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La sessualità nei viventi
LA LEZIONE
Introduzione
In biologia, con il termine sessualità si intende l'insieme degli eventi che portano
all'unione dei genomi appartenenti a due individui della stessa specie, per produrre un
nuovo individuo (riproduzione), dotato di un genoma differente rispetto a quello dei
genitori.
E' bene sottolineare che la sessualità non è sinonimo di riproduzione, ma piuttosto è a
questa associata, anche se non necessariamente. Per esempio, gli organismi
unicellulari possono scambiarsi i nuclei (quindi i genomi) grazie alla coniugazione, ma
questo non determina la loro riproduzione, mentre tramite scissione (ossia divisione in
due) una cellula si riproduce senza sessualità.
La sessualità garantisce che la prole risulti geneticamente diversa dai genitori, sia
perché essa è originata dalla fusione di due genomi diversi, sia perché i genomi dei
gameti sono comunque diversi da quelli dei genitori che li producono, grazie al
fenomeno della ricombinazione genica (crossing over) che avviene durante la meiosi
(il processo di formazione dei gameti; v. lezione Cellula parte 3). E' per questo motivo
che l'associazione tra sessualità e riproduzione ha un ruolo fondamentale in natura:
determina un aumento della variabilità genetica, e quindi della capacità adattativa,
nella popolazione, aumentandone le possibilità di sopravvivenza al variare delle
condizioni ambientali e quindi favorendo la conservazione della specie stessa. Invece,
una riproduzione senza sessualità, come avviene per esempio con la frammentazione
o la gemmazione, produce prole geneticamente uguale ai genitori (ossia cloni), quindi
la variabilità genetica non viene incrementata.
La sessualità si manifesta con modalità diverse nei vari organismi viventi: nelle specie
a riproduzione agamica o asessuata (virus, batteri, protozoi) essa è rappresentata da
processi che determinano unicamente modifiche del genoma; nelle specie a
riproduzione sessuata, invece, è identificabile nell'insieme delle caratteristiche
anatomiche, funzionali, comportamentali che distinguono gli individui in due sessi e, a
sviluppo completo, li rendono atti a unirsi e a riprodursi grazie alla presenza di cellule
specializzate dette gameti, che nel processo di fecondazione si fondono tra di loro.
Nell’uomo la sessualità risulta più complessa perché è legata a fattori psicologici,
culturali e sociali che prevalgono sui fattori biologici, costituendo la base della
cosiddetta vita sessuale o comportamento sessuale, teso non solo alla finalità
riproduttiva ma anche alla ricerca del piacere.
Sessualità nei virus e negli organismi unicellulari
Nei virus la variabilità genetica è assicurata da scambi di frammenti di genoma. Nei
Batteri, invece, essa è legata alla trasduzione, alla trasformazione e alla coniugazione,
fenomeni che permettono l'introduzione di nuovo DNA e quindi assicurano una
ricombinazione genica. Nel primo caso (fig.1) è necessario l'intervento dei batteriofagi
o fagi, ossia i virus che infettano i batteri.
I fagi, dopo essere penetrati all'interno del batterio ed essersi moltiplicati,
determinano la rottura della cellula e ne escono, portando eventualmente con sé
frammenti del DNA batterico che, a seguito dell'infezione di una nuova cellula,
possono essere trasferiti al suo cromosoma. Invece la trasformazione (fig.2) consiste
nella capacità di un batterio di inglobare frammenti di DNA esterno (rilasciato da altre
cellule o derivante dalla loro demolizione), inserendoli quindi nel proprio cromosoma
dopo l'eliminazione di tratti omologhi a quelli nuovi.
