Unità 3 La tecnologia del DNA ricombinante e la genomica Qual è la vera portata dei recenti successi della ricerca in ambito genetico e dove ci può portare il progresso nelle tecniche di analisi e studio del nostro genoma? Lezione 1 LA CLONAZIONE GENICA 2 3.1 È possibile ottenere molte copie di un gene inserendolo all’interno di un batterio Le biotecnologie permettono di manipolare gli organismi o i loro costituenti molecolari per ottenere prodotti utili – In particolare, la tecnologia del DNA ricombinante permette di manipolare il DNA – I plasmidi sono molecole di DNA circolare che si riproducono autonomamente nei batteri – Sono strumenti fondamentali per l’ingegneria genetica e la clonazione genica in particolare 3 3.1 È possibile ottenere molte copie di un gene inserendolo all’interno di un batterio ▪ Come si clona un gene 1. Si isola un DNA plasmidico, che farà da vettore 2. Si isola il DNA donatore da cui si vuole estrarre il gene 3. Si taglia il DNA plasmidico con un enzima di restrizione 4. Si taglia il DNA donatore con lo stesso enzima, ottenendo molti frammenti 5. Si mescolano DNA plasmidico e DNA donatore 6. Si aggiunge DNA ligasi, che catalizza la formazione di legami covalenti tra il DNA plasmidico e i frammenti di DNA donatore. Si ottengono così plasmidi ricombinanti che contengono frammenti del DNA donatore 7. Si inserisce il DNA plasmidico in una colonia di batteri, ottenendo batteri ricombinanti 8. Riproducendosi le cellule batteriche daranno origine a cloni di cellule identiche, ognuno contenente un frammento del DNA donatore 4 BatterioE.coli Plasmide Cromosoma batterico 1 Cellulacontenente Ilgenechesivuoleclonare Isolamento delplasmide Isolamento delDNA 2 3 Tagliodelplasmide conl’enzima DNA Genechesivuoleclonare 4 TagliodelDNAcellulare conlostessoenzima Gene chesivuoleclonare 5 6 Plasmide conDNA ricombinante Integrazionedelframmento diDNAdeldonatorenelplasmide AggiuntadellaDNAligasi, chechiudel’anello formando legamicovalenti Igenipossonoessere inseritiinaltriorganismi Gene chesivuoleclonare 7 Inserzionedel plasmidenelbatterio (trasformazione) Batterio ricombinante 8 Cloni dicellule Esempi diusodeigeni Duplicazione delbatterio incoltura 9 Isolamentodeigeni odelleproteinedalbatterioclonato Leproteine ricavatepossono essereusate direttamente Esempidiuso delleproteine BatterioE.coli Cromosoma batterico Plasmide 1 Isolamento delplasmide Cellulacontenente ilgenechesivuoleclonare 2 Isolamento delDNA Gene chesivuoleclonare 6 DNA BatterioE.coli Cromosoma batterico Plasmide 1 Cellulacontenente ilgenechesivuoleclonare Isolamento delplasmide 3 2 Tagliodelplasmide conl’enzima Isolamento delDNA Gene chesivuoleclonare 4 TagliodelDNAcellulare conlostessoenzima Gene chesivuoleclonare 7 DNA BatterioE.coli Cromosoma batterico Plasmide 1 Cellulacontenente ilgenechesivuoleclonare Isolamento delplasmide 3 2 Tagliodelplasmide conl’enzima 4 Isolamento delDNA Gene chesivuoleclonare TagliodelDNAcellulare conlostessoenzima Gene chesivuoleclonare 5 Integrazionedelframmento diDNAdeldonatorenelplasmide 8 DNA BatterioE.coli Cromosoma batterico Plasmide 1 Cellulacontenente ilgenechesivuoleclonare Isolamento delplasmide 3 2 Tagliodelplasmide conl’enzima 4 Isolamento delDNA Gene chesivuoleclonare TagliodelDNAcellulare conlostessoenzima Gene chesivuoleclonare Plasmide conDNA ricombinante 5 