Riproduzione • Meccanismo con cui 1 o 2 organismi di una specie produce, o producono, altri organismi della stessa specie • Riproduzione: garantisce il mantenimento delle specie nel tempo e la loro evoluzione • 2 tipi di riproduzione: – asessuale o vegetativa o agamica: nuovi individui si sviluppano da un solo individuo, da cui ereditano il patrimonio genetico tale e quale (per mitosi) – sessuale o gamica: richiede la fusione di 2 cellule aploidi (n°cromosomi = n; cellule germinali o gameti) prodotte attraverso la meiosi, da un individuo di sesso maschile e da uno di sesso femminile, Dalla loro unione si forma una cellula diploide (zigote, 2n) che darà origine all’individuo figlio. L’individuo figlio eredita il patrimonio genetico di entrambi i genitori Riproduzione asessuale • E’ coinvolto un solo individuo: le cellule si dividono per mitosi e quindi i figli hanno lo stesso patrimonio genetico del genitore → clone • Eccezioni di figli diversi: mutazioni; casi in cui il genitore diploide produce cellule aploidi da cui si originano individui aploidi (organismi inferiori) • Svantaggi: i figli, geneticamente uguali tra loro, sono più vulnerabili nei confronti di condizioni sfavorevoli; lentezza nell’acquisire caratteristiche favorevoli alla vita, per l’assenza di una variazione del patrimonio genetico (che si verifica durante la riproduzione sessuale) • Vantaggi: elevata velocità riproduttiva (es. in condizioni climatiche sfavorevoli); possibilità che individui isolati si riproducano Riproduzione sessuale •Basata sulla fusione (gamia) di 2 cellule aploidi (gameti) di sesso opposto (fecondazione) che origina una cellula diploide (zigote) •In genere, si fondono i citoplasmi dei 2 gameti (plasmogamia) e poi i nuclei (cariogamia) •I gameti si formano in seguito a una divisione cellulare per meiosi (gametogenesi) •Meiosi: porta al dimezzamento del n° cromosomico (2n → n); avviene uno scambio di materiale genetico tra i cromosomi omologhi (crossing over) con ricombinazione dell’informazione genetica proveniente dai due genitori Meiosi • 2 divisioni successive → dimezzamento del n° cromosomico • Nuove combinazioni di geni parentali (crossing over; migrazione dei cromosomi omologhi) Le cellule figlie possono avere: cromosomi di uno o dell’altro genitore oppure cromosomi formati da segmenti di origine paterna e segmenti di origine materna (scambio di DNA tra cromosomi omologhi: crossing over): ampia variabilità genetica (nuove combinazioni di geni) Riproduzione sessuale • Grazie alle nuove combinazioni di geni e alla fusione di 2 gameti prodotti da 2 individui diversi, sono generati individui figli diversi dai genitori • Vantaggio: maggiore possibilità degli organismi figli di acquisire combinazioni di caratteri con maggiore probabilità di adattamento al variare delle condizioni ambientali (vantaggio evolutivo) • Svantaggi: – devono essere disponibili 2 individui diversi che producono gameti; – negli organismi pluricellulari devono formarsi organi sessuali differenziati che producono i gameti – devono esserci dei meccanismi che permettano l’incontro dei 2 gameti Spore • Cellule particolari coinvolte nella riproduzione • Cellule aploidi (meiosi) • A differenza dei gameti, possono dividersi per mitosi e originare un nuovo organismo aploide che a sua volta produrrà gameti Alternanza tra generazione diploide e aploide • Ciclo biologico sessuato: alternanza tra cellule aploidi e diploidi • Gli organismi si differenziano nel modo di gestire le cellule aploidi e diploidi • Animali: le cellule aploidi (gameti) non si dividono per mitosi; quelle diploidi per mitosi formano corpi diploidi • Piante: sia cellule aploidi che diploidi possono dividersi per mitosi, producendo due tipi di organismi o strutture pluricellulari • Spore: cellule aploidi (meiosi) possono dividersi per mitosi e originare un nuovo organismo aploide che a sua volta produrrà gameti • Alternanza di generazioni (aploide