Suddivisione anatomica generale • Sistema nervoso centrale (SNC) – Encefalo (racchiuso nella cavità cranica) – Midollo spinale (racchiuso nel canale vertebrale) • Sistema nervoso periferico (SNP) – Tutto il tessuto nervoso al di fuori del SNC (nervi e gangli nervosi) Suddivisione funzionale • Sistema nervoso somatico (centrale e periferico) per il controllo delle attività volontarie •Sistema nervoso autonomo per il controllo delle attività che non sono sotto il diretto controllo della volontà (cuore, muscolatura intestinale, secrezione ghiandolare) Il sistema nervoso • Fornisce informazioni sensoriali sull’ambiente interno ed esterno • Integra le informazioni sensoriali • Coordina le attività volontarie e involontarie • Regola e controlla le strutture e gli apparati periferici • E’ sede della cognizione, delle emozioni, della memoria TESSUTO NERVOSO • È costituito da: • Cellule nervose o neuroni (100 miliardi nel cervello) – Ricevono, elaborano ed integrano informazioni =eccitabilità – Rispondono conducendo e trasmettendo impulsi nervosi =conducibilità – Sono cellule secernenti (messaggeri chimici) – Sono cellule perenni (non si dividono, i danni cerebrali sono irreversibili) • Cellule gliali o nevroglia (10 volte più numerose dei neuroni) • -non ricevono né trasmettono impulsi • -sostengono e nutrono i neuroni • -sono capaci di dividersi Struttura generale del neurone Dendriti Nucleo Corpo cellulare o pirenoforo o soma Sinapsi Assone TIPI DI NEURONI TESSUTO NERVOSO Ganglio sensitivo Neurone pseudounipolare TESSUTO NERVOSO TESSUTO NERVOSO Neuroni multipolari motori TESSUTO NERVOSO Nucleo poco colorabile TESSUTO NERVOSO Corteccia cerebrale TESSUTO NERVOSO Cellule piramidali TESSUTO NERVOSO TESSUTO NERVOSO Cellule del Purkìnje del cervelletto Struttura generale del neurone Dendriti Corpo cellulare (pirenoforo) TESSUTO NERVOSO Assone Corpo cellulare o pirenoforo o soma • Morfologia variabile (5-150 µm): – Stellata (motoneuroni) – Piramidale (corteccia cerebrale) – Piriforme (Purkìnje del cervelletto) – Sferica (gangli sensitivi) • Nucleo: – Voluminoso, sferico od ovoidale, centrale – chiaro (vuoto, vescicoloso), corrispondente alla presenza di eucromatina – Nucleolo unico, voluminoso ed intensamente basofilo sede di elevata attività di sintesi ribosomiale PIRENOFORO: citoplasma • Mitocondri numerosi (anche nei prolungamenti) • Apparato di Golgi ben sviluppato • Sostanza di Nissl: zolle basofile che si estendono ai dendriti (ma non all’assone)= reticolo endoplasmatico rugoso e molti ribosomi liberi • Microtubuli, neurofibrille (aggregati di neurofilamenti di 10 nm) (supporto meccanico, proprietà contrattili) e microfilamenti Il neurone ha una elevata attività metabolica Sostanza tigroide o sostanza di Nissl Nuclei di cellule gliali TESSUTO NERVOSO Dendrite monticolo assonico Citoplasma di un neurone TESSUTO NERVOSO TESSUTO NERVOSO Cellula di glia TESSUTO NERVOSO TESSUTO NERVOSO Citoscheletro Impregnazione argentica Dendriti TESSUTO NERVOSO • Sono espansioni del corpo cellulare • In genere multipli • Relativamente più brevi dell’assone (max 700 mm) • Si ramificano ripetutamente rimanendo nelle vicinanze del pirenoforo • Contengono tutti gli organuli (tranne Golgi e nucleo) • Sono funzionalmente e morfologicamente espansioni del corpo cellulare • Generalmente ricevono gli Presentano protrusioni citoplasmatiche stimoli tramite sinapsi chiamate spine (vedi successiva) TESSUTO NERVOSO spine Sono estroflessioni del plasmalemma sedi di contatti sinaptici con altri neuroni bottoni terminali TESSUTO NERVOSO Spine dendritiche Figura Figura16.22 16.22 B, a maggior ingrandimento, porzione di dendrite. Actina