tessuto nervoso

TESSUTO NERVOSO
E’ costituito da cellule particolarmente differenziate
(10%), dotate di proprietà quali eccitabilità,
conducibilità e polarizzazione funzionale, chiamate
neuroni, e da cellule di sostegno (90%) che
cooperano con i neuroni ma non ne posseggono le
specifiche proprietà, che nel loro insieme vengono
indicate come glia o neuroglia o nevroglia.
Le
cellule
nervose
sono
morfologicamente
indipendenti l’una dall’altra. I rapporti interneuronici
sono rapporti per contiguità e non per continuità.
Il tessuto nervoso forma, in associazione con il
tessuto connettivo, il Sistema nervoso, distinto in
9centrale (SNC), che comprende encefalo (tronco
encefalico, cervello e cervelletto) e midollo spinale.
9periferico (SNP), che si compone dei nervi cranici
e spinali, compresi i relativi gangli e radici nervose.
Nervi e gangli viscerali formano il sistema nervoso
autonomo.
Un neurone è costituito da un pirenoforo o corpo cellulare, dal pericarion
(citoplasma) e da prolungamenti citoplasmatici che variano in numero,
lunghezza e diametro, rappresentati in genere da:
9un assone o neurite, che nasce da una zona del pirenoforo detta cono di
emergenza. Rappresenta il prolungamento del neurone, che conduce
l’impulso a distanza variabile dal pirenoforo, con una velocità direttamente
proporzionale al diametro stesso dell’assone. Il diametro è compreso tra 1 e
20 µm, la lunghezza oscilla tra 20µm ed 1 mm. Gli assoni terminano con la
zona telodendritica composta da ramificazioni ciascuna delle quali termina
con un bottone sinaptico. Le ramificazioni del neurite avvengono con un
angolo di 90°.
Lungo l’assone si verifica il flusso assonico che è di due tipi:
•anterogrado, rapido, che prevede il trasporto lungo microtubuli e
microfilamenti di lipidi, glicoprotidi di membrana, materiale delle vescicole
sinaptiche, e lento attraverso i filamenti actino-simili di proteine del
citoscheletro ed enzimi del citosol,
•retrogrado, lento, che coinvolge il trasporto di membrane, di nerve growth
factor e di dineina citoplasmatica, ma anche di virus e tossine
9vari dendriti, sono i processi recettivi dei neuroni che conducono impulsi
verso il pericarion, la loro lunghezza è inferiore a 700 µm e l’angolo di
ramificazione inferiore a 90°. Si staccano dal pironoforo in numero elevato,
rivestiti da un plasmalemma che si solleva in spine che rappresentano le
zone di contatto sinaptico con gli assoni di altre cellule nervose. In
determinate condizioni i dendriti sono in grado di ricevere e di trasmettere
impulsi (sinapsi dendro-dendritiche).
La forma e le dimensioni del
neurone sono molto variabili dai 4
µm dei granuli del cervelletto ai 135
µm dei neuroni motori del midollo
spinale. La membrana cellulare è
sede di scambi metabolici e di
fenomeni bioelettrici. Il nucleo
voluminoso
è
localizzato
nel
pirenoforo (in alcune cellule gangliari
simpatiche sono presenti 2 nuclei) e
presenta da 1 a 3 nucleoli. Il RER
forma la sostanza tigroide, o zolle di
Nissl, presente nel pirenoforo e nei
dendriti, che si riduce drasticamente
a seguito di lesioni assoniche.
Nell’assoplasma dell’assone sono
presenti solo pochi ribosomi a livello
del segmento iniziale.
Il REL è quasi completamente assente nel pericarion, ma presente sia nei dendriti che
nell’assone. L’apparato di Golgi è presente in tutte le cellule nervose a livello del pericarion.
