Suddivisione anatomica generale
• Sistema nervoso centrale (SNC)
– Encefalo
(racchiuso nella cavità cranica)
– Midollo spinale
(racchiuso nel canale vertebrale)
• Sistema nervoso periferico (SNP)
– Tutto il tessuto nervoso al di fuori del SNC (nervi e gangli
nervosi)
Suddivisione funzionale
• Sistema nervoso somatico (centrale e periferico)
per il controllo delle attività volontarie
•Sistema nervoso autonomo
per il controllo delle attività che non sono sotto il diretto
controllo della volontà (cuore, muscolatura intestinale,
secrezione ghiandolare)
Il sistema nervoso
• Fornisce informazioni sensoriali sull’ambiente
interno ed esterno
• Integra le informazioni sensoriali
• Coordina le attività volontarie e involontarie
• Regola e controlla le strutture e gli apparati
periferici
• E’ sede della cognizione, delle emozioni, della
memoria
TESSUTO NERVOSO
• È costituito da:
• Cellule nervose o neuroni (100 miliardi nel cervello)
– Ricevono, elaborano ed integrano informazioni
=eccitabilità
– Rispondono conducendo e trasmettendo impulsi nervosi
=conducibilità
– Sono cellule secernenti (messaggeri chimici)
– Sono cellule perenni (non si dividono, i danni cerebrali sono
irreversibili)
• Cellule gliali o nevroglia (10 volte più numerose dei
neuroni)
• -non ricevono né trasmettono impulsi
• -sostengono e nutrono i neuroni
• -sono capaci di dividersi
Struttura generale del neurone
Dendriti
Nucleo
Corpo cellulare o
pirenoforo o soma
Sinapsi
Assone
TIPI DI NEURONI
TESSUTO NERVOSO
Ganglio sensitivo
Neurone pseudounipolare
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
Neuroni multipolari motori
TESSUTO NERVOSO
Nucleo
poco
colorabile
TESSUTO NERVOSO
Corteccia cerebrale
TESSUTO NERVOSO
Cellule piramidali
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
Cellule del Purkìnje del cervelletto
Struttura generale del neurone
Dendriti
Corpo cellulare (pirenoforo)
TESSUTO NERVOSO
Assone
Corpo cellulare o pirenoforo o soma
• Morfologia variabile (5-150 µm):
– Stellata (motoneuroni)
– Piramidale (corteccia cerebrale)
– Piriforme (Purkìnje del
cervelletto)
– Sferica (gangli sensitivi)
• Nucleo:
– Voluminoso, sferico od ovoidale,
centrale
– chiaro (vuoto, vescicoloso),
corrispondente alla presenza di
eucromatina
– Nucleolo unico, voluminoso ed
intensamente basofilo sede di
elevata attività di sintesi
ribosomiale
PIRENOFORO: citoplasma
• Mitocondri numerosi
(anche nei prolungamenti)
• Apparato di Golgi ben
sviluppato
• Sostanza di Nissl: zolle
basofile che si estendono ai
dendriti (ma non all’assone)=
reticolo endoplasmatico
rugoso e molti ribosomi liberi
• Microtubuli, neurofibrille
(aggregati di neurofilamenti
di 10 nm) (supporto
meccanico, proprietà
contrattili) e microfilamenti
Il neurone ha una elevata attività metabolica
Sostanza tigroide o
sostanza di Nissl
Nuclei di cellule gliali
TESSUTO NERVOSO
Dendrite
monticolo assonico
Citoplasma di un neurone
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
Cellula di glia
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
Citoscheletro
Impregnazione
argentica
Dendriti
TESSUTO NERVOSO
• Sono espansioni del corpo
cellulare
• In genere multipli
• Relativamente più brevi
dell’assone (max 700 mm)
• Si ramificano ripetutamente
rimanendo nelle vicinanze del
pirenoforo
• Contengono tutti gli organuli
(tranne Golgi e nucleo)
• Sono funzionalmente e
morfologicamente espansioni
del corpo cellulare
• Generalmente ricevono gli
Presentano protrusioni citoplasmatiche
stimoli tramite sinapsi
chiamate spine (vedi successiva)
TESSUTO NERVOSO
spine
Sono
estroflessioni
del
plasmalemma
sedi di
contatti
sinaptici con
altri neuroni
bottoni
terminali
TESSUTO NERVOSO
Spine dendritiche
Figura
Figura16.22
16.22
B, a maggior ingrandimento, porzione di
dendrite. Actina in verde, microtubuli, in
rosso (barra, 5 mm).
