono: fosfolipidi, colesterolo, glicolipidi; le membrane interne sono invece formate esclusivamente da fosfolipidi. Il modello che più correttamente risponde alle caratteristiche della membrana è il modello a mosaico fluido proposto nel 1972. Secondo questo modello la membrana plasmatica è costituita da mole- 38 cole di fosfolipidi orientate in modo formare un doppio strato; esse assumono questa disposizione spontaneamente quando si trovano in un mezzo acquoso in conseguenza della loro natura chimica: le te-ste polari, formate dai gruppi fosfati, sono idrofile e tendono a di-sporsi verso l’acqua mentre le code idrofobe, formate da acidi grassi, si dispongono verso l’interno. In questo substrato lipidico che forma la struttura di base della membrana sono inseriti gli altri lipidi: colesterolo e glicolipidi. Il colesterolo è una molecola neutra, che grazie alla sua rigidità con- Colesterolo tribuisce a mantenere in posizione più ordinata e stabile le code fosfolipidiche in prossimità delle teste idrofile, limitando così la fluidità globale della membrana. I glicolipidi inseriscono la propria estremità lipidica, quindi idrofoba, nella matrice della membrana lasciando sporgere solo una catena di zuccheri dalla di zuccheri dalla superficie esterna della membrana. Una particolare classe di glicolipidi sono gli sfingolipidi che determinano l’individualità cellulare e regolare la comunicazione fra le cellule. Pur mantenendo inalterato il loro impianto molecolare primitivo di doppio strato lipidico, le membrane si sono evolute acquisendo una grande varietà di forme e funzioni grazie soprattutto alle proteine. La fluidità della membrana dipende da molti fattori. Le molecole lipidiche si muovono una rispetto all’altra: possono infatti venire traslate lateralmente, spostando le catene carboniche legate alle loro teste, inoltre possono ruotare; addirittura interi aggre-gati di fosfolipidi con i loro carboidrati e le proteine associate, posso-no muoversi rispetto al resto della parte fluida. Esiste inoltre la possibilità che alcuni fosfolipidi possano passare da uno all’altro lato del doppio strato attraverso un meccanismo mediato da particolari tipi di enzimi. Oltre a questo tipo di fluidità data dal movimento delle molecole, esiste anche un tipo di fluidità più semplice dovuta al fatto che le catene 39 carboidratiche degli acidi grassi di ciascun lipide sono liberi di muoversi rispetto al gruppo polare idrofilo a cui sono ancorate. Esse infatti sono leggermente disordinate vicino al gruppo carbossilico, mentre la loro mobilità raggiunge valori vicini a quelli della fase liquida presso l’altro estremo raggiunge valori vicini a quelli della fase liquida presso l’altro estremo. Ciò crea un gradiente di fluidità crescente dalle regioni dei due monostrati lipidici che contengono le teste, verso la parte mediana idrofoba del doppio strato dove le catene si mantengono in uno stato fisico intermedio fra quello solido e quello liquido, condizione in dispensabile per una fluidità ottimale che consente la mobilità della membrana ed il transito delle proteine. Le proteine delle membrane possono essere estrinseche ed intrinseche o integrate. Le proteine estrinseche sono facilmente rimovibili e fanno parte del glicocalice.Le proteine intrinseche sono costituite da aminoacidi idrofobi e sono legate idrofobicamente a un lato del doppio strato fosfolipidico, esterno o interno, e vi penetrano più o meno profondamente. Esse sono visibili al microscopio per criofratture. Molte di queste proteine sono enzimatiche, altre hanno funzione antigenica, altre ancora costituiscono i canali che consentono e controllano il transito di aminoacidi o zuccheri (canali trasportatori) o di elettroliti (canali ionofori). La loro mobilità nel doppio strato fosfolipidico è consentita dalla presenza di astina che si polimerizza e depolimerizza sotto il controllo di un’altra proteina, la spectrina. Catene di zuccheri sono