Integrazionedelframmento diDNAdeldonatorenelplasmide 6 AggiuntadellaDNAligasi, chechiudel’anello formando legamicovalenti Gene chesivuoleclonare 9 DNA Plasmide conDNA ricombinante Gene chesivuoleclonare 7 Inserzionedel plasmidenelbatterio (trasformazione) Batterio ricombinante 10 Plasmide conDNA ricombinante Gene chesivuoleclonare 7 Inserzionedel plasmidenelbatterio (trasformazione) Batterio ricombinante 8 Duplicazione delbatterio incoltura Cloni dicellule 11 Esempi diusodeigeni Igenipossonoessere inseritiinaltriorganismi Plasmide conDNA ricombinante Gene chesivuoleclonare 7 Inserzionedel plasmidenelbatterio (trasformazione) Batterio ricombinante 8 Duplicazione delbatterio incoltura 9 Isolamentodeigeni odelleproteinedalbatterioclonato Leproteine ricavatepossono essereusate direttamente Cloni dicellule Esempidiuso delleproteine 12 3.2 Il DNA viene “tagliato e incollato” utilizzando enzimi specifici ▪ Gli enzimi di restrizione tagliano il DNA in corrispondenza di sequenze specifiche – Ognuno di questi enzimi lega il DNA in corrispondenza di una specifica sequenza, il sito di restrizione – Molti enzimi di restrizione producono frammenti di restrizione dotati di estremità coesive, cioè a filamento singolo – Frammenti dotati di estremità coesive complementari possono legarsi tra loro – La DNA ligasi permette di formare legami permanenti tra i frammenti formando una molecola di DNA ricombinante 13 Sequenzadiriconoscimento dell’enzimadirestrizione 1 DNA L’enzimadirestrizione tagliailDNAinframmenti 2 Estremitàcoesiva 14 Sequenzadiriconoscimento dell’enzimadirestrizione 1 DNA L’enzimadirestrizione tagliailDNAinframmenti 2 Estremitàcoesiva Aggiuntadiun frammentodiDNA provenienteda un’altrafonte 3 15 Sequenzadiriconoscimento dell’enzimadirestrizione 1 DNA L’enzimadirestrizione tagliailDNAinframmenti 2 Estremitàcoesiva Aggiuntadiun frammentodiDNA provenienteda un’altrafonte 3 Due(opiù)frammenti sileganomediante appaiamentodellebasi complementari 4 16 Sequenzadiriconoscimento dell’enzimadirestrizione 1 DNA L’enzimadirestrizione tagliailDNAinframmenti 2 Estremitàcoesiva Aggiuntadiun frammentodiDNA provenienteda un’altrafonte 3 Due(opiù)frammenti sileganomediante appaiamentodellebasi complementari 4 LaDNAligasi incollaifilamenti 5 Molecola diDNAricombinante 17 3.3 I geni clonati possono essere archiviati in “librerie” genomiche ▪ Una libreria genomica raccoglie tutti i frammenti di DNA clonati provenienti da un genoma ▪ I frammenti sono inseriti in vettori necessari alla loro conservazione e duplicazione – Plasmidi batterici – DNA fagico – BAC (Bacterial Artificial Chromosome) 18 Genoma tagliato Plasmide DNA oppur Clone Libreria Clone Libreria 19 3.4 La trascrittasi inversa può essere utilizzata per produrre geni da clonare ▪ È possibile creare una libreria che contiene tutti i geni espressi da un organismo partendo dal suo mRNA – Una volta isolato l’mRNA si utilizza l’enzima trascrittasi inversa per sintetizzare i filamenti di DNA complementari a quelli di mRNA – Si elimina l’RNA con un enzima che lo degrada – Si sintetizzano filamenti di DNA complementari a quelli già ottenuti – Il risultato sono dei frammenti di DNA a doppio filamento detti cDNA (DNA complementare) 20 3.4 La trascrittasi inversa può essere utilizzata per produrre geni da clonare ▪ Una libreria di cDNA è utile per studiare