RIPRODUZIONE Abbiamo visto due modalità di divisione cellulare, la mitosi e la meiosi. Esse sono alla base della riproduzione degli organismi. Riproduzione: processo per mezzo del quale un organismo dà origine a uno o più discendenti simili a lui. La riproduzione consente la conservazione e la diffusione della specie. La riproduzione può essere di due tipi: riproduzione vegetativa o agamica, che è basata sulla mitosi, e produce cloni di individui geneticamente identici riproduzione sessuale o gamica, che comporta la fusione di due gameti aploidi, e deve quindi essere preceduta da una divisione per meiosi Riproduzione vegetativa E’ basata sulla mitosi e genera organismi geneticamente identici all’individuo che si riproduce. Consente una rapida produzione di individui con le stesse caratteristiche, e quindi consente una rapida propagazione della specie. E’ un tipo di riproduzione favorevole in ambienti stabili. E’ presente in organismi unicellulari, in invertebrati e nelle piante. SCISSIONE: l’individuo si divide in due individui identici. E’ la riproduzione vegetativa tipica dei batteri, di protisti unicellulari, di invertebrati. GEMMAZIONE: tipica di alcuni lieviti: la divisione cellulare avviene per formazione di una piccola estroflessione nella quale si porta uno dei nuclei figli. La nuova piccola cellula così formata si stacca dalla cellula madre accrescendosi indipendentemente, oppure cresce restando attaccata alla cellula madre. SPORULAZIONE: formazione di SPORE. Una spora è una cellula riproduttiva che è in grado di dare origine direttamente ad un nuovo organismo senza fondersi con altre cellule. Le spore possono originarsi per mitosi (mitospore o spore vegetative) o per meiosi (meiospore). In certi casi le spore possono essere rivestite da una parete molto spessa, nel qual caso hanno anche funzione di quiescenza, per consentire la sopravvivenza della specie in condizioni avverse (spore durature). A volte anche in seguito alla fusione di due gameti si forma una spora duratura. Nel caso della riproduzione vegetativa si tratta di mitospore Le spore si distinguono in ENDOSPORE se si formano all’interno della cellula madre che le ha prodotte, o ESOSPORE (tipicamente in funghi) se si formano all’estremità dell’ifa, dalla quale si staccano. Le endospore possono essere ZOOSPORE, se sono flagellate, o APLANOSPORE se prive di flagelli. Le esospore sono sempre prive di flagelli e sono quindi delle aplanospore. FRAMMENTAZIONE: distacco di una parte dell’individuo, che è capace di accrescersi e formare un nuovo individuo. Avviene negli invertebrati e nelle piante. Avviene per semplice rottura del corpo dell’individuo, come negli anellidi, o per formazione di strutture specifiche, come nelle piante superiori (bulbi, tuberi, rizomi, stoloni; bulbi, tuberi e rizomi sono fusti trasformati che oltre alla funzione di riproduzione vegetativa hanno anche funzione di riserva). Nel caso delle piante è possibile la rigenerazione di un’intera pianta anche a partire da una o poche cellule. Certi organismi possono riprodursi sia per via vegetativa che per via sessuale. Riproduzione sessuale E’ basata sulla GAMIA, cioè sulla fusione di due GAMETI aploidi (n) e porta alla formazione di uno ZIGOTE diploide (2n). Si genera quindi un nuovo individuo che possiede coppie di cromosomi omologhi, derivanti ciascuno da uno dei due gameti. Per produrre cellule n è necessaria una meiosi. Meiosi e gamìa introducono nel ciclo riproduttivo alternanza di fase aploide e diploide. Un gamete è una cellula tipicamente aploide destinata a fondersi con un altro gamete per dare origine ad un nuovo individuo. La meiosi può produrre direttamente gameti, come nel caso degli animali, o produrre spore, che, senza fondersi con un altra cellula, danno origine direttamente ad un individuo aploide, il quale ad un certo punto differenzierà dei gameti; questo individuo aploide è perciò detto GAMETOFITO. Questo tipo di riproduzione, detto per sporogonìa, è tipico delle piante terrestri. La riproduzione sessuale introduce nella popolazione una variabilità genetica, dovuta al crossing over e al riassortimento dei cromosomi omologhi che avvengono nella meiosi, e alle nuove combinazioni di cromosomi omologhi che si originano alla gamia. Il nuovo individuo che si forma per gamia è simile, ma non identico ai genitori. Rispetto alla riproduzione vegetativa, la riproduzione sessuale richiede l’incontro di due gameti, ed è quindi in qualche modo legata ad un ambiente acquatico, o, nell’ambiente terrestre, all’incontro di due individui; è meno economica, perchè richiede la produzione di molti gameti, gran parte dei quali verranno dispersi senza portare alla formazione di nuovi individui, ma inserisce nella popolazione una variabilità genetica che le conferisce un maggiore potenziale adattativo. . Cicli metagenetici La posizione reciproca della meiosi e della gamìa nel ciclo riproduttivo di un organismo dà origine a diverse situazioni. Se la meiosi produce direttamente gameti (meiosi terminale), l’organismo è diploide, mentre i gameti costituiscono la sola fase aploide. Questo ciclo viene