presenti sulla superficie esterna di tutte le membrane cellulari, esaltando così l’asimmetria della membrana. Il glicocalice è la matrice intercellulare che circonda l’intera cellula; è associata alla membrana cellulare durante al sua biosintesi e secrezione, ma successivamente non è più a stretto contatto con essa e 40 Glicocalice facilmente rimovibile. Il glicocalice ha una grande importanza come regolatore della permeabilità e come struttura di sostegno. Comprende carboidrati e proteine di varia natura che cambiano nei vari tipi di cellule, è infatti presente sia nelle cellule procarioti che in quelle eucarioti. Il più diffuso componente del glicocalice della cellula animale è la chitina, un polisaccaride nitrogeno (poli-N-acetil-D-glucosammina) che è uno dei composti chimici più abbondanti sulla terra. Fa parte del glicocalice delle cellule animali anche il collegane: si tratta di una glicoproteina fibrosa ricca di glicina e prolina e contenente idrossiprolina, che costituisce la matrice intercellulare di gran parte dei tessuti connettivi di invertebrati e vertebrati. Nelle piante il glicocalice assume un’importanza pari a quella che ha negli animali solo che è quasi esclusivamente costituito da carbonidrati, soprattutto cellulosa. Si tratta di un polisaccaride formato da catene di molecole di β glucosio, a cui possono essere associati anche altri zuccheri. Il trasporto attraverso la membrana Trasporto Il flusso di sostanze attraverso la membrana è condizionato innanzitutto dalla natura chimica della membrana stessa. 41 La natura idrofobica della parte interna della membrana le permette di funzionare come una barriera semipermeabile che lascia passare l’acqua, ma blocca il flusso di molte delle sostanze disciolte nell’ac-qua, soprattutto molecole polari come acqua e glucosio e gli ioni. Il flusso delle sostanze attraverso la membrana è quindi soggetto alle leggi dell’osmosi. Osmosi Il liquido cellulare e il liquido extracellulare rappresentano un sistema Osmosi di due soluzioni di composizione e concentrazione diversa separate da una membrana. Una membrana semipermeabile come quella cellulare, interposta tra due soluzioni a concentrazione diversa da origine al fenomeno dell’osmosi. Il soluto infatti non potendo diffondere liberamente, non può bilanciare la diversa concentrazione tra i due ambienti; l’unica molecola che può passare liberamente attraverso la membrana è l’acqua che si sposta dalla soluzione meno concentrata a quella più concentrata cercando di rendere più simili le due concentrazioni. Il flusso dell’acqua continuerà fino a quando l’aumento della pressione idrostatica nella seconda soluzione non bilancerà il richiamo di acqua, quando cioè bilancerà la pressione osmotica della prima soluzione. Trasporto passivo e attivo La semipermeabilità della membrana rappresenta un limite al trasporto di sostanze all’interno della cellula, ma questo trasporto è fondamentale per il nutrimento della cellula e per la regolazione del suo ambiente interno. Le proteine di membrana sono i trasportatori specifici di molecole all’interno della cellula. Tale trasporto può essere passivo o attivo. Si ha il trasporto passivo quando le molecole diffondono da e nella cellula secondo il gradiente di concentrazione, spostandosi dall’ambiente più concentrato al meno 42 Trasporto passivo e attivo concentrato. Ciò può avvenire perché alcune proteine della membrana formano dei canali specifici attraverso cui passano le molecole Il trasporto attivo si ha invece quando le cellula deve fare entrare o uscire molecole contro gradiente di concentrazione, cioè da un ambiente in cui sono meno concentrate ad uno in cui sono più concentrate. Il trasporto attivo è reso possibile grazie all’intervento di specifiche proteine carrier che richiedono per la loro attività consumo di ATP. Il trasporto attivo permette il passaggio attraverso la membrana di amminoacidi, cationi, zuccheri ed altri tipi di