Infine, durante la coniugazione (fig.3) avviene una trasferimento di DNA tra due
cellule: esse entrano in contatto creando un canale citoplasmatico attraverso il quale
un filamento di DNA appena formato è trasferito dalla cellula donatrice a quella
ricevente; qui il filamento prende il posto di un filamento omologo eliminato per
l'occasione.
fig.1 Schema della trasduzione batterica; fig.2 Schema della trasformazione
batterica; fig.3 Schema della coniugazione batterica
Nei Protozoi la riproduzione è spesso asessuata (essenzialmente per scissione o
gemmazione), ma in alcune specie è sessuata, con produzione di gameti che si
fondono tra di loro a formare uno zigote.
Sessualità negli animali
La riproduzione sessuata è il meccanismo riproduttivo più diffuso in natura, sebbene
appaia anche il più complesso, dal momento che richiede gameti differenti, ossia
femminili e maschili. Normalmente i gameti sono prodotti da individui sessualmente
diversi, ma in molte specie accade che il singolo individuo sia capace di produrre
ambedue i tipi di gameti. Se la specie presenta sessi separati, ne consegue che solo
una sua parte (le femmine) potrà generare prole. Inoltre, entrambi i sessi devono
essere dotati di organi specifici destinati alla produzione dei gameti e a permettere la
fecondazione: tali organi sono le gonadi, i gonodotti ed eventualmente i genitali
esterni.
La separazione dei sessi è poi frequentemente legata a una serie di comportamenti
atti alla ricerca e alla scelta del partner, ossia i rituali di corteggiamento o di
combattimento, che sono molto diffusi soprattutto tra Vertebrati come Uccelli e
Mammiferi, ma anche tra numerose specie di Insetti.
In questo modo gli individui prescelti per l'accoppiamento avranno la possibilità di
trasmettere il proprio corredo genetico ai discendenti. Questi comportamenti possono
determinare anche modifiche adattative molto vistose: si pensi, per esempio, alle
corna dei cervi, che nei maschi possono raggiungere imponenti dimensioni, oppure al
piumaggio sgargiante dei pavoni maschi.
Con il termine di dimorfismo sessuale si intende appunto la differenza morfologica tra
individui di una stessa specie che appartengono a sessi diversi.
Il corteggiamento, in particolare, permette agli individui di riconoscersi senza far
scattare meccanismi di difesa, che potrebbero essere anche aggressivi. Va sottolineato
che normalmente è il maschio che corteggia la femmina ed è quest'ultima che sceglie
il partner. Le specie in cui accade il contrario sono scarse. Il corteggiamento varia da
specie a specie e può comprendere movimenti particolari, a volte organizzati in modo
così complesso da essere considerati danze vere e proprie. In alcune specie sono
necessarie attività ben precise, come la costruzione del nido. Sono diffusi anche i
richiami sonori, che in certe specie diventano canti (tipici degli uccelli, ma anche, per
esempio, delle balene).
Molti animali presentano colori vivaci della pelle o del piumaggio, le cosiddette livree
nuziali, mentre varie specie ricorrono al sollevamento delle piume o del pelo. Spesso
alcuni di questi comportamenti risultano associati. Un'altra possibilità è rappresentata
dall'emissione di essenze odorose, come i feromoni, che sono sostanze chimiche
emesse dagli animali per inviare segnali (anche sessuali) agli individui della medesima
specie: per esempio, tra le farfalle esistono specie le cui femmine emettono feromoni
percepibili dai maschi anche se questi si trovano a grandissima distanza.
Un altro tipo di comportamento legato al sesso è costituito dai rituali di
combattimento, che riguardano anch'essi soprattutto i maschi e che sono presenti in
particolare nelle specie in cui le femmine a disposizione per l'accoppiamento sono
poche, oppure quando un maschio vuole ampliare il proprio harem. Il combattimento
raramente si conclude con la morte di uno dei contendenti, perché in generale si ha
semplicemente l'allontanamento dell'individuo sconfitto.
Il grande dispendio (di energia, di tempo) che tutti questi comportamenti determinano
potrebbe far ritenere la "scelta" della sessualità poco conveniente. Inoltre, colorazioni
e atteggiamenti che evidenziano l'individuo nell'ambiente in cui si trova lo rendono più
facilmente predabile, compromettendone la sopravvivenza. Questi aspetti negativi
sono però bilanciati e superati da grandi benefici: la sessualità spesso garantisce la
selezione dei genomi migliori (appartenenti agli individui più forti, o più abili ecc.) da
trasmettere alla prole, ma soprattutto, come già detto, grazie alla ricombinazione del
materiale genetico aumenta la possibilità di produrre genotipi diversi, conferendo
vantaggi evolutivi a una popolazione. In sintesi, le specie a riproduzione sessuata sono
dotate di una plasticità del genoma che, nel corso dell'evoluzione, le favorisce rispetto
alle specie a riproduzione asessuata, per le quali le variazioni nel contenuto genetico
rimangono circoscritte all'individuo nel quale sono comparse e ai suoi discendenti.
Accoppiamento
Contrariamente a quanto accade nell'uomo, negli altri animali l'attività sessuale è di
solito limitata a uno specifico periodo, durante il quale la femmina è feconda. D'altra
parte, per esempio tra i cani oppure i lupi, l'accoppiamento è anche un modo per
confermare la gerarchia sociale, affermando la supremazia di un esemplare su un
altro; in questo caso sono frequenti i rapporti omosessuali.
Determinazione del sesso
La determinazione del sesso di un individuo può dipendere da diversi fattori, per molti
animali ancora non del tutto chiari. Essenzialmente, si possono distinguere influenze
legate al genoma, all'ambiente, alla madre o a parassiti.
- Genoma Nella determinazione cromosomica il sesso deriva dal tipo di cromosomi
sessuali (o eterocromosomi, ossia quelli che portano i geni specifici per il sesso)
presenti nei gameti che si uniranno. Si tratta di un meccanismo diffuso in un numero
esiguo di animali, tra cui molti Vertebrati (compreso l'uomo), i Nematodi e diversi
Artropodi. Accanto a situazioni relativamente semplici, come quella dell'uomo, in cui
due cromosomi sessuali uguali (XX) portano a femmine e due diversi (XY) portano a
maschi, sono presenti anche situazioni più complesse. Per esempio, in diverse farfalle
quelle con un solo cromosoma sessuale Z diventano femmine (Z0), mentre quelle con
due (ZZ) sono maschi; tra i Marsupiali l'ornitorinco femmina ha cinque coppie di
cromosomi XX, il maschio cinque coppie di cromosomi XY. Tuttavia, questi meccanismi
non sono sempre validi e in molti casi il sesso dipende dall'interazione che si crea
nell'espressione di geni distribuiti su più cromosomi.
- Ambiente In alcuni animali la determinazione del sesso si definisce fenotipica, poiché
i fattori ambientali (come la temperatura, il fotoperiodo o la presenza di ormoni)
hanno un'influenza maggiore rispetto a quella dei cromosomi. Nei Vertebrati questo
meccanismo caratterizza diversi rettili: per esempio, dalle uova della tartaruga
terrestre Testudo graeca mantenute a 23-27 °C si sviluppano solo maschi, mentre da
quelle a conservate a 30-33 °C solo femmine. Appare chiaro che alterazioni anche lievi
dell'ambiente (riscaldamento globale, distruzione dei siti di deposizione delle uova
ecc.) possono modificare il rapporto numerico tra i sessi con gravi ripercussioni sulla
sopravvivenza della specie. Invece, nel crostaceo d'acqua dolce Gammarus sono le ore
di luce (fotoperiodo) che influenzano il sesso dei nascituri: quando queste, in
primavera, iniziano ad aumentare nascono maschi, mentre le femmine nascono solo in
autunno; in questo modo, giunta la stagione riproduttiva, nella quale i maschi durante
l'accoppiamento devono trasportare le femmine, i primi avranno una taglia corporea
maggiore.
- Madre Il sesso della prole può anche essere determinato direttamente dalla madre,
attraverso un meccanismo riproduttivo noto come partenogenesi, che consiste nello
sviluppo di uova non fecondate. Per esempio, nelle pulci d'acqua (piccoli crostacei) e
in alcuni Rotiferi determinati stimoli ambientali fanno sì che la madre produca uova
per mitosi o per meiosi. Nel primo caso (mitosi) nasceranno soltanto femmine, mentre
nel secondo caso (meiosi), dalle uova non fecondate per partenogenesi nasceranno
solo maschi. Negli insetti sociali come api, vespe e formiche, la madre (detta regina)
produce sempre uova aploidi (ossia per meiosi), ma utilizza meccanismi che possono
impedire o permettere la fecondazione dell'uovo. Dall'uovo non fecondato nascono per
partenogenesi solo maschi, mentre dalle uova fecondate nascono solo femmine.
Tuttavia, in natura sono numerose le specie di Invertebrati (tra cui Rotiferi, Tardigradi,
Crostacei, Insetti) e Vertebrati (come alcune specie di lucertole, salamandre, pesci)
con popolazioni sempre prive di maschi che attuano la partenogenesi come unico
meccanismo riproduttivo.
- Parassiti Il batterio Wolbachia pipitiensis può determinare il sesso, per esempio
trasformando in femmine i maschi infettati. Vengono così generate popolazioni di sole
femmine che si riproducono per partenogenesi.
Ermafroditismo
Con il termine di ermafroditismo si indica la presenza in uno stesso individuo di
entrambi i sessi, caratteristica che lo rende capace di produrre entrambi i tipi di
gameti. Questa condizione si contrappone alla presenza di due sessi separati
(gonocorismo o dioicismo) ed è normale in molti animali, come Oligocheti, Irudinei,
Turbellari, Trematodi, Cestodi, Tunicati, Molluschi, Crostacei ecc. Nell'ermafrodita
possono coesistere testicoli e ovari separati (come per il lombrico e la tenia) o fusi in
un'unica gonade (ovotestis) che produce sia uova sia spermatozoi (per esempio nella
chiocciola). La maturazione dei due tipi di gameti può essere contemporanea
(ermafroditismo simultaneo), consentendo così l'autofecondazione, oppure può
presentare uno sfasamento temporale (ermafroditismo sequenziale). In quest'ultimo
caso è sempre necessario un partner. Tale successione temporale può inoltre essere
caratterizzata dall'inversione del sesso, in cui ogni animale durante la sua vita passa
da una fase maschile a una femminile o viceversa.
Sessualità nelle piante
Così come gli animali, anche le piante sono dotate di una riproduzione sessuata, che
garantisce la ricombinazione genica e quindi costituisce un meccanismo fondamentale
sul quale possono agire i processi evolutivi. D'altra parte è presente anche una
riproduzione non sessuata (vegetativa o agamica), di cui si parla nella lezione
Riproduzione nei viventi.
Anche le piante sono dotate di cellule differenziate sessualmente, ossia i gameti. Se la
loro morfologia appare simile si parla di polarità, con gameti + e gameti -; in caso
contrario, i gameti più piccoli e mobili sono considerati maschili, mentre quelli più
grandi e più ricchi di sostanze di riserva, ma meno mobili, sono i gameti femminili.
Nel passato si distingueva tra piante senza sesso, con sessualità gametofitica o
gametica, con sessualità sporofitica e gametofitica, ma la visione attuale tiene
maggiormente conto della complessità del mondo vegetale.
Effettuando un rapido excursus, testimonianza anche di come le piante abbiano
evoluto i propri organi riproduttivi e quindi anche la loro sessualità, nelle Alghe la
riproduzione può essere asessuata, grazie alle spore, oppure sessuata: questa avviene
tramite gameti, che possono essere uguali o differenti a seconda della specie. Nelle
Briofite e nelle Pteridofite il ciclo di sviluppo presenta un'alternanza tra fasi nelle quali
la pianta produce spore (ed è detta sporofito) oppure gameti (gametofito). Lo
sporofito si sviluppa da uno zigote ed è diploide; giunto a maturazione rilascia
particolari spore aploidi derivanti da meiosi (meiospore), dalle quali origina il
gametofito, che produce i gameti per mitosi. Nel passaggio evolutivo dalle Briofite alle
Pteridofite si osserva una riduzione del periodo gametofitico rispetto a quello
sporofitico, che si può collegare con la colonizzazione dell'ambiente terrestre: infatti,
mentre i gameti richiedono acqua (anche in minime quantità) per potersi muovere, le
spore si disperdono grazie al vento. Nel ciclo di sviluppo delle Fanerogame o
Spermatofite avviene un'ulteriore contrazione del periodo da gametofito, ridotto
essenzialmente a poche cellule entro il fiore: proprio quest'ultimo rappresenta la
grande novità portata da queste piante. Il fiore contiene un ovulo, che una volta
fecondato produce il seme. Nelle Gimnosperme i fiori sono unisessuali, ossia hanno
sessi separati, e sono costituiti da foglie trasformate, che nel caso dei fiori femminili
portano e proteggono gli ovuli, mentre nel caso dei fiori maschili fanno lo stesso con i
sacchi pollinici. Quando il polline è giunto a maturazione, trasportato dal vento o dagli
insetti impollinatori (come le api, che con la loro attività rappresentano i migliori
distributori di polline del pianeta) arriva al fiore femminile, dove sviluppa un tubulo
(tubo pollinico) che entra nell'ovulo e permette l'unione del nucleo maschile con quello
femminile (fig.4).
fig.4 Schema del ciclo vitale di
una gimnosperma
Avvenuta la fecondazione, inizia
un'intensa proliferazione
cellulare che porta alla formazione del seme. Nelle Angiosperme il fiore è diventato
una struttura molto più complessa, in cui l'ovulo è ospitato entro un contenitore
specifico, l'ovario, che a seguito della fecondazione diventa il frutto contenente i semi
(fig.5).
fig.5 Schema del ciclo vitale di una fanerogama
In modo schematico, in un fiore si possono
individuare una parte femminile (gineceo) e/o
una maschile (androceo). Nel gineceo si trova il
pistillo, che nella sua porzione inferiore è
dilatato a formare l'ovario, contente uno o più
ovuli; sopra l'ovario il pistillo si innalza nello
stilo, che in alto si dilata formando lo stimma.
L'androceo è costituito dagli stami, dotati
ognuno di filamento e antera. Nell'antera,
all'interno dei sacchi pollinici, è contenuto il
polline. Strutture accessorie del fiore sono i
petali (che formano la corolla) e i sepali (che
costituiscono il calice). Le cellule polliniche e il
sacco embrionale con gli ovuli sono quel che
rimane dei gametofiti, rispettivamente maschile
e femminile.
I fiori strutturalmente più semplici sono quelli
unisessuali (o diclini), ossia contenenti il solo
gineceo o il solo androceo. I fiori ermafroditi (o
monoclini) contengono ambedue gli organi.
Quando una pianta porta ambedue i tipi di fiori a sessi separati è definita monoica (ed
è quindi ermafrodita); quando i fiori sono su due piante diverse queste sono chiamate
dioiche. La situazione può essere ulteriormente complicata in quelle specie che
presentano fiori sia ermafroditi sia unisessuali.
I fiori ermafroditi costituiscono di gran lunga la possibilità più diffusa tra le piante,
sebbene questo possa sembrare incompatibile con la possibilità di un'adeguata
ricombinazione genica. Va però evidenziato che le piante sono state capaci di
sviluppare meccanismi per evitare l'autofecondazione (per esempio differenti tempi di
maturazione del polline e degli ovuli) e favorire piuttosto l'impollinazione incrociata tra
individui diversi (allogamia). Grazie all'allogamia sono promossi gli scambi genetici e
quindi la variabilità genetica, facilitando così la sopravvivenza a lungo termine della
specie e l'adattamento evolutivo.