TESSUTO NERVOSO
A, neurone in coltura in cui la actina g è
fluorescente. I puntini fluorescenti sui
dendriti sono le spine dendritiche in cui si
accumula actina (barra, 15 mm).
Assone
• Presente in tutti i neuroni
• Di solito unico, spessore
da 0,1 a 20 µm
• Origina da una protrusione
del soma detta cono di
emergenza
• Di solito non emette rami
collaterali in vicinanza del
pirenoforo…
• … ma si divide
ripetutamente nel
cosiddetto territorio di
innervazione (distalmente)
Cono di emergenza (CE) dell’assone
TESSUTO NERVOSO
CE
PROPRIETA’ DELL’ASSONE
DANNI CEREBRALI
• Se è leso il corpo cellulare
la cellula muore
DANNO IRREVERSIBILE
• Se è lesa la parte
terminale dell’assone,
questo può essere
ricostruito
RECUPERO FUNZIONALE
(solo nel SNP)
TESSUTO NERVOSO
I neuroni sono cellule perenni
• Tuttavia si è scoperto che c’è una continua nascita di
neuroni (circa 1400 al giorno) in una area definita del
cervello. Si tratta dell’ippocampo, area destinata alla
memorizzazione.
Cell. 2013 Jun 6;153(6):1219-1227.
Dynamics of hippocampal neurogenesis in adult
humans.
Spalding KL, Bergmann O, Alkass K, Bernard S, Salehpour M, Huttner HB, Boström E, Westerlund
I, Vial C, Buchholz BA, Possnert G, Mash DC, Druid H,Frisén J.
Department of Cell and Molecular Biology, Karolinska Institutet, 171 77
Stockholm, Sweden.
Abstract
• Adult-born hippocampal neurons are important for cognitive plasticity in
rodents. There is evidence for hippocampal neurogenesis in adult humans,
although whether its extent is sufficient to have functional significance has
been questioned. We have assessed the generation of hippocampal cells in
humans by measuring the concentration of nuclear-bomb-test-derived (14)C in
genomic DNA, and we present an integrated model of the cell turnover
dynamics. We found that a large subpopulation of
hippocampal neurons constituting one-third of the neurons is subject to
exchange. In adult humans, 700 new neurons are added in each hippocampus
per day, corresponding to an annual turnover of 1.75% of the neurons within
the renewing fraction, with a modest decline during aging. We conclude
that neurons are generated throughout adulthood and that the rates are
comparable in middle-aged humans and mice, suggesting that adult
hippocampal neurogenesis may contribute to human brain function.
Trasporto assonico
Due tipi: veloce e lento e richiede ATP
1. VELOCE
assoplasma
TESSUTO NERVOSO
assolemma
-Anterogrado veloce
(100-400 mm/giorno)
-movimento a scatti (8 nm per volta)
- non è influenzato né dal diametro né dalla
lunghezza dell’ assone
-sono coinvolti neurotubuli e microfilamenti
(il traffico è bloccato da colchicina e citocalasina)
-garantisce il trasporto di mitocondri e di vescicole
contenenti i neurotrasmettitori o gli enzimi per
la loro sintesi
MOTORE MOLECOLARE: KINESINA (ATPasi)
-Retrogrado veloce
(300 mm/giorno)
-sono coinvolti neurotubuli
-garantisce il trasporto di organuli e vescicole da
degradare
MOTORE MOLECOLARE: DINEINA (ATPasi)
Trasporto assonico
Due tipi: veloce e lento e richiede ATP
2. LENTO
Solo anterogrado (0,2-8 mm/giorno)
A) più lento (0,2-3 mm/giorno)-garantisce il
trasporto di enzimi e di subunità proteiche del
citoscheletro (tubulina, neurofilamenti)
B) meno lento (2-8 mm/giorno)-enzimi del
citoplasma, sub-unità di actina.
Il trasporto lento è mediato da proteine motore
(forse la stessa kinesina) che alternano momenti di trasporto rapido a lunghe pause di arresto
TESSUTO NERVOSO
Vescicole che si spostano sui microtubuli ( trainate da proteine motore)
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
neurofilamenti
neurotubuli
Neurotubuli e neurofilamenti (ingrandimento)
TESSUTO NERVOSO
Midollo spinale
TESSUTO NERVOSO
Sostanza bianca
TESSUTO NERVOSO
Sostanza grigia
Neurone multipolare motorio
TESSUTO NERVOSO
Corno ventrale(motorio)
TESSUTO NERVOSO
Origine di un nervo spinale. In rosso la componente motrice; in blu la
componente sensitiva. Dalla figura si comprende la natura mista dei nervi spinali.
In base alla lunghezza dell’assone i neuroni si possono dividere in:
-Neuroni del I tipo di Golgi
il cui assone, lungo (da 20 µm fino anche ad 1 metro), esce dalla sostanza grigia e va
nella sostanza bianca, per poi uscire di nuovo (entro i nervi) arrivando in periferia, ove
forma sinapsi con fibre muscolari, cellule muscolari lisce, cardiociti o cellule secernenti.
Si trovano nelle seguenti sedi:
-corna ventrali del midollo spinale
-tronco encefalico
-gangli sensitivi
-gangli simpatici
-cellule piramidali
-Neuroni del II tipo di Golgi
il cui assone, breve, rimane insieme al pirenoforo nell’ambito della sostanza grigia.
Svolgono funzione di interconnessione.
Si trovano nelle seguenti sedi:
-corteccia encefalica
-corteccia cerebellare
-midollo spinale
La fibra nervosa
è la somma dell’assone + i suoi
rivestimenti gliali
componenti del neurone:
la fibra nervosa
dendrite
corpo
cellulare
(soma,
pirenoforo)
arborizzazione
terminale
Assone + guaina gliale:
fibra nervosa
assone o
neurite
l’assone non è mai nudo ma è avvolto da cellule gliali che,
insieme all’assone, formano la fibra nervosa
componenti del neurone:
la fibra nervosa mielinica
guaina
mielinica
Assone + guaina
mielinica: fibra
nervosa mielinica
assone o
neurite
CHE COS’E’ LA GUAINA MIELINICA?
• È formata da una spirale di membrane cellulari (lipidi e proteine)
avvolte intorno all’assone
• Tali membrane appartengono alle cellule di Schwann (SNP) o agli
oligodendrociti (SNC)
• Tra una cellula gliale e l’altra c’è uno spazio chiamato nodo di Ranvier
• Assone e guaina mielinica formano la FIBRA NERVOSA mielinica
• La guaina mielinica fa aumentare la velocità di conduzione
dell’assone (da 1m/s a più di 100m/s)
TESSUTO NERVOSO
Fibre
nervose
Lamina
basale
A sinistra:
fibra
mielinica;
A destra:
fibra
amielinica
TESSUTO NERVOSO
Isolamento dell’assone da
parte di cellule della glia
per formare una fibra:
-amielinica A
o
-mielinica M
A
M
LA GUAINA MIELINICA
Nucleo
cellula di Schwann o oligodendrocito
citoplasma
TESSUTO NERVOSO
assone
mesassone
mielina
SNP
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
Proteine specializzate
a tenere unite le due
membrane della
mielina:
proteina proteolipidica
organizza il doppio strato lipidico
proteina basica della mielina
unisce le facce interne
Fibra nervosa mielinica al ME
TESSUTO NERVOSO
Strato adassonale di Schwann
D. W. Fawcett - THE CELL - Ed. W.B. SAUNDER COMPANY - Philadelphia and London
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
mesassone
TESSUTO NERVOSO
LA GLIA DEL SNC
L’oligodendrocito
(avvolge più fibre
nervose mieliniche)
TESSUTO NERVOSO
LA GLIA DEL SNP
La cellula di Schwann
accoglie più assoni
(fino a 50)=fibra
nervosa amielinica)
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
Fibre
nervose
mieliniche e
amieliniche
TESSUTO NERVOSO
fibra mielinica
fibra amielinica
Sono delaminazioni della mielina
che racchiudono citoplasma.
Favoriscono la diffusione di
metaboliti dal citoplasma più
esterno della cellula di Schwann a
quello interno, più vicino
all’assone
TESSUTO NERVOSO
Incisure di Schmidt-Lanterman:
TESSUTO NERVOSO
Due fibre nervose (NR, nodi Ranvier; RF, fibre reticolari)
(NR, nodo di
Ranvier;
En, endonervio)
TESSUTO NERVOSO
Fibra nervosa
TESSUTO NERVOSO
Fibre dopo trattamento con osmio
TESSUTO NERVOSO
Impregnazione argentica
TESSUTO NERVOSO
Fibre dopo trattamento con osmio