e diploide) Esempio: Angiosperme (ciliegio) Sporofito Gametofito • La parte principale del corpo è la parte (generazione) diploide del ciclo biologico • Generazione diploide (sporofito): genera cellule riproduttive dette spore • Generazione aploide (gametofito): strutture pluricellulari aploidi all’interno del fiore che producono gameti, originate dalla moltiplicazione di spore Cicli biologici • I cicli biologici degli organismi vegetali possono essere complessi e differenti tra le varie specie, soprattutto nelle piante inferiori • In base alle generazioni presenti nel ciclo vitale si distinguono 3 tipi di cicli biologici: – ciclo aplonte (generazione aploide o gametofito) – ciclo diplonte (generazione diploide o sporofito) – ciclo aplodiplonte (alternanza tra generazione aploide o gametofito e generazione diploide o sporofito) Ciclo aplonte • Nei vegetali meno evoluti (alcuni funghi e alghe) • Esiste solo la generazione aploide (gametofito): dopo la fusione dei gameti (n), lo zigote (2n) formatosi si divide per meiosi per formare spore aploidi (n). Queste, per mitosi, originano un nuovo gametofito aploide (n) Ulotrix Ciclo diplonte • In alcune alghe (diatomee) e funghi (e in tutti gli animali) • Esiste solo la generazione diploide (sporofito): dopo la fusione dei gameti (n) si forma lo zigote (2n) che, per mitosi, si divide formando un individuo 2n; sporofito). A un certo punto, per meiosi, esso formerà i gameti che, fondendosi, daranno lo zigote, iniziando il ciclo Diatomee Ciclo aplodiplonte • Tipico della maggior parte delle piante (il gametofito subisce una riduzione con l’evoluzione) • Alternanza di 1 generazione diploide (sporofito) e una aploide (gametofito): lo sporofito (2n), mediante meiosi, produce spore aploidi (n) che per mitosi originano un gametofito aploide (n). Su di esso si formano i gameti (n) che, dopo fecondazione originano lo zigote (2n) e questo, per mitosi, dà lo sporofito (2n) Riproduzione sessuata nelle Angiosperme • Angiosperme • Il gametofito è microscopico ed è completamente nascosto nello sporofito, all’interno del fiore • Gametofito F: all’interno degli ovuli (nell’ovario) • Gametofito M: all’interno dei granuli pollinici (nelle antere degli stami) • Sporofito: tutto il resto della pianta (radici, fusti, foglie, le altre parti del fiore) Angiosperme: fiore • Fiore: associazione di foglie modificate per la riproduzione 1. Foglie (carpelli) che sviluppano megaspore → gametofito femminile → gameti femminili. I carpelli formano l’apparato sessuale F (pistillo o gineceo) distinto in ovario, stilo e stimma 2. Foglie (stami) sviluppanti microspore → gametofito maschile → gameti maschili. Gli stami formano l’apparato sessuale M (androceo; stame: filamento e antera) 3. e 4. Altre foglie trasformate a formare un involucro fiorale (petali e sepali) circondano le precedenti: funzione secondaria nella riproduzione Evoluzione di foglie in stami e carpelli Trasformazione di foglie in stami Trasformazione di foglie in carpelli Angiosperme: meccanismo riproduttivo • Formazione del gametofito maschile (granulo pollinico): nell’antera degli stami • Antera: suddivisa in 2 teche, ciascuna delle quali presenta 2 cavità (sacche polliniche) • In ogni sacca pollinica si sviluppano: – 1 parete che la delimita – cellule madri delle microspore (microsporociti) – 1 tessuto di cellule che nutrono i microsporociti (tappeto) Antera: sezione trasversale Sviluppo del gametofito maschile (granulo pollinico) • Ogni microsporocita (2n), per meiosi, dà 4 microspore (n) • Ogni microspora origina 1 gametofito M: granulo pollinico • Granulo pollinico: 2 cellule (1 cellula generativa e 1 cellula del tubetto pollinico). Cellula generativa → 2 gameti maschili o nuclei spermatici o spermi • Granulo pollinico maturo: 3 cellule Granulo pollinico immaturo Granulo pollinico maturo Granuli pollinici e formazione del tubetto pollinico Sviluppo Granuli pollinici Tubetto pollinico