La cellula vegetale
L’organizzazione biologica si basa su una gerarchica di livelli
strutturali ognuno dei quali poggia su un gradino sottostante
• Atomo
• Molecola
•
•
•
•
Chimica
Organuli
Cellula
Biologia
Tessuti
Organi
• Individuo
• Popolazione
• Comunità
• Ecositemi
• Biomi
• Biosfera
Ecologia
Organismi unicellulari e pluricellulari
CELLULA
Come UNITA’
SINGOLA
Organismi
unicellulari
Come UNITA’
ELEMENTARE
Organismi
pluricellulari
Pluricellularità
• Differenziamento di forme che si specializzano in funzioni
specifiche (fotosintesi, trasporto dell’acqua, protezione degli
organi della pianta, sostegno meccanico, ecc.)
• Divisione del lavoro. Nell’organismo unicellulare la stessa
cellula deve svolgere tutti i lavori
• Integrazione funzionale tra le parti
L’organizzazione biologica si basa su una gerarchica di livelli
strutturali ognuno dei quali poggia su un gradino sottostante
• Atomo
• Molecola
•
•
•
•
Chimica
Organuli
Cellula
Biologia
Tessuti
Organi
• Individuo
• Popolazione
• Comunità
• Ecositemi
• Biomi
• Biosfera
Ecologia
Il principio delle proprietà emergenti, ovvero: “una
foresta è più che una somma di alberi”
Ad ogni livello di indagine, le strutture biologiche mostrano
caratteristiche peculiari non prevedibili attraverso lo studio analitico
dei singoli componenti
Un neurone non pensa
Per quanto si possa approfondire le
conoscenze sui singoli neuroni non
scopriremo mai che un insieme di neuroni
possa generare il pensiero
Le proprietà emergenti favoriscono la
conservazione, la riproduzione e
l’evoluzione del sistema verso livelli
organizzativi più specializzati e più
competitivi rispetto all’ambiente
circostante
Unità biologica fondamentale della vita: la cellula
Tutti gli esseri viventi sono formati da un certo numero di cellule, unità strutturali
e funzionali degli organismi viventi
Le cellule nascono, si nutrono, crescono, si riproducono e muoiono
Dimensione di alcuni oggetti studiati dai biologi
Dimensioni delle cellule
Unità di misura: micrometro o micron (μm)
1 μm = 10-3 mm = 10-6 m
130 μm
Le cellule animali hanno un diametro generalmente compreso
tra 10 e 20 μm
Le cellule vegetali hanno un diametro generalmente compreso
tra i 20 e i 30 μm
LE CELLULE VEGETALI SONO SOLITAMENTE PIU’ GRANDI DI
QUELLE ANIMALI
Diversi tipi di microscopio consentono di osservare i
diversi livelli gerarchici in cui sono organizzati i sistemi
biologici
Stereomicroscopio
Una sorta di lente di ingrandimento più potente
Permette una visione tridimensionale
eliminando l’effetto appiattimento tipico
degli altri microscopi
Studi di sistematica e tassonomia
Microscopio ottico
Studi di citologia e anatomia delle
piante
Sezione
longitudinale di
apice caulinare
Cellule in divisione (freccia),
in distensione e
differenziate (tracheide
anulata)
Microscopio elettronico a trasmissione
(TEM)
Studi relativi all’ultrastruttura della cellula (ultrastruttura = la
struttura che può essere vista solo con microscopio
elettronico)
Microscopio elettronico a
scansione (SEM)
Mostra la superficie in immagini tridimensionali.
vasi xilematici
stoma
Metodi di sezionamento – A sezione trasversale; B sezione longitudinale
Sezione
longitudinale di
apice radicale
Sezione trasversale di
una radice di
Dicotiledone in
struttura primaria
Le sezioni longitudinali possono essere tangenziali e
radiali
Sezione trasversale
Sezione tangenziale
Sezione radiale
Nel corso dell’evoluzione si sono mantenute
dimensioni cellulari ridotte. Perché?
Effetto scala: le due strutture
hanno lo stesso volume ma il
rapporto superficie/volume è
diverso
La cellula vive in dipendenza dallo scambio di alcuni materiali con l’ambiente
esterno (incluso l’ossigeno), e ciò avviene mediante la membrana che ricopre la
superficie della cellula.
