Triturus taeniatus (Spemann) asimmetria uovo anfibi
(Spemann) (no nervoso no notocorda no somi2) Spemann e Mangold dimostrano che, di tutti i tessuti della
gastrula a stadi iniziali, solo il labbro dorsale del
blastoporo (derivato dalla semiluna grigia) ha un destino
predeterminato.
Il labbro dorsale di una gastrula iniziale di Triturus
taeniatus (pigmentazione scura, ) veniva impiantato in
una gastrula iniziale di Triturus cristatus (non pigmentato,
) in corrispondenza della regione destinata a divenire
epidermide ventrale. Il tessuto del donatore origina tutte
le strutture mesodermiche che si formano solitamente dal
labbro dorsale del blastoporo (Hans Spemann, Hinge
Mangold, 1924).
Spemann (1938) definisce il labbro dorsale e i derivati
(notocorda, mesoderma precordale) come
ORGANIZZATORE.
L’organizzatore induce la formazione dei tessuti
mesodermici dorsali e del tubo neurale; tale fenomeno di
INDUZIONE è detto INDUZIONE PRIMARIA.
Nieuwkoop dimostra che le proprietà dell’organizzatore erano indo8e dal’endoderma presun2vo so8ostante (cellule vegeta2ve). Né la calo8a animale (ectoderma presun2vo) né quella vegeta2va (endoderma presun2vo) sono in grado, se isolate, di formare tessuto mesodermico. Ma se le calo8e vengono unite, quella animale viene indo8a a formare stru8ure mesodermiche (notocorda, muscoli, sangue, ecc). Le cellule vegeta2ve più dorsali V s p e c i fi c a n o m e s o d e r m a d o r s a l e ( n o t o c o r d a , s o m i 2 ) , c o m p r e s o D l’organizzatore; tali cellule vengono indicate come Centro di Nieuwkoop. induzione del mesoderma (Xenopus)
Bra aLva la trascrizione del gene codificante eFGF, un fa8ore di crescita che viene secreto e manterrà, mediante paracrinia, l’espressione di Bra. Bra aLva geni mesod-­‐specifici L’interazione Derrière/rece0ore aLva una cascata che culmina con l’aLvazione del gene Brachyury (Bra), codificante per un fa8ore di trascrizione T-­‐Box Derrière viene secreto dalle cellule endodermiche ed è in grado di indurre le cell della calo8a animale a divenire mesoderma Accende Derrière (Nodal-­‐related) mRNA VegT > proteina VegT Nieuwkoop dimostra che le proprietà dell’organizzatore erano indo8e dal’endoderma presun2vo so8ostante (cellule vegeta2ve). Né la calo8a animale (ectoderma presun2vo) né quella vegeta2va (endoderma presun2vo) sono in grado, se isolate, di formare tessuto mesodermico. Ma se le calo8e vengono unite, quella animale viene indo8a a formare stru8ure mesodermiche (notocorda, muscoli, sangue, ecc). Le cellule vegeta2ve più dorsali V s p e c i fi c a n o m e s o d e r m a d o r s a l e ( n o t o c o r d a , s o m i 2 ) , c o m p r e s o D l’organizzatore; tali cellule vengono indicate come Centro di Nieuwkoop. Blastule di Xenopus a 64 blastomeri
(Gimlich & Gerhart, 1984)
Blastule di Xenopus a 32 blastomeri
marcatura
fluorescente
(Dale & Slack, 1987) centro di Nieuwkoop
Armadillo repeats are about 40 aa long and
composed of a pair of alpha helices
forming a hairpin structure.
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centro di Nieuwkoop
Deplezione sperimentale mediante oligonucleo2di an2senso dell’mRNA codificante la β-­‐catenina “cancella” le stru8ure dorsali; viceversa, iniezione di β-­‐catenina nel lato ventrale dell’embrione determina l’insorgenza di un secondo asse. GSK-­‐3 “blocca” le funzioni della β-­‐catenina; GSK-­‐3 aLvata reprime il des2no dorsale; viceversa, l’assenza della funzione di GSK-­‐3 determina l’insorgenza di un secondo asse. localizzazione β-catenina
La β-catenina viene sinte2zzata a par2re da mRNA materni in tu8o l’embrione, quindi accumulata preferenzialmente al lato dorsale (D). In che modo? Wnt signaling
Gsc attiva le proprietà di migrazione
delle cellule del labbro dorsale del
blastoporo (embolia ed estensione
convergente) ed attiva geni
fondamentali per la formazione del
mesoderma anteriore ed ectoderma
encefalico presuntivo.
Gilbert, BIOLOGIA DELLO SVILUPPO, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005