Sono presenti molti piccoli mitocondri dotati di creste mitocondriali orientate parallelamente
all’asse maggiore del mitocondrio stesso, localizzati ovunque e concentrati in particolare nelle
estremità terminali. I lisosomi sono localizzati in prossimità del Golgi. I cetrioli permangono
anche nella vita post-natale, benchè si perda attività mitotica, e sono probabilmente coinvolti
nella formazione e nel mantenimento dell’apparato neurotubulare.
Oltre ad inclusi e pigmenti (lipidi, melanina, ferro, lipofuscina) nei neuroni sono presenti:
9neurofibrille, aggregati di neurofilamenti particolarmente abbondanti negli assoni di grosso
calibro e nei bottoni sinaptici. Sono costituiti da una proteina acida detta filarina e corrono
paralleli nell’assone, mentre nei dendriti le neurofibrille si organizzano in fasci anastomizzati
costituendo una rete plessiforme,
9neurotubuli, con diametro di 25 nm presenti in maggior quantità negli assoni di piccolo calibro.
Sono costituiti da tubulina e motori microtubulari quali cinesina, dineina citoplasmatica,
dinamina,
9microfilamenti, disposti sia longitudinalmente sia ad anello spesso associati all’assolemma.
Sono polimeri di actina neurale simile a quella muscolare, che con la miosina formano
complessi actino-miosino simili detti neurostenina. Proteine regolatrici sono rappresentate da
tropomiosina, α-actinina, filamina.
Sulla base del numero di prolungamenti, i neuroni possono essere classificati
in:
¾unipolari, con un solo prolungamento,
¾bipolari, con un assone ed un dendrite,
¾multipolari, con un assone e molti dendriti.
Sulla base della lunghezza
dell’assone, i neuroni possono
essere classificati in:
¾neuroni del I tipo di Golgi, con
assone molto lungo,
¾neuroni del II tipo di Golgi, con
assone relativamente corto.
Sulla base della funzione, i
neuroni
possono
essere
classificati in:
¾sensitivi,
¾motori,
¾associativi.
Tutte le parti delle cellule nervose sono avvolte da cellule di rivestimento e da processi citoplasmatici di
esse. Le cellule di rivestimento o di sostegno o glia, svolgono diverse funzioni: proteggono e
sostengono il neurone e partecipano agli scambi metabolici ed elettrolitici coinvolti nella generazione e
nella propagazione dell’impulso nervoso. Conservano attività mitotica e possono originare tumori del
Sistema Nervoso.
Nel sistema nervoso centrale i gliociti sono rappresentati da astrociti, oligodendrociti e cellule
ependimali, derivanti dal tubo neurale. Troviamo inoltre la microglia che ha però origine mesodermica.
Nel sistema nervoso periferico i gliociti sono rappresentati da neurolemnociti derivanti dalle creste
neurali, e distinti in cellule di Schwann e cellule satelliti.
Le cellule di Schwann si dispongono in file
allineate una dopo l’altra lungo l’assone, ogni
segmento dell’assone rivestito dalle cellule di
Schwann viene chiamato internodo. La guaina
mielinica riveste in maniera discontinua gli
assoni, tra un internodo e l’altro infatti è presente
un restringimento detto nodo di Ranvier che
segna il confine tra una cellula di Schwann e la
successiva e l’assone è ricoperto solo dal
neurilemma. La presenza dei nodi di Ranvier
facilita la trasmissione dell’impulso nervoso. La
guaina mielinica è in pratica un avvolgimento
composto dalla sovrapposizione di strati di
membrana plasmatica delle cellule di Schwann,
ha una composizione difforme rispetto ad una
membrana classica, presenta infatti il 70% di lipidi
nel SNC e l’80% nel SNP.
I neuroni, pur mantenendo la loro individualità
morfologica, possono stabilire tra loro complessi
rapporti giunzionali che permettono l’integrazione degli
impulsi e la loro trasmissione da un elemento nervoso
all’altro. Questi speciali dispositivi prendono il nome di
sinapsi, e possono essere di vario tipo:
assodendritiche, tra assone e dendrite,
assoassoniche, tra due assoni,
assosomatiche, tra assone e pirenoforo,
dendrodendritiche, tra due dendriti.