i geni responsabili delle funzioni specializzate di un particolare tipo di cellule ▪ Essendo prive di introni, le molecole di cDNA sono più corte e “maneggevoli” rispetto alle versioni complete dei geni 21 Nucleodellacellula Esone Introne DNA diungene eucariote Esone Introne Esone 1 Trascrizione Trascritto diRNA 2 Splicingdell’RNA mRNA 3 Isolamentodell’mRNAdalla Provetta cellulaeaggiuntaditrascrittasi inversa;sintesidelfilamento diDNAcomplementare Trascrittasiinversa Sintesidel filamentodicDNA 4 Demolizionedell’RNA 5 Sintesidelsecondo filamentodiDNA cDNAdelgene (senzaintroni) 3.5 Le sonde nucleotidiche riconoscono cloni contenenti geni specifici ▪ Per individuare un determinato gene all’interno di una libreria genetica possiamo usare una sonda nucleotidica – Costituita da DNA o RNA fluorescente o marcato radioattivamente – Contiene una breve sequenza nucleotidica complementare a una porzione del gene di interesse 23 3.5 Le sonde nucleotidiche riconoscono cloni contenenti geni specifici ▪ Come si può usare una sonda nucleotidica – Si trasferiscono alcune cellule dalle colonie di batteri di una libreria genica su un disco di carta da filtro – Si tratta il disco in modo da lisare le cellule e separare i filamenti di DNA – Si aggiunge una soluzione contenente la sonda – La colonia contenente il gene di interesse risulterà marcata – Si prelevano cellule della colonia di partenza e si coltivano in modo da ottenere grandi quantità del gene di interesse 24 Sonda radioattiva DNA asingolofilamento AggiuntadiDNA asingolofilamento provenientedauna libreriagenomica L’appaiamento complementare marcailgene desiderato 25 Lezione 2 GLI ORGANISMI GENETICAMENTE MODIFICATI 26 3.6 Cellule e organismi ricombinanti sono usati per produrre grandi quantità di prodotti genici specifici - Le cellule e gli organismi ricombinanti ottenuti con la tecnologia del DNA sono usati per sintetizzare proteine e altre molecole utili - È possibile utilizzare diversi tipi di organismi ricombinanti a seconda delle caratteristiche della molecola che si desidera produrre – Procarioti: per esempio Escherichia coli – Facilmente manipolabili geneticamente ed economici – Possono secernere le sostanze prodotte nel terreno di coltura 27 3.6 Cellule e organismi ricombinanti sono usati per produrre grandi quantità di prodotti genici specifici – Eucarioti – Saccharomyces cerevisiae – Può produrre e secernere complesse proteine eucariotiche – Colture di cellule di mammiferi – Sono indispensabili per produrre glicoproteine – Mammiferi ricombinanti – Possono produrre molecole utili e secernerle nel propprio latte 28 29 30 La tecnologia del DNA ha trasformato l’industria farmaceutica e la ricerca biomedica COLLEGAMENTOsalute ▪ La tecnologia del DNA ricombinante è molto utilizzata per la produzione di medicinali e la diagnosi di malattie - Terapie ormonali – Ormoni identici a quelli umani sicuri, puri ed economici – Per esempio: insulina, HGH, TPA - Diagnosi – Diagnosi precoce di malattie ereditarie – Diagnosi di infezioni da virus difficilmente identificabili (HIV) 31 La tecnologia del DNA ha trasformato l’industria farmaceutica e la ricerca biomedica COLLEGAMENTOsalute - Vaccini – La tecnologia del DNA ricombinante è utile sia per ottenere i vaccini che per produrli su larga scala 32 33 3.7 Gli organismi geneticamente modificati