in verde, microtubuli, in rosso (barra, 5 mm). TESSUTO NERVOSO A, neurone in coltura in cui la actina g è fluorescente. I puntini fluorescenti sui dendriti sono le spine dendritiche in cui si accumula actina (barra, 15 mm). Assone • Presente in tutti i neuroni • Di solito unico, spessore da 0,1 a 20 µm • Origina da una protrusione del soma detta cono di emergenza • Di solito non emette rami collaterali in vicinanza del pirenoforo… • … ma si divide ripetutamente nel cosiddetto territorio di innervazione (distalmente) Cono di emergenza (CE) dell’assone TESSUTO NERVOSO CE PROPRIETA’ DELL’ASSONE DANNI CEREBRALI • Se è leso il corpo cellulare la cellula muore DANNO IRREVERSIBILE • Se è lesa la parte terminale dell’assone, questo può essere ricostruito RECUPERO FUNZIONALE (solo nel SNP) TESSUTO NERVOSO I neuroni sono cellule perenni • Tuttavia si è scoperto che c’è una continua nascita di neuroni (circa 1400 al giorno) in una area definita del cervello. Si tratta dell’ippocampo, area destinata alla memorizzazione. Cell. 2013 Jun 6;153(6):1219-1227. Dynamics of hippocampal neurogenesis in adult humans. Spalding KL, Bergmann O, Alkass K, Bernard S, Salehpour M, Huttner HB, Boström E, Westerlund I, Vial C, Buchholz BA, Possnert G, Mash DC, Druid H,Frisén J. Department of Cell and Molecular Biology, Karolinska Institutet, 171 77 Stockholm, Sweden. Abstract • Adult-born hippocampal neurons are important for cognitive plasticity in rodents. There is evidence for hippocampal neurogenesis in adult humans, although whether its extent is sufficient to have functional significance has been questioned. We have assessed the generation of hippocampal cells in humans by measuring the concentration of nuclear-bomb-test-derived (14)C in genomic DNA, and we present an integrated model of the cell turnover dynamics. We found that a large subpopulation of hippocampal neurons constituting one-third of the neurons is subject to exchange. In adult humans, 700 new neurons are added in each hippocampus per day, corresponding to an annual turnover of 1.75% of the neurons within the renewing fraction, with a modest decline during aging. We conclude that neurons are generated throughout adulthood and that the rates are comparable in middle-aged humans and mice, suggesting that adult hippocampal neurogenesis may contribute to human brain function. Trasporto assonico Due tipi: veloce e lento e richiede ATP 1. VELOCE assoplasma TESSUTO NERVOSO assolemma -Anterogrado veloce (100-400 mm/giorno) -movimento a scatti (8 nm per volta) - non è influenzato né dal diametro né dalla lunghezza dell’ assone -sono coinvolti neurotubuli e microfilamenti (il traffico è bloccato da colchicina e citocalasina) -garantisce il trasporto di mitocondri e di vescicole contenenti i neurotrasmettitori o gli enzimi per la loro sintesi MOTORE MOLECOLARE: KINESINA (ATPasi) -Retrogrado veloce (300 mm/giorno) -sono coinvolti neurotubuli -garantisce il trasporto di organuli e vescicole da degradare MOTORE MOLECOLARE: DINEINA (ATPasi) Trasporto assonico Due tipi: veloce e lento e richiede ATP 2. LENTO Solo anterogrado (0,2-8 mm/giorno) A) più lento (0,2-3 mm/giorno)-garantisce il trasporto di enzimi e di subunità proteiche del citoscheletro (tubulina, neurofilamenti) B) meno lento (2-8 mm/giorno)-enzimi del citoplasma, sub-unità di actina. Il trasporto lento è mediato da proteine motore (forse la stessa kinesina) che alternano momenti di trasporto rapido a lunghe pause di arresto TESSUTO NERVOSO Vescicole che si spostano sui microtubuli ( trainate da proteine motore) TESSUTO NERVOSO TESSUTO NERVOSO neurofilamenti neurotubuli Neurotubuli e neurofilamenti (ingrandimento) TESSUTO NERVOSO Midollo spinale TESSUTO NERVOSO Sostanza bianca TESSUTO NERVOSO Sostanza grigia Neurone multipolare motorio TESSUTO NERVOSO Corno ventrale(motorio) TESSUTO NERVOSO Origine di un nervo spinale. In rosso la componente motrice; in blu la componente sensitiva. Dalla figura si comprende la natura mista dei nervi spinali. In base alla lunghezza dell’assone i neuroni si possono dividere in: -Neuroni del I tipo di Golgi il cui assone, lungo (da 20 µm fino anche ad 1 metro), esce dalla sostanza grigia e va nella sostanza bianca, per poi uscire di nuovo (entro i nervi) arrivando in periferia, ove forma sinapsi con fibre muscolari, cellule muscolari lisce, cardiociti o cellule secernenti. Si trovano nelle seguenti sedi: -corna ventrali del midollo spinale -tronco encefalico -gangli sensitivi -gangli simpatici -cellule piramidali -Neuroni del II tipo di Golgi il cui assone, breve, rimane insieme al pirenoforo nell’ambito della sostanza grigia. Svolgono funzione di interconnessione. Si trovano nelle seguenti sedi: -corteccia encefalica -corteccia cerebellare -midollo spinale La fibra nervosa è la somma dell’assone + i suoi rivestimenti gliali componenti del neurone: la fibra nervosa dendrite corpo cellulare (soma, pirenoforo) arborizzazione terminale Assone + guaina gliale: fibra nervosa assone o neurite l’assone non è mai nudo ma è avvolto da cellule gliali che, insieme all’assone, formano la fibra nervosa componenti del neurone: la fibra nervosa mielinica guaina mielinica Assone + guaina mielinica: fibra nervosa mielinica assone o neurite CHE COS’E’ LA GUAINA MIELINICA? • È formata da una spirale di membrane cellulari (lipidi e proteine) avvolte intorno all’assone • Tali membrane appartengono alle cellule di Schwann (SNP) o agli oligodendrociti (SNC) • Tra una cellula gliale e l’altra c’è uno spazio chiamato nodo di Ranvier • Assone e guaina mielinica formano la FIBRA NERVOSA mielinica • La guaina mielinica fa aumentare la velocità di conduzione dell’assone (da 1m/s a più di 100m/s) TESSUTO NERVOSO Fibre nervose Lamina basale A sinistra: fibra mielinica; A destra: fibra amielinica TESSUTO NERVOSO Isolamento dell’assone da parte di cellule della glia per formare una fibra: -amielinica A o -mielinica M A M LA GUAINA MIELINICA Nucleo cellula di Schwann o oligodendrocito citoplasma TESSUTO NERVOSO assone mesassone mielina SNP TESSUTO NERVOSO TESSUTO NERVOSO TESSUTO NERVOSO Proteine specializzate a tenere unite le due membrane della mielina: proteina proteolipidica organizza il doppio strato lipidico proteina basica della mielina unisce le facce interne Fibra nervosa mielinica al ME TESSUTO NERVOSO Strato adassonale di Schwann D. W. Fawcett - THE CELL - Ed. W.B. SAUNDER COMPANY - Philadelphia and London TESSUTO NERVOSO TESSUTO NERVOSO mesassone TESSUTO NERVOSO LA GLIA DEL SNC L’oligodendrocito (avvolge più fibre nervose mieliniche) TESSUTO NERVOSO LA GLIA DEL SNP La cellula di Schwann accoglie più assoni (fino a 50)=fibra nervosa amielinica) TESSUTO NERVOSO TESSUTO NERVOSO Fibre nervose mieliniche e amieliniche TESSUTO NERVOSO fibra mielinica fibra amielinica Sono delaminazioni della mielina che racchiudono citoplasma. Favoriscono la diffusione di metaboliti dal citoplasma più esterno della cellula di Schwann a quello interno, più vicino all’assone TESSUTO NERVOSO Incisure di Schmidt-Lanterman: TESSUTO NERVOSO Due fibre nervose (NR, nodi Ranvier; RF, fibre reticolari) (NR, nodo di Ranvier; En, endonervio) TESSUTO NERVOSO Fibra nervosa TESSUTO NERVOSO Fibre dopo trattamento con osmio TESSUTO NERVOSO Impregnazione argentica TESSUTO NERVOSO Fibre dopo trattamento con osmio