molecole. Endocitosi, esocitosi e fagocitosi L’endocitosi è un processo che serve alla cellula per introdurre mole- Endocitosi cole troppo grandi per sfruttare i carrier. Essa si attua attraverso la formazione di invaginazioni nella membrana dove si raccolgono le molecole da introdurre: le invaginazioni poi si chiudono e si staccano formando piccoli vacuoli che si spostano nel citoplasma. L’esocitosi è il processo inverso per cui piccoli vacuoli formati Esocitosi dall’apparato di Golgi trasportano all’esterno della cellula diversi tipi di sostanze. Quando l’endocitosi è regolata solo dalla concentrazione delle molecole da introdurre viene detta pinocitosi. È un fenomeno osservato in tutte le cellule animali, soprattutto in quelle ad intensa attività secretoria o assorbente. Quando l’introduzione di molecole nella cellula prevede prima un loro riconoscimento da parte di specifici recettori si parla di endicitosi mediata da recettori. La fagocitosi è il processo attraverso cui vengono introdotte nelle cel- Fagocitosi lule particelle solide di notevole dimensione; in questo processo la cellula forma prolungamenti citoplasmtici detti pseudopodi con cui circonda la particella portandola al suo interno. 43 La fagocitosi è tipica di alcuni tipi di globuli bianchi presenti nel sangue e nella linfa, ad esempio i macrofagi e i granulociti. Le membrane cellulari infine, possono comunicare tra loro coordinando in questo modo le molteplici attività che svolgono; questa funzione è particolarmente importante e significativa negli organismi pluricellulari dove i rapporti contratti sono rivolti sia all’ambiente interno che alle altre cellule dell’organismo. Le cellule comunicano fra loro in modo diretto oppure attraverso impulsi nervosi o ormoni, riuscendo a discriminare i vari messaggi e a reagire in modo adeguato agli stimoli ricevuti; tale capacità è dovuta alle caratteristiche della membrana. Sulla superficie cellulare sono presenti una vasta gamma di molecole glicoproteiche e glicolipidiche che sono dei recettori in grado di riconoscere ormoni, batteri, tossine, virus e altre cellule; in questo modo la cellula è in grado di mediare tra loro eventi diversi come le risposte immunitarie, i processi infettivi e la morfogenesi ormonale. 44 Test 1. Come si suddividono le cellule? a) Procariote ed eucariote. b) Carboidrati e proteine. c) Lipidi ed enzimi. 2. Quali sono le unità di misura delle cellule? a) Micrometro (µm), il manometro (nm), l’angstrom (Ǻ). b) Watts, micrometro,manometro. c) Angstrom, ampere, micron. 3. Che cos’è la cellula? a) La cellula è l’unità strutturale funzionale comune a tutti i viventi. b) La cellula è una sostanza liquida. c) La cellula è l’unità strutturale comune ai vertebrati. 4. Quali sono le cellule più piccole? a) Le batteriche. b) Le eucarioti. c) Quelle degli uomini. 5. La cellula procariote manca di: a) nucleo. b) Citoplasma. c) Membrana plasmatici. 6. Cosa regola la membrana plasmatica? a) Il flusso delle sostanze in entrata e uscita. b) Il flusso delle sostanze in uscita. c) Il flusso delle sostanze in entrata. 45 7. Quali organismi presentano la cellula procariote? a) I batteri. b) Gli insetti. c) Le alghe. 8. Come si presenta il DNA nelle cellule procariote? a) A doppia elica. b) A 2 filamenti. c) 1 filamento circolare isolato libero nel citoplasma. 9. Cosa significa organismo anaerobio? a) Vive in assenza di ossigeno. b) Vive in presenza di ossigeno. c) È un organismo fotosintetico. 10. Qual è la funzione dei mitocondri? a) La fotosintesi. b) La respirazione. c) Il trasporto. 11. Quali sono le funzioni della membrana plasmatica? a) Trasporto e protezione. b) Trasporto e fotosintesi. c) Protezione e assorbimento. 12. Quali sono le caratteristiche della cellula vegetale a) Parete cellulare, vacuolo, cloroplasti. b) Mitocondri, lisosomi,nucleo. c) Ribosomi, vacuolo, cloroplasti. 46 13. Cosa contengono i cloroplasti? a) Cloro b) Clorofilla c) Amido 47