stanno trasformando l’agricoltura e l’allevamento ▪ OGM (Organismi Geneticamente Modificati) hanno un patrimonio genetico modificato ▪ Organismi transgenici contengono materiale genetico derivante da altre specie 34 3.7 Gli organismi geneticamente modificati stanno trasformando l’agricoltura e l’allevamento ▪ Piante GM modificate per – Resistere a erbicidi, parassiti – Maggiore produttività – Migliori valori nutritivi ▪ Animali GM – Attualmente sono utilizzati solo nella ricerca biologica o per produrre molecole utili in campo farmaceutico 35 Agrobacteriumtumefaciens DNAcontenente ilgeneutile Plasmide Ti Sito direstrizione 1 Inserimentodel genenelplasmide mediantel’enzima direstrizione elaDNAligasi Plasmide Ti ricombinante 36 Agrobacteriumtumefaciens Cellulavegetalemodificata DNAcontaining genefordesiredtrait Plasmide Ti Sito direstrizione 1 Inserimentodel genenelplasmide mediantel’enzima direstrizione elaDNAligasi Plasmide Ti ricombinante 2 Introduzione delplasmide incellule Vegetali DNAcontenenteilnuovo Coltivate geneinuncromosoma invitro dellapianta 37 Agrobacteriumtumefaciens Cellulavegetalemodificata DNAcontaining genefordesiredtrait Plasmide Ti Sito direstrizione 1 Inserimentodel genenelplasmide mediantel’enzima direstrizione elaDNAligasi Plasmide Ti ricombinante 2 3 Introduzione Sviluppo delplasmide dellapianta incellule Vegetali DNAcontenenteilnuovo Coltivate geneinuncromosoma invitro dellapianta 38 Piantaconil nuovocarattere Chi ha paura degli OGM COLLEGAMENTOambiente - Esistono diverse norme e procedure indispensabili per limitare i pericoli legati all’utilizzo di OGM - Timori comuni – Piante GM possono introdurre allergeni negli alimenti – Le proteine transgeniche possono essere testate – Prodotti contenenti OGM devono indicarne la presenza in etichetta - Rischi per le specie naturali – Trasmissione dei geni modificati a specie selvatiche – Riduzione della biodiversità 39 40 Geni di ricambio COLLEGAMENTOsalute ▪ Terapia genica: curare malattie genetiche modificando i geni degli individui malati ▪ Una possibile procedura – Si clona il gene normale e si inserisce in un vettore retrovirale – Si prelevano cellule del paziente interessate dalla malattia e si infettano con il vettore – Il retrovirus inserisce nel genoma delle cellule il proprio DNA insieme al gene clonato – Le cellule vengono reinserite nel paziente 41 Geni di ricambio COLLEGAMENTOsalute ▪ Sperimentazione clinica – Nel 2000 è stata avviata una sperimentazione clinica di terapia genica su 10 bambini malati di SCID – 9 hanno avuto miglioramenti significativi, 3 si sono ammalati di leucemia (1 è morto), in 2 casi si è visto che il sito di integrazione del gene era la causa della leucemia ▪ Problemi tecnici e dubbi etici – Come integrare i meccanismi di controllo genico – Come evitare il rischio di danneggiare altre funzioni – Eugenetica e altri dubbi etici 42 Geneclonato (allelenormale) 1 Inserimentodelgenenormale inunretrovirusvettore Acidonucleicovirale Retrovirus 2 Unacelluladelmidolloosseo vieneinfettataconilvirus 3 IlDNAviralesiintegra nelcromosomadellacellula Celluladimidolloosseodelpaziente Midollo osseo 4 Iniezione dellecellulenelpaziente 43 44 Lezione 3 I METODI DI ANALISI DEL DNA 45 3.8 Ogni individuo è caratterizzato da un diverso profilo del DNA ▪ Il DNA profiling è una procedura che prevede l’analisi