detto DIPLONTE ed è il ciclo tipico degli animali e dell’uomo. Se lo zigote va subito incontro a meiosi (meiosi iniziale) e produce non gameti, ma meiospore, l’organismo che si forma è aploide, e lo zigote costituisce la sola fase diploide. Questo ciclo viene detto APLONTE, e si trova in alcuni funghi e protisti. Se la meiosi non avviene nello zigote, ma in cellule da esso derivate, e non produce gameti, ma meiospore (meiosi intermedia), ci sarà un’alternanza di generazione fra una fase diploide, che produce spore, e che viene quindi detta SPOROFITO, e una fase aploide, che produce gameti per mitosi, e viene detta GAMETOFITO. Questo ciclo, detto APLODIPLONTE, si trova in alghe, in molti funghi e in tutte le piante terrestri. Gametofito e sporofito possono essere morfologicamente identici, come avviene in alcune alghe, o diversi. Nel corso dell’evoluzione, soprattutto nelle piante terrestri, si è avuta una progressiva diminuzione della generazione gametofitica e una dominanza della generazione sporofitica, fino alla situazione delle SPERMATOFITE, nelle quali il gametofito è ridotto a poche cellule e si sviluppa sullo sporofito, per cui si parla di alternanza di generazione mascherata. La prevalenza della generazione diploide è vantaggiosa per i seguenti motivi: l’individuo diploide possiede 2 copie per ogni gene, l’individuo aploide possiede una sola copia. Una mutazione in un aploide si manifesta immediatamente, e se è svantaggiosa viene sfavorita ed eliminata dalla popolazione. In un diploide la mutazione se, come spesso avviene, è recessiva, non si manifesta e viene mantenuta nel pool genetico della popolazione, favorendo la variabilità genetica e quindi la possibilità di adattamento; l’individuo aploide, quando produce gameti, li produce per mitosi, produce cioè gameti tutti uguali; se prevale la generazione diploide, più cellule vanno in meiosi: se il ciclo è diplonte, si formano molti gameti tutti diversi; se è aplodiplonte, si formano meiospore tutte diverse, che daranno origine a gametofiti diversi, che a loro volta formeranno diversi tipi di gameti. La variabilità genetica della popolazione aumenta quindi anche per questo motivo. La gamìa comporta la necessità di movimento dei gameti, perchè possano incontrarsi, e quindi richiede la presenza di liquido e la motilità di almeno uno dei gameti. Diversi tipi di gamia ISOGAMIA ANISOGAMIA OOGAMIA quando i due gameti sono flagellati e di uguali dimensioni (in questo caso si indicano con + e -) quando i due gameti sono flagellati ma uno è più grande (gamete femminile) e l’altro più piccolo (gamete maschile) quando il gamete femminile è grande e immobile e il gamete maschile è piccolo e flagellato Nel caso dell’oogamia vengono prodotti pochi gameti femminili e moltissimi gameti maschili. Isogamia ed anisogamia sono presenti in alcune alghe, l’oogamia si trova negli animali, in alcune alghe e in tutte le piante terrestri. Negli animali terrestri l’incontro dei gameti viene favorito dalla fecondazione interna, che è resa possibile dall’incontro di individui dotati di movimento. Come risolvono questo problema le piante, che non sono dotate di movimento? Nei muschi e nelle felci il gametofito, che produce i gameti è di piccole dimensioni ed è adagiato sul terreno umido: i gameti maschili flagellati si muovono nelle gocce d’acqua. Nelle Spermatofite si è realizzata un’alternanza di generazione mascherata: il gametofito maschile e il gametofito femminile si sviluppano attaccati allo sporofito (all’interno del fiore); il gametofito maschile (granulo di polline), che contiene i gameti maschili viene liberato e trasportato verso la parte femminile del fiore. I gameti maschili, che non sono flagellati vengono trasportati a livello del gamete femminile dalla crescita del tubetto pollinico. La meiosi nella riproduzione della specie umana Formazione dei gameti maschili (SPERMATOGENESI) Gli spermatogoni, cellule diploidi progenitrici degli spermatozoi, si moltiplicano rapidamente per mitosi. Parte di essi, detti spermatociti di primo ordine, entrano in meiosi; la prima divisione meiotica porta alla formazione di spermatociti di secondo ordine (aploidi, ma con contenuto 2C di DNA), la seconda divisione meiotica porta agli spermatidi (aploidi, con contenuto C di DNA), che poi si differenziano in spermatozoi, che sono i gameti maturi. Il processo che porta dagli spermatogoni agli spermatozoi dura una settantina di giorni. Formazione dei gameti femminili (OOGENESI) Alla nascita, la femmina ha già tutti i potenziali gameti in forma immatura, cioè come oociti di primo ordine, fermi in profase meiotica I. In ogni ciclo riproduttivo matura un solo oocita. La prima divisione meiotica è ineguale e forma un grosso oocita di secondo ordine e una cellula più piccola detta primo globulo polare. A questo punto si ha l’ovulazione, con l’oocita secondario arrestato in metafase II. La seconda divisione meiotica si completa solo in caso di fecondazione: è anch’essa una divisione ineguale, che libera un secondo globulo polare; solo a questo punto il nucleo della cellula uovo si fonde con quello dello spermatozoo.