Tanto più elevata è la superficie che racchiude il volume tanto maggiore è lo
scambio con l’esterno
Ciò ha implicazione sulla velocità di diffusione delle molecole e quindi sulla
velocità del metabolismo cellulare
Maggiore è il rapporto S/V
maggiore è la dispersione
Quindi in tutti gli organismi, anche quelli
grandi, le dimensioni delle cellule sono
più o meno le stesse
22
La cellula procariotica
La cellula eucariotica
animale
Differenze tra cellula procariotica e cellula
eucariotica
Caratteristiche
Nucleo
Diametro cell.
Procariote
assente
1 µm
Eucariote
presente
10-100 µm
Citoscheltro
Organelli
citoplasmatici
assente
assenti
presente
presenti
Contenuto in DNA 1 x 106 – 5 x 106
(bp)
Organizzazione
del DNA
1,5 x 107 – 5 x 109
Unica molecola di Molecole multiple
DNA circolare
di DNA lineare
Come spiegare il successo dei procarioti?
Rapidità della divisione cellulare, circa 30 min per duplicazione
in 11 ore si raggiunge il numero della popolazione mondiale
umana
Diversità metaboliche
Formazione di forme cellulari resistenti
Possono vivere
praticamente in tutti gli
ambienti
La cellula
eucariotica
vegetale
Differenze tra cellula animale e cellula vegetale
Componenti
Cellula tipica
animale
Cellula tipica
vegetale
Nucleo
presente
presente
Reticolo endoplasmatico
presente
presente
Ribosomi
presenti
presenti
Citoscheletro
presente
presente
Apparato del Golgi
presente
presente
Citoplasma
presente
presente
Mitocondri
presente
presente
Membrana plasmatica
presente
presente
Plastidi
assenti
presenti
Vacuolo
assente
presente
Parete cellulare
assente
presente
Plasmodesmi
assenti
presenti
Lisosomi
presenti
assenti
Centrosomi
presenti
assenti
Come si è originata la cellula eucariotica?
Ci sono prove che possono confermare l’ipotesi di un’
origine endosimbiontica del cloroplasto e del
mitocondrio?
a. Mitocondri e cloroplasti hanno molecole di
DNA che codificano per particolari proteine
anche se la maggior parte delle proteine è
codificata da geni nucleari
b. Mitocondri e cloroplasti hanno ribosomi
c. Mitocondri e cloroplasti sono grandi come
batteri
d. Si dividono secondo un meccanismo molto
simile alla scissione binaria dei batteri
A cosa serve la compartimentazione?
La compartimentazione interna dovuta al sistema di membrane ed
agli organuli permette:
• l’aumento delle superfici di scambio
(maggior numero di enzimi)
• la formazione di microambienti
(con funzione di deposito, per contenere
le reazioni enzimatiche, ecc.)
• la suddivisione delle funzioni all’interno della cellula
(respirazione, fotosintesi, ecc.)
LA CELLULA VEGETALE:
Protoplasto + parete
cellulare
TEM - Cellula meristematica: provacuoli (V), nucleo (N), membrana nucleare
(NE), proplastidi (Pp), reticolo endoplasmico (ER), mitocondri (M), dittiosomi (D),
membrana plasmatica (PM), parete cellulare (CW) e plasmodesmi (Pd).
PROTOPLASTO è l’insieme della membrana
citoplasmatica e delle strutture interne ad essa
Costituito da:
Citosol + citoscheletro + organuli citoplasmatici + membrana cellulare
Il citosol è una soluzione colloidale costituita da H2O, gas, ioni, lipidi,
zuccheri, nucleotidi, ormoni e proteine enzimatiche e strutturali. Sono
inoltre presenti mRNA e tRNA .
Citoscheletro
Intreccio tridimensionale di proteine fibrose in grado di fornire
un’organizzazione spaziale agli organuli e contribuire al loro
movimento nel citosol
Filamenti
actinici o
microfilamenti
(Ø 5-7 nm)
Microtubuli :
tubi cavi
costituiti da
lunghi polimeri
di tubulina
disposti a spirale
(Ø 25 nm)
Filamenti intermedi:
composti da proteine
fibrose superavvolte in
fasci a forma di corda.