di frammenti di DNA per stabilire se essi derivino da un particolare individuo – Vengono confrontati marcatori genetici che variano da persona a persona – I marcatori contenuti nei campioni biologici vengono amplificati – L’amplificazione permette di avere a disposizione quantità sufficienti per il confronto 46 1 Isolamento Scenadeldelitto Sospettato1 Sospettato2 delDNA 2 Amplificazione delDNA dimarcatori selezionati 3 Confronto deiDNA amplificati 47 3.8 Ogni individuo è caratterizzato da un diverso profilo del DNA STEP BY STEP Perché il profilo genetico viene ottenuto confrontando specifici marcatori genetici e non interi genomi? 48 3.9 Per amplificare le sequenze di DNA si usa la reazione a catena della polimerasi (PCR) ▪ La PCR permette di amplificare specifiche sequenze di DNA ▪ Si basa sull’utilizzo di una coppia di primer – Brevi sequenze nucleotidiche complementari alle due estremità della sequenza da amplificare – Funzionano da punto di partenza per la sintesi delle nuove molecole di DNA ▪ Fasi della PCR – Il campione viene riscaldato per aprire le doppie eliche – Il campione viene raffreddato facendo appaiare i primer con le sequenze bersaglio – Una DNA polimerasi sintetizza nuovi filamenti di DNA allungando i primer 49 3.9 Per amplificare le sequenze di DNA si usa la reazione a catena della polimerasi (PCR) - Applicazioni della PCR – Amplificare DNA preistorico – Indagini scientifiche sulla scena di crimini – Diagnosi prenatale di malattie genetiche – Diagnosi di infezioni di virus difficilmente identificabili 50 Ciclo1 produce2molecole DNAestratto dalgenoma 3ʹ 3ʹ 5ʹ 5ʹ 3ʹ Sequenza bersaglio 1 Conilcalore siseparano ifilamenti diDNA 5ʹ 3ʹ 5ʹ 5ʹ 3ʹ 2 5ʹ 3ʹ 5ʹ LaDNA Nellamiscela 3 polimerasi raffreddataiprimer aggiunge formanolegami nucleotidi idrogenoconle all’estremità3 estremitàdelle diogniprimer sequenzebersaglio 5ʹ 3ʹ 5ʹ Primer 5ʹ 3ʹ NuovoDNA 51 Ciclo2 produce4molecole Ciclo3 produce8molecole 52 3.9 Per amplificare le sequenze di DNA si usa la reazione a catena della polimerasi (PCR) STEP BY STEP Perché la PCR è adatta all’analisi di DNA molto antichi? 53 3.10 L’elettroforesi su gel separa le molecole di DNA in base alle loro dimensioni ▪ L’elettroforesi su gel del DNA – Campioni di DNA vengono posti a un capo di una lastra di gel – Un elettrodo negativo e posto dal lato del DNA, uno positivo dall’altro – Le molecole di DNA migrano verso il polo positivo – Più sono grandi più si muovono lentamente nel gel – Quando la corrente viene staccata, sul gel si osserva una serie di bande ognuna corrispondente a frammenti di DNA della stessa lunghezza 54 Misceladiframmenti diDNAdidiversedimensioni Molecole piùlunghe (piùlente) Generatore elettrico Molecole piùcorte (piùveloci) Gel Elettroforesicompletata 55 3.10 L’elettroforesi su gel separa le molecole di DNA in base alle loro dimensioni STEP BY STEP Perché durante l’elettroforesi le molecole di DNA migrano verso il polo positivo? Perché le grandi molecole si spostano più lentamente di quelle piccole? 56 3.11 Il DNA ripetitivo è utile per ottenere i profili genetici - DNA ripetitivo: sequenze nucleotidiche presenti nel genoma in moltissime copie – Le STR sono brevi sequenze ripetute molte volte di seguito presenti nel genoma umano - Analisi delle STR – Il numero di ripetizioni delle STR in un particolere sito del genoma varia da persona a persona – Per ottenere il profilo genico di una persona, si analizzano 13 siti specifici 57 3.11 Il DNA ripetitivo è utile per ottenere i profili genetici - Analisi delle STR – Il numero di ripetizioni delle STR in un particolare sito del genoma varia da persona a persona – Per ottenere il profilo genico di una persona, si analizzano 13 siti specifici – Attraverso appositi primer si amplificano le sequenze di DNA contenute in questi siti con una PCR – I prodotti della PCR vengono sottoposti a elettroforesi – La lunghezza dei frammenti ottenuti permette di determinare il numero di STR presenti in ogni sito e confrontarli nei diversi campioni 58 SitodiSTR1 DNAprelevato sullascena deldelitto IlnumerodiSTR corrisponde SitodiSTR2 IlnumerodiSTR noncorrisponde DNAdell’individuo sospettato 59 DNA prelevatosullascena deldelitto DNA dell’individuo sospetto 60 La parola ai geni COLLEGAMENTOsocietà ▪ Alcune applicazioni del profilo genetico – Indagini di polizia – Determinare la paternità o i legami parentali – Identificazione di resti umani – Identificazione di specie animali e vegetali ▪ Attendibilità del test del DNA – Salvo errori procedurali, la probabilità che due individui a caso abbiano lo stesso profilo genetico è di 1 su 10 miliardi 61 62 3.12 Per individuare le differenze nelle sequenze di DNA si possono usare i RFLP ▪ SNP: sono variazioni presenti nel genoma umano che interessano singole coppie di basi ▪ RFLP: sono particolari SNP presenti su siti di restrizione che alterano la lunghezza dei frammenti di DNA ottenibili con il taglio da parte dell’enzima di restrizione – L’analisi dei RFLP viene effettuata separando mediante elettroforesi su gel i frammenti di restrizione ottenuti dai campioni che si vogliono confrontare 63 Aggiunta deglienzimi direstrizione Campione 1 Campione 2 w Taglio z x Taglio Taglio y y Frammenti piùlunghi z x Frammenti piùcorti w y y 64 3.13 Tramite il metodo Sanger è possibile determinare la sequenza di un frammento di DNA - Il sequenziamento con il metodo di Sanger si basa sulla possibilità di interrompere la duplicazione di un filamento di DNA e individuare l’ultimo nucleotide inserito 65 1. ilframmentodiDNAdicuisidesideradeterminarelasequenzaviene separatoneiduefilamentichelocompongonoaumentandolatemperatura evienepoimescolatoinunaprovettaaireagentinecessariperlasintesidel DNA 66 2. lasintesideinuovifilamentidiDNAiniziaall’estremità3delfilamento stampoeprocedefinchénonvienecasualmenteincorporatoun didesossiribonucleotide,chenebloccal’allungamento;allafinesiotterrà unamisceladiframmentidivarielunghezzecheterminanoconun nucleotidemarcato 67 3. iframmentivengonoseparatiper mezzodiun’elettroforesi,cheavviene all’internodiuncapillarepienodigel inquestomodoifilamentimigranolungoilcapillareversoilpolonegativodisponendosi secondolalorolunghezzaeunlettorefluorescentepuòidentificarealloropassaggio iltipodinucleotidechecorrispondeall’ultimaposizionediciascunframmento 68 4. idatipossonoesserelettisottoformadiunospettrogrammache indicalasequenzacomplementarealfilamentostampo 69 Lezione 4 LA GENOMICA 70 3.14 La genomica è lo studio scientifico di interi genomi ▪ Un genoma è l’intero corredo di geni di un organismo – I primi studi genomica si sono focalizzati su organismi semplici come i procarioti – Gli studi recenti hanno permesso il sequenziