Capitolo 31
Sulle tracce dell’evoluzione
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La storia della Terra e la macroevoluzione
31.1 La cronaca dell’evoluzione attraverso l’analisi
dei fossili
• Le testimonianze fossili documentano il corso della
macroevoluzione, l’insieme degli eventi più
significativi della storia della vita.
• Nella scala geocronologica:
– grandi trasformazioni delle forme di vita
prevalenti delimitano le diverse ere
geologiche;
– variazioni meno imponenti delimitano i
periodi all’interno delle ere.
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La scala geocronologica:
Tabella 31.1
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31.2 L’età reale delle rocce e dei fossili scandisce le
suddivisioni del tempo geologico
• Le sequenze dei fossili presenti negli strati rocciosi
indicano le età relative delle varie specie.
• La datazione radiometrica, che si basa sul
decadimento radioattivo degli isotopi di certi
elementi, può invece fornire l’età reale di un dato
fossile.
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31.3 La deriva dei continenti ha avuto un ruolo
importante nella macroevoluzione
La deriva dei continenti è il lento e incessante
movimento delle placche tettoniche nel corso delle ere.
Placca euroasiatica
Placca
Nordamericana
Placca
del Pacifico
Placca
arabica
Placca
Placca Sudamericana
di Nazca
Placca
africana
Placca
indiana
Frattura in via
di formazione Placca
indo-australiana
Placca antartica
Figura 31.3A
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Margine di una placca che viene spinta sopra
il margine di una placca limitrofa (aree di
violente manifestazioni geologiche)
La deriva dei continenti ha influenzato la distribuzione
degli organismi e la storia in genere.
Verso la fine del periodo
Permiano, i continenti si
unirono a formare un unico
supercontinente, la Pangea:
le collisioni tra i continenti
alterarono profondamente le
line di costa, provocarono
intensi cambiamenti climatici
e condussero a molte
estinzioni.
Figura 31.3B
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All’inizio del Mesozoico, la separazione dei continenti causò
nuovi sconvolgimenti, innescando l’isolamento e la
diversificazione di molti gruppi di organismi.
Nordamerica
Asia
Europa
Africa
Sudamerica
Figura 31.3C
Australia
= Pesci polmonati viventi
= Pesci polmonati fossili
Figura 31.3D
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COLLEGAMENTI
31.4 I movimenti tettonici modificano le condizioni
locali di vita
I geologi chiamano tettonica delle placche l’insieme delle
forze interne che causano i movimenti della crosta terrestre: i
movimenti delle placche crostali sono associati ad attività
vulcanica e sismica.
Faglia di San Andreas
Placca
nordamericana
San Francisco
Santa Cruz
Placca
del
Pacifico
Los Angeles
Figure 31.4A, C
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31.5 Alle estinzioni di massa seguono periodi di
notevole diversificazione delle forme di vita
• Alla fine del periodo Cretaceo, circa 65 milioni di
anni fa, si verificarono delle estinzioni di massa
che portarono alla scomparsa di molte forme di
vita.
• Si estinse più di metà delle specie marine, oltre a
molte piante e animali terrestri.
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L’estinzione di massa, che portò anche alla scomparsa
dei dinosauri, potrebbe essere stata causata
dall’impatto di un grosso asteroide o/e dall’incremento
dell’attività vulcanica.
Nordamerica
Cratere di
Chicxulub
Penisola
dello Yucatán
Penisola dello
Yucatán
Figura 31.5
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• Ogni massiccia diminuzione della diversità
biologica, causata dalle estinzioni di massa, è
sempre stata seguita da un esplosivo incremento
della diversità delle forme di vita superstiti.
• Le estinzioni sembrano aver fornito agli organismi
sopravvissuti nuove opportunità ambientali.
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Biologia sistematica e filogenetica
31.6 Le relazioni filogenetiche si basano su strutture
omologhe nei reperti fossili e negli organismi viventi
• La filogenesi è la storia evolutiva di un gruppo di
organismi.
• La documentazione fossile consente di tracciare la
filogenesi di molti gruppi di organismi.
• Una delle migliori fonti di informazione sulle
relazioni filogenetiche sono le strutture omologhe
che testimoniano l’esistenza di un antenato
comune.
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Le strutture analoghe sono il risultato di adattamenti a
pressioni ambientali simili (non di una comune
discendenza) e mostrano le convergenze evolutive di
organismi di linee anche molto lontano tra loro.
Figura 31.6
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• La ricostruzione della filogenesi è una parte della
sistematica, o tassonomia, lo studio della
diversità e della classificazione dei viventi in
categorie dette taxa.
• La sistematica comprende lo studio analitico della
filogenesi e della diversità tra gli organismi: un
obiettivo prioritario dei tassonomisti è dunque
quello di distinguere tra omologie e analogie.
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31.7 I tassonomisti classificano gli organismi in base
alla filogenesi
Seguendo il sistema ideato da Linneo
(nomenclatura binomia) i tassonomisti assegnano
a ciascuna specie un nome latino composto da due
parti :
• Il primo nome è quello del genere che, di solito,
comprende un certo numero di specie.
• Il secondo nome è quello della specie.
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I generi sono raggruppati in taxa via via più ampi: la
famiglia, l’ordine, la classe, il phylum, il regno e infine il
dominio.
Felis catus
Specie (gatto domestico)
Genere
Felidae (felidi)
Famiglia
Carnivora (carnivori)
Ordine
Classe
Phylum
Regno
Dominio
Figura 31.7A
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Felis
Mammalia (mammiferi)
Chordata (cordati)
Animalia (animali)
Eukarya
I biologi
rappresentano le
genealogie degli
organismi
mediante gli
alberi
filogenetici,
diagrammi che
tracciano le
relazioni evolutive
nel modo più
dettagliato
possibile.