Conferiscono resistenza
alla tensione nella
cellula (Ø 10 nm)
Il movimento intracellulare è dovuto alla presenza sui
microtubuli e sui microfilamenti di proteine motrici
Nei microtubuli: chinesina e dineina
Nei microfilamenti: miosina
Ad esempio, la chinesina e la dineina sono capaci di muoversi sui
microtubuli che agiscono da binario in direzioni opposte, trasportando
le vescicole intracellulari.
Microtubuli = organizzazione del fuso mitotico e
movimento dei cromosomi
Gli organuli
Organuli citoplasmatici coinvolti nella sintesi
proteica e nel trasporto
1. Il nucleo contiene le informazioni genetiche
2. I ribosomi ed i componenti a loro associati: sintetizzano le
proteine
3. Il reticolo endoplasmatico è coinvolto nel loro trasporto verso
altri distretti
4. L’ apparato di Golgi riceve le proteine dal RE e le modifica
ulteriormente; le concentra ed “impacchetta” e guida il
movimento delle proteine verso specifici compartimenti
Nucleo
• E’ l’organulo più grande. Sede
dell’informazione
genetica
(genoma),
provvede
alla
duplicazione e alla trascrizione
del DNA.
Nel nucleo si trovano sempre uno o più nucleoli, piccoli corpi subsferici sede della
sintesi dei ribosomi e dell’RNA ribosomiale (rRNA).
• Il nucleo è racchiuso da una
doppia membrana nucleare
interrotta da pori attraverso i
quali
passano,
oltre
a
macromole, le due sub-unità
dei ribosomi che si assemblano
solo nel citoplasma.
•La membrana nucleare è
connessa con il reticolo
endoplasmico da cui si origina.
TEM - Cellula parenchimatica – Porzione del nucleo
con aggregati di cromatina (Ch) e membrana
nucleare (NE) x76000. Nel riquadro pori nucleari in
vista x106000.
(Ultrastuctural Plant Cytology, Elsevier Ed. 1965)
Nel nucleo è contenuta la maggior parte del DNA cellulare,
l’informazione genetica. Il nucleo non è un semplice
“contenitore” di DNA, RNA, proteine, ma organizza il materiale
genetico
Il nucleo di una cellula che non si
divide è detto “nucleo interfasico” e
contiene CROMATINA formata da
DNA legato a proteine basiche (istoni)
e acide
la cromatina
si condensa
in cromosomi
durante la
mitosi
nuclei in divisione
CROMOSOMI
(corpi colorati)
Ribosomi
ruolo chiave nella SINTESI delle PROTEINE
Il loro compito è quello di
tradurre
in
proteine
l’informazione
genetica
portata dall’RNA messaggero
Due tipi
quelli che sono liberi nel
citosol e sintetizzano le
proteine per il
metabolismo cellulare
quelli che sono associati al
RE e codificano le proteine
destinate per lo più ad
essere escrete dalla cellula
Si presentano come granuli individuali o riuniti in aggregati
detti polisomi, tenuti insieme da un filamento di mRNA
TEM - Sintesi proteica: polisomi uniti da mRNA (x 350.000)
Genetica classica e molecolare, UTET Ed., 1968.
Reticolo endoplasmatico
Rappresentano circa la metà di tutto il sistema di endo-membrane
Estesa rete interconnessa di tubuli e sacche membranose dette
CISTERNE
Le due forme possono trasformarsi l’una nell’altra in pochi minuti
TEM - Nucleo (N) e
reticolo endoplasmico
rugoso
Le cisterne e tubuli del RE sono comunicanti e costituiscono un sistema
continuo all’interno della cellula, che è in continuità anche con la membrana
nucleare.
Funzioni del reticolo endoplasmatico
RER
REL
• sintesi delle proteine
destinate alla secrezione
o alla membrana
• aggiunta di oligosaccaridi a
proteine con formazione di
glicoproteine
• aggiunta di lipidi e
produzione di fosfolipidi
• sintesi di lipidi
• sintesi di carboidrati
Sintesi di nuova membrana
Apparato del Golgi
Il Golgi è un organulo formato da numerosi gruppi di cisterne appiattite (ciascun gruppo è
detto dittiosoma), delimitate da membrane, impilate una sull’altra (circondate da tubuli e
vescicole).
Sintesi di carboidrati
Stazione di smistamento e
spedizione prodotti del ER
Ha due facce distinte: una di formazione, cis, che è strutturalmente associata con la
porzione liscia del reticolo; e una di maturazione, trans, che è rivolta verso il
plasmalemma e dalla quale gemmano le vescicole.
Funzione
Impianto di lavorazione, impacchettamento
e spedizione
• Sintesi e secrezione dei
polisaccaridi non cellulosici della
parete cellulare (emicellulose e
pectine).
• Il complesso di Golgi, inoltre,
processa, smista e modifica le
glicoproteine e le proteine
destinate al vacuolo.
Rapporti tra RE, Golgi e secrezione
Ingrandimento
di una vescicola
x 150.000
Vescicole (*)
verso la parete
cellulare (CW)
x 72.000
TEM - Dittiosoma: faccia cis (freccia nera), faccia trans
(freccia vuota), vescicole (*), reticolo endoplasmico (ER)
x70000. (Plant structure and cell development)
Organuli citoplasmatici coinvolti nel metabolismo
energetico
1. I cloroplasti convertono l’energia luminosa in energia chimica
2. I mitocondri producono forme utilizzabili di energia
Ricorda: plastidi: solo nelle piante e nelle alghe
mitocondri: in tutte le cellule eucariotiche
Plastidi
A seconda dell’organo, tessuto o cellula di appartenenza possono
differenziarsi per:
dimensione – funzione - contenuto
dividendosi in:
- Leucoplasti
- Cromoplasti
Amiloplasti
Elaioplasti
Proteinoplasti
Non fotosintetici (non
contengono clorofilla)
- Ezioplasti
- Gerontoplasti
- Cloroplasti
Fotosintetici ( contengono
clorofilla)
Ogni cellula viva possiede dai 20 ai 50 plastidi
Proplastidi
• Costituiscono lo stadio giovanile
dei plastidi, sono quindi i
precursori dei plastidi
differenziati
• Presenti nelle cellule dei
meristemi primari (7-20/cellula)
• Dimensioni: 1-3 µm
• Incolori
• Come pigmento contengono la
protoclorofilla
• Pochissime membrane interne
dette prototilacoidi
Il differenziamento del proplastidio
è determinato da FATTORI:
Gerontoplasti
Cromoplasti
• ESTERNI: luce, temperatura,
clima
• INTERNI: genoma, ormoni,
sostanze nutritive
Cloroplasti
Questi stessi fattori innescano il
differenziamento tra le varie
tipologie di plastidio
Ezioplasti
Amiloplasti
Proplastidi
Nelle piante cresciute con luce
insufficiente (piante eziolate) si
sviluppano dei particolari
plastidi detti ezioplasti
Ezioplasti
Giovane
cellula di
pianta
cresciuta al
buio. Notare
la presenza di
ezioplasti (E)
Giovane
cellula di
pianta
cresciuta in
piena luce.
Notare la
presenza di
pro-plastidi
(P)
Se le piante cresciute al buio vengono illuminate, gli
ezioplasti si differenziano in cloroplasti
“Avere il viso
bianco come
una veccia”
Vicia sativa eziolata
Cloroplasti
Cloroplasto
maturo x29000
Particolare
x53.800
Fisiologia vegetale – Piccin Ed., 2002
Struttura del sistema tilacoidale
Il lume del tilacoide svolge un
ruolo fondamentale nella
produzione di ATP attraverso
il processo di chemiosmosi
Cromoplasti
Plastidi colorati (non
fotosintetici), mancanti di un
sistema tilacoidale organizzato
Presenti in fiori e frutti ma
anche nelle radici
Capsicum annum:
gocciole
Strelitzia reginae:
cristalli
Pigmenti: carotenoidi(caroteni
e xantofille)
- arancione: carotene (carota,
I pigmenti possono essere disciolti in
arancia)
gocce lipidiche (globuli) oppure possono
formare dei tubuli (sotto forma di cristalli) - gialla: xantofille (limone)
- rossa: licopene (pomodoro)
Funzione vessillare
Trasformazione da cloroplasto in
cromoplasto:
1. Demolizione della clorofilla
2. Demolizione delle proteine
3. Scomparsa del sistema lamellare
4. Comparsa di gocce lipidiche o di
cristalli con pigmenti
Frutti acerbi verdi
Maturazione
Cloroplasti
Processo irreversibile
Frutti maturi
Cromoplasti
La variazione del colore è
una delle manifestazioni più
eclatanti del processo di
domesticazione
Carota selvatica
Daucus carota
Cromoplasto: il terzo cuore bioenergetico delle piante?