In una sinapsi si descrivono:
una zona presinaptica, caratterizzata dalla presenza di numerose
vescicole sinaptiche che possono mostrare materiale omogeneo
(acetilcolina) o eccentricamente addensato (noradrenalina),
mitocondri, corpi multivescicolari. La membrana presinaptica mostra
sul versante citoplasmatico un addensamento con organizzazione
geometrica regolare che secondo alcuni autori servirebbe da guida
per l’esocitosi del contenuto delle vescicole sinaptiche, per altri
sarebbero invece veri sinaptopori,
una fessura sinaptica rappresenta uno spazio di 25-30 nm tra le
terminazioni di due neuroni in cui è dimostrabile attività ATPasica,
una zona postsinaptica la cui membrana è costituita da numerose
glicoproteine intrinseche che rappresentano i recettori per i mediatori
chimici. Sotto la membrana è presente materiale filamentoso e a
volte una placca elettrondensa che rappresentano l’apparato
sottosinaptico.
Midollo spinale
Il Midollo spinale è un cordone cilindroide leggermente schiacciato in senso dorso-ventrale che porta
al centro il canale ependimale, circondato da sostanza grigia a forma di H, all’esterno della quale
troviamo sostanza bianca. Sagittalmente il midollo spinale è diviso da una fessura mediana ventrale e
da un setto mediano dorsale meno profondo.
La sostanza grigia viene distinta da entrambi i lati in: colonna grigia ventrale (corno ventrale) e colonna
grigia dorsale (corno dorsale) connesse da sostanza grigia intermedia. Nei segmenti toraco-lombari è
presente la colonna grigia laterale.
La sostanza bianca è formata da fibre raccolte in fasci ascendenti e discendenti, e da fibre che entrano
attraverso le radici dorsali ed escono da quelle ventrali.
Da entrambi i lati la sostanza bianca è distinta nei cordoni: dorsale (tra il setto mediano dorsale e
l’attacco delle radici dorsali), ventrale (tra la fessura mediana ventrale e l’attacco delle radici ventrali),
laterale (tra gli attacchi delle radici dorsali e ventrali).
Cervelletto
La superficie del cervelletto presenta dei rilievi
denominati “folia” separati da solchi.
La corteccia cerebellare è costituita da sostanza
grigia, distinta in tre strati:
Strato molecolare
Strato delle cellule piriformi o del Purkinje
Strato dei granuli
La sostanza bianca forma la parte profonda del
cervelletto, all’interno della quale si trovano tre paia di
nuclei cerebellari, e si impegna a formare l’asse di
ciascun folia.
Strato molecolare
Strato dei granuli
Strato delle cellule del Purkinje
Sostanza bianca
Nervo
Un nervo è composto da moltissimi assoni che
sono rivestiti dalle cellule di Schwann che possono
formare o meno la guaina mielinica. Gruppi di
fibre nervose sono associati in fascetti avvolti da
connettivo fibroso denominato perinevrio, e
l’insieme dei fascetti è tenuto insieme
dall’epinevrio. Ogni singolo assone insieme al suo
rivestimento è avvolto dall’endonevrio. I vasi che
irrorano il nervo vengono detti vasa nervorum.
Ganglio
Il ganglio ha l’aspetto di un ingrossamento del nervo, dovuto ad un ammasso di
pirenofori.
I gangli spinali e quelli delle radici dei nervi cranici sono gangli sensitivi. I corpi
cellulari, circondati dalla cellule satelliti, sono situati alla periferia, mentre al centro
decorrono le fibre nervose.
Nei gangli del sistema nervoso autonomo le cellule satelliti sono meno strettamente
aderenti ai pirenofori.