Specie
Felis
Mephitis
catus
mephitis
(gatto
(moffetta
domestico) striata)
Genere
Felis
Famiglia
Felidae
Ordine
Figura 31.7B
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Mephitis
Lutra
lutra
(lontra
europea)
Lutra
Mustelidae
Carnivora
Canis
familiaris Canis
lupus
(cane
domestico) (lupo)
Canis
Canidae
31.8 I cladogrammi sono diagrammi basati sulla
presenza di caratteri derivati condivisi tra le specie
I cladogrammi
Basandosi sulle
caratteristiche
Tartaruga
omologhe per
confrontare gli
organismi, la
cladistica cerca di
definire dei taxa
monofiletici, cioè
gruppi costituiti da un
antenato e da tutti i
suoi discendenti.
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Gruppo interno
(mammiferi)
Gruppo esterno
(rettili)
Ornitorinco
Canguro
Castoro
Caratteri
Gestazione lunga
Gestazione
Pelliccia, ghiandole mammarie
Colonna vertebrale
Gestazione lunga
3
Gestazione
2
Pelliccia, ghiandole mammarie
1
Colonna vertebrale
Figura 31.8A
• I caratteri primitivi condivisi sono le strutture
omologhe comuni sia all’antenato sia a tutti i
discendenti.
• I caratteri derivati condivisi sono strutture nuove
esclusive di una certa linea evolutiva.
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Il gruppo interno e il gruppo esterno
• Nell’analisi cladistica, il gruppo interno è l’insieme
dei taxa che si stanno analizzando.
• Il gruppo esterno è affine a quello interno ma non
ne fa parte.
La cronologia dei nuovi tratti
• Nel cladogramma, ciascuna ramificazione a due
rami rappresenta la divergenza tra due gruppi da
un antenato comune.
• Ciascun punto di ramificazione rappresenta un
antenato comune a tutti i taxa che si trovano sopra
di esso.
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Il principio della parsimonia
Un aspetto chiave dell’analisi cladistica è il principio
della parsimonia: la spiegazione più semplice e meno
contorta dei fenomeni che si osservano è quella da
privilegiare (e molto probabilmente quella corretta).
Lucertole
Serpenti
Coccodrilli
Antenato rettiliano comune
Figura 31.8B
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Uccelli
31.9 La biologia molecolare è utile per delineare gli
alberi filogenetici
Albero filogenetico basato su dati molecolari
Orso bruno
Orso Orso nero Orso nero
Orso
Orso
polare asiatico americano malese labiato
Orso Panda Procione Panda
dagli gigante
minore
occhiali
Milioni di anni
Miocene
Oligocene
Pleistocene
Pliocene
10
15
20
25
30
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Procyonidae
35
40
Figura 31.9A
Ursidae
Antenato comune
ancestrale
Il confronto delle proteine
• Il sequenziamento degli amminoacidi è la
determinazione della sequenza amminoacidica di
un polipeptide ed è un metodo molto preciso per
confrontare le proteine.
• Un’elevata somiglianza nella disposizione degli
amminoacidi di proteine similari, provenienti da
specie diverse, indica che i geni che programmano
quelle proteine si sono evoluti da uno stesso gene
originario, ereditato da un antenato comune.
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Il confronto del DNA
• Il modo più diretto per determinare quanto sono
imparentate due specie è il confronto tra i loro
acidi nucleici.
• Il sequenziamento del DNA è la metodologia che
fornisce i dati più precisi.
• Il confronto tra sequenze può rivelare esattamente
somiglianze e differenze tra i due organismi,
comparando direttamente i loro geni.
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Gli orologi molecolari
• Sembra che particolari regioni del genoma
accumulino cambiamenti a un ritmo pressoché
costante.
• Il confronto di certe sequenze omologhe di DNA (o
dei suoi prodotti proteici) di taxa di cui è noto il
momento della ramificazione dall’albero evolutivo
mostra che il numero di sostituzioni di nucleotidi (o di
amminoacidi) è proporzionale al tempo trascorso
dopo la biforcazione.
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L’evoluzione dei genomi
Attualmente è possibile confrontare tra loro non solo brevi
sequenze di DNA ma interi genomi, compreso il nostro: per
esempio ora sappiamo che il genoma dello scimpanzé e quello
umano sono simili per il 99%.
Uomo
Figura 31.9B
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Scimpanzé
Gorilla
Antenato comune
Orangutan
31.10 La suddivisione delle specie in domìni e regni
è sottoposta a un continuo aggiornamento
Nella classificazione a cinque regni
• le forme di vita procariotiche sono raggruppate nel
regno Monera;
• gli eucarioti pluricellulari sono distribuiti nei regni
Plantae, Animalia e Fungi;
• il regno Protista raggruppa organismi eucarioti che
non sono altrimenti collocabili, soprattutto
unicellulari.
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Modello della classificazione a cinque regni
Monera
Protista
Primi
organismi
Figura 31.10A
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Plantae
Fungi
Animalia
Procarioti
Eucarioti
Nella sistematica più recente si è introdotto un nuovo
taxon, il dominio, di rango superiore al regno:
• i quattro regni di eucarioti sono mantenuti e
raggruppati nel dominio Eukarya;
• i protisti si distinguono due domini
– Bacteria (eubatteri e batteri) ;
– Archaeabacteria (archei e archebatteri).
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Modello della classificazione a tre domìni
Eubacteria
Archaebacteria
Primi organismi
Figura 31.10B
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Eukarya
Procarioti
Eucarioti