I cromoplasti non sono affatto metabolicamente inattivi come si
riteneva. Dotati di tutti gli enzimi necessari a portare avanti le
reazioni tipiche della catena respiratoria, i cromoplasti sono in
grado di produrre autonomamente ATP
Leucoplasti
Possono essere distinti in:
- amiloplasti, cioè plastidi che accumulano
amido secondario
- Elaioplasti, che accumulano plastoglobuli lipidici, tipici di certe
famiglie (es. Cactaceae, Liliaceae, Cucurbitaceae)
- Proteinoplasti, plastidi accumulatori di proteine
Amiloplasti
• Plastidi scarsamente differenziati,
privi di tilacoidi e di qualunque
tipo di pigmento.
• Derivano prevalentemente dal
proplastidio
Riserva di amido secondario
Le proporzioni di
amilopectina e amilosio
contenuti nei granuli d’amido
varia a seconda della specie
(controllo genetico).
Tuttavia l’amilopectina è
sempre presente come
componente più
abbondante, mentre
l’amilosio può mancare del
tutto (come in
certe varietà di cereali)
Amido primario: i cloroplasti fotosintetizzando
producono una grande quantità di zuccheri superiore
alle necessità della cellula. L’eccesso viene
temporaneamente polimerizzato a formare granuli
d’amido (AMIDO PRIMARIO) all’interno dei cloroplasti
stessi.
L’amido primario durante la notte viene
idrolizzato in dimeri di saccarosio (un
glucosio + un fruttosio) i quali vengono poi
trasferiti negli organi di riserva dove si
ripolimerizzano nei leucoplasti a formare
l’amido secondario
A
B
C
MO – Granuli di amido semplici e composti: Phaseolus vulgaris (A); Solanum tuberosum
osservati con luce polarizzata (B) e in una sezione (C).
Peterson 2008
I granuli hanno:
striatura caratteristica e
forme specie-specifiche
Possono essere: semplici (un
solo punto di aggregazione)
o composti (più punti di
aggregazione)
Leucoplasti: elaioplasti
Plastidi incolori ricchi in lipidi. Sono
coinvolti nella sintesi dei monoterpeni
(odori, sapori, agenti farmacologici)
Si trovano nelle cellule delle ghiandole di
secrezione associate ai tricomi e delle cavità
di secrezione (es. tasche lisigene della buccia
dell’arancia)
Ne sono ricchi alcuni frutti
Elaioplasti in frutto di avocado
Da Peterson 2008
Gerontoplasti
Gerontoplasti
Cromoplasti
Cloroplasti
Ezioplasti
Amiloplasti
Proplastidi
Mitocondrio
mitocondri = organuli coinvolti nelle trasformazioni energetiche con ruolo
cruciale nella generazione di energia metabolica (respirazione aerobia)
Energia derivata dalla
demolizione di
carboidrati e acidi grassi
convertita in ATP
Organulo semi-autonomo
Caratteristiche:
- DNA circolare (mtDNA) con codice proprio
- ribosomi propri
→ capaci di riprodursi all’interno della cellula
(come anche i plastici)
→ capaci di sintesi autonoma di alcune
proteine ( come anche i plastidi)
ipotesi di una origine ENDOSIMBIONTICA
Bilancio energetico della respirazione
Zuccheri
Lipidi
Proteine
Altre componenti cellulari
1. I vacuoli immagazzinano sostanze
2. Microcorpi
(perossisomi e gliossisomi)
funzionano da compartimenti per quelle reazioni
enzimatiche che è necessario separare dal
citoplasma, a causa della possibile tossicità nei
confronti di enzimi citoplasmatici di alcuni
prodotti di reazione.