Sviluppo del gametofito femminile (sacco embrionale) • Ovario: lungo i margini dei suoi carpelli si formano gli ovuli (1 o più ovuli) in cui si sviluppano le megaspore • Ovulo: massa di cellule (nocella) circondata da 1 o 2 involucri (tegumenti), interrotti in in un punto aperto (micropilo) • Nella nocella si sviluppa 1 cellula madre delle megaspore (2n) (megasporocito): per meiosi, produrrà 4 megaspore (n) • 3 megaspore degenerano; 1 rimane vitale Ovario: sezione trasversale Sviluppo del gametofito femminile (sacco embrionale) • Il nucleo della megaspora, per mitosi, origina 8 nuclei: – 2 nuclei polari rimangono al centro e, circondandosi di un’unica membrana, formano 1 cellula centrale binucleata – 3 nuclei migrano verso la zona opposta al micropilo e originano 3 cellule antipodali – 3 nuclei si pongono vicino al micropilo generando 3 cellule: 2 si differenziano in cellule sinergidi, quella centrale diventa cellula uovo o oosfera Sacco embrionale: 7 cellule e 8 nuclei all’interno dell’ovulo Impollinazione: germinazione del granulo pollinico e fecondazione • I granuli pollinici, liberati dall’antera, raggiungono lo stimma • Il granulo pollinico germina, sviluppando il tubetto pollinico, attraverso il quale, i 2 spermi raggiungono il sacco embrionale tramite il micropilo: entrambi sono funzionali Germinazione del granulo pollinico e fecondazione I 2 spermi vanno a fecondare: uno l’oosfera per formare lo zigote (2n), l’altro si fonde con la cellula centrale binucleata generando una cellula triploide (3n): doppia fecondazione Doppia fecondazione: solo nelle Angiosperme! Zigote → embrione Cellula triploide → tessuto triploide di riserva (endosperma) Sviluppo dell’ovulo fecondato (seme) • Ovulo fecondato → seme • Tegumenti dell’ovulo → tegumenti del seme • Sacco embrionale → embrione e tessuti di riserva del seme • Ovario → frutto Ciclo della riproduzione sessuale nelle Angiosperme con megaspora Parametri per la descrizione dei fiori • Simmetria dell’involucro fiorale (fiori attinomorfi: simmetria raggiata; f. zigomorfi: simmetria bilaterale) Fiore attinomorfo • Fusione o meno degli elementi del calice e corolla • Numero di sepali del calice e dei petali della corolla • Forma del calice e della corolla • Posizione dell’ovario • Fiori singoli o riuniti in infiorescenze (tipo di infiorescenze) Fiore zigomorfo Parametri per la descrizione dei fiori • Fusione o meno degli elementi del calice e corolla • Numero di sepali del calice e dei petali della corolla • Forma del calice e della corolla • Forma del calice: – dialisepalo: • sepali liberi tra loro – gamosepalo: • sepali saldati tra loro Parametri per la descrizione dei fiori • Forma della corolla: – dialipetala: • petali liberi tra loro – gamopetala: • petali saldati tra loro • Posizione dell’ovario: O. supero O. infero O. semiinfero Infiorescenze semplici L’asse principale porta singoli fiori • • Indefinite o racemose: l’asse principale non arresta la sua crescita e non termina con un fiore Definite o cimose: l’asse principale arresta la crescita dopo la formazione di un fiore al suo apice • Infiorescenze indefinite a fiori pedicellati e a f. sessili: Infiorescenze indefinite a fiori pedicellati Spiga Spadice Racemo Corimbo Infiorescenze indefinite a fiori sessili Amento Ombrella Capolini • Capolini (particolare infiorescenza definita a fiori sessili) Infiorescenze definite o cimose • L’asse principale arresta la crescita dopo la formazione di un fiore all’apice: tali infiorescenze si allungano solo per la crescita di una ramificazione laterale sottostante, che ben presto arresta anch’essa l’allungamento per la formazione di un fiore, e così via). • La crescita dei rami laterali può avvenire da un lato (cime unipare: elicoide o scorpioide) o da entrambi i lati (cime bipare). Cima scorpioide Cima bipara Cima elicoide Parametri per la descrizione dei fiori • Capolini (particolare infiorescenza definita a fiori sessili)