Vacuolo
Nelle
cellule
vegetali
meristematiche si trovano
numerosi e piccoli vacuoli, che
durante il differenziamento
confluiranno in un unico
vacuolo centrale (può occupare
anche più del 90% del volume
delle cellule adulte), il che
relega il citoplasma ad un
sottile strato addossato al
plasmalemma.
Compartimenti ripieni di fluido avvolti da una membrana
chiamata TONOPLASTO
Il TONOPLASTO è una membrana
lipoproteica
bistratificata ASIMMETRICA: la
superficie rivolta verso l’esterno è
ricca di proteine intramembrana
rispetto alla faccia rivolta verso
l’interno
Mentre le cellule vanno
assumendo la forma e le
dimensioni definitive, compaiono
nel citoplasma numerosi piccoli
VACUOLI, che aumentano sempre
di volume, durante la
crescita delle cellule vegetali
In genere occupano più del
30% del volume cellulare e
nelle grandi cellule mature
possono arrivare ad occupare
fino al 90% del volume
cellulare.
TEM - Cellula in differenziamento: vacuolo (v), mitocondri (m), nucleo (n) e
plasmodesmi (pl).
(Elementi di Botanica. Vol. I, Casa Editrice Ambrosiana, 1965)
Cellula Adulta
Pd – plasmodesma
V – vacuolo
M – mitocondrio
P- Plastidi (cloroplasto)
G – Grana
S – Amido
GS – Spazio intercellulare
TEM - Cellula adulta del parenchima clorofilliano
Funzioni dei vacuoli
1) RUOLO OSMOTICO (insieme al citoplasma ed alla parete
cellulare)
- SUPPORTO MECCANICO: il vacuolo insieme alla parete realizza una
struttura rigida che determina la PRESSIONE DI TURGORE
responsabile sia della distensione cellulare sia della rigidità di tessuti
non lignificati (es. foglie, giovani fusti).
- FORZA MOTRICE PER LA DISTENSIONE CELLULARE: la pressione di
turgore esercitata dal vacuolo in maniera uniforme sulla parete
cellulare rappresenta la forza guida dell’accrescimento delle cellule
vegetali
Le cellule delle piante sono di solito molto più grandi
delle cellule degli animali. Ciò è dovuto soprattutto alla
presenza dei vacuoli.
DIVISIONE
CELLULARE
DISTENSIONE
CELLULARE
LE PIANTE USANO I
VACUOLI PER LA
PRODUZIONE DI GRANDI
CELLULE CON UN BASSO
DISPENDIO DI ENERGIA
Funzioni dei vacuoli
2) RUOLO TAMPONANTE del pH citoplasmatico.
Il succo vacuolare ha un pH acido il cui valore è sempre
notevolmente più basso rispetto a quello del citoplasma.
La capacità di mantenere il succo vacuolare ad un pH acido è
dovuto alla presenza sul tonoplasto di pompe protoniche (H+ATPasi) che attraverso l’idrolisi dell’ATP forniscono protoni al succo
vacuolare acidificandolo.
Parete
cellulare
Citoplasma
(pH neutro)
Vacuolo (pH acido)
Funzioni dei vacuoli
3) RISERVA E SEGREGAZIONE DI IONI
Nel vacuolo si accumulano molti ioni inorganici la cui natura e
quantità è dovuta al tipo di terreno su cui cresce la pianta.
Tutti gli ioni non immediatamente utilizzati vengono immagazzinati
nel vacuolo mediante l’utilizzo di speciali proteine trasportatrici a
livello del TONOPLASTO (TRASPORTO ATTIVO).
Piante che vivono su terreni ricchi di elementi tossici tendono ad
accumularli nel vacuolo.
Gli ioni nel vacuolo possono rimanere sotto forma libera oppure
formare dei sali e dei cristalli con gli acidi organici accumulati nel
vacuolo (es. ossalato di Calcio: acido ossalico + Ca2+). In particolare
cristalli di ossalato di calcio formano degli inclusi solidi insolubili di
varie forme (rafidi, prismi o stiloidi, druse, sabbia cristallina).
Druse, ammassi sferici
di cristalli di ossalati di
calcio
Tannini
http://www.atlantebotanica.unito.it/page.asp?xsl=tavole&xml=tessuti.pare
nchimatici&tavola=Druse
http://aob.oxfordjourn
als.org/content/109/7.
cover-expansion
Sali di acidi organici:
acido citrico (nei frutti immaturi)
acido malico
acido succinico
acido ossalico
spesso sotto forma di cristalli:
druse a,
rafidi b,
stiloidi c,
sabbie cristalline d
Funzioni dei vacuoli
4) RISERVA DI SOSTANZE ORGANICHE
Molte sostanze organiche di riserva vengono accumulate nel vacuolo
tra cui aminoacidi e proteine, zuccheri monosaccaridi (es. glucosio
nell’uva), disaccaridi (saccarosio nella barbabietola e nella canna da
zucchero), pigmenti che conferiscono i colori ai fiori e alla frutta
(flavonoidi, antociani, flavoni e a volte tannini).
IMPORTANTE: l’amido è un incluso del plastidio. Il vacuolo
NON contiene MAI AMIDO
Globoide: fitina
I GRANULI DI ALEURONE sono
contenuti in vacuoli fortemente
modificati per immagazzinare
proteine
Cristalloide:
proteina
precipitata
http://www.atlantebotanica.unito.it/page.a
sp?xsl=tavole&xml=tessuti.parenchimatici&
tavola=Endosperma
Funzioni dei vacuoli
5) RISERVA DI METABOLITI SECONDARI
Sostanze prodotte dal metabolismo ma apparentemente non
coinvolte nei processi vitali per la pianta stessa
Una sorta di linguaggio che la pianta utilizza per comunicare con la
componente biotica del suo ambiente
composti fenolici
alcaloidi
terpenoidi
glicosidi
resine
la caratteristica comune a questi composti è la capacità di suscitare
negli animali sensazioni gradevoli o sgradevoli
Composti fenolici
Contenenti almeno un
gruppo fenolico
Flavonoidi: antociani e flavoni/flavonoli
Tannini
Flavonoidi: colorazione di fiori, frutti e altre parti vegetali
Colore dipende dal pH (ma in alcuni casi anche dalla presenza di un
metallo come Al+3 o Fe+3):
antocianine dal rosso al rosa al blu
flavoni/flavonoli dal giallo al bianco avorio
Interazione pianta-animale
segnali visivi che attraggono gli insetti
impollinatori e disseminatori
Antocianine e
flavonoli: indicatori
naturali di PH
Antocianine
Aumenta il PH
Flavonoli
il pH non è la sola
causa del colore!
Il colore dei ortensie blue è dovuto al complesso metallico antocianine + Al+3.
All’aumentare dell’acidità dei suoli aumenta la biodisponibilità dell’alluminio!
B
A
MO –Sezione di radice di Beta
vulgaris (A) e petalo di Pelargonium
(B) : cellule con antociani vacuolari
Struttura di una cellula di acino
d’uva contenente antociani e tannini
Alcuni pigmenti fogliari riflettono la
luce UV e visibile, prevenendo danni
foto-ossidativi all’apparato
fotosintetico.
TANNINI: polifenoli solubili in acqua. Sapore amaro (deterrenti
alimentari)
Nei frutti acerbi: precipitano le
proteine della saliva, conferendo
una caratteristica sensazione
astringente (“allappano”).
Nei frutti maturi: tannini +
mucillagini non “allappano”.
Tossine: riducono la crescita e la sopravvivenza di molti erbivori (legame con
proteine intestinali)
Tannini nel vino:
astringenza (sensazione di secchezza nella bocca)
dove: bucce (più delicati e controllabili)
vinaccioli e raspo (conferiscono un sapore
più deciso)
«nella botte piccola ci
sta il vino buono»
Maggiore superficie
legno/vino, maggiore
scambio
Invecchiamento in barrique. Il legno della botte trasferirà i suoi tannini al vino, il
quale assumerà aromi e caratteristiche ulteriori più complesse derivanti proprio da
questo scambio
Resveratrolo (una sostanza polifenolica prodotta in risposta ad infezioni
fungine)
Potente antiossidante
Particolarmente abbondante nella buccia di Vitis vinifera
Quasi esclusivamente nel vino rosso
Maggior tempo di mantenimento delle
bucce dell’uva durante il processo di
fermentazione
“Paradosso francese”
Nonostante una dieta ricca in grassi
Minor incidenza di malattie cardiovascolari
Sei diventato nero, nero, nero….
All’aria i polifenoli si ossidano assumendo colore bruno
Ossidazione dei polifenoli
in foglie di basilico non
scottate e scottate
Da sinistra a destra: la foglia non
trattata e poi quelle sbollentate per
uno, tre e cinque secondi.
Funzioni dei vacuoli
Alcaloidi: sostanze organiche contenenti azoto di norma in anelli eterociclici, in
genere a reazione basica ed inodori. Sono veleni o importanti principi attivi di
piante medicinali e possono avere importanti effetti biologici su piante, parassiti
ed animali.
Alcaloidi > 10.000 composti di impiego farmaceutico
Ma anche piante di grande interesse economico
In letteratura sono anche riportati casi di
avvelenamento da patate verdi con esito fatale,
anche se non in anni recenti.
L’esposizione alla luce ha come
effetto secondario di aumentare
la concentrazione di solanine.
La zona del tubero dove normalmente la concentrazione di solanine è più alta è la buccia
(periderma) e la zona di pochi millimetri immediatamente sotto.
Più è grande la patata e minore solitamente la concentrazione di solanine.
Queste si sviluppano anche nei germogli, che infatti non vengono consumati.
- Glicosidi: composti formati da uno zucchero (il più comune è il
glucosio) complessato ad una molecola non zuccherina. In
generale sono sostanze di sapore amaro e abbastanza diffuse.
Possono essere anche molto tossici es. glicosidi cianogenici che
liberano per idrolisi acido cianidrico.
- Terpeni: sono lipidi, per lo più volatili insolubili in acqua. Sono i
principali componenti degli oli essenziali e conferiscono alle piante
un profumo ed un’ aroma spesso gradevole. Gli oli essenziali sono
presenti nei fiori, nelle foglie, nelle foglie e nei frutti ad esempio
delle Labiate (basilico, salvia, ecc.) o delle Ombrellifere (finocchio,
sedano, prezzemolo).
Messaggio sotto forma di:
• colori e profumi per attirare gli insetti impollinatori
• sapori gradevoli per attirare gli animali disseminatori
• sapori sgradevoli e veleni per allontanare erbivori e parassiti
Non solo comunicazione piante – animali ma anche pianta - pianta
ALLELOPATIA
mutua influenza tra piante
attraverso la secrezione di
particolari sostanze
piante di pomodoro muoiono se
piantate nelle vicinanze di un albero
di noce.
l’area di tossicità è data
dall’ampiezza della chioma
dell’albero
glicoside (juglone) che nel suolo
diventa una potente tossina
«non dormire all’ombra di un noce perché è
facile svegliarsi con una forte emicrania se non
addirittura con la febbre» (convinzione popolare)
Gomme naturali. Hevea
brasiliensis (caucciù)
Gommoresine:
incenso e mirra
Resine, oleoresine (ad
es. trementine)
Funzioni dei vacuoli
6) ATTIVITA’ LITICA
La presenza di idrolasi acide (peptidasi, glicosidasi, esterasi) dentro
il vacuolo fa sì che esso venga considerato il più importante
compartimento litico della cellula vegetale.
Quando i vacuoli hanno funzione idrolitica sono analoghi ai
LISOSOMI delle cellule animali.
Microcorpi
organuli sferici delimitati da una singola membrana
perossisomi trasformazione dell’acido glicolico
(fotorespirazione)
gliossisomi trasformazione dei grassi in carboidrati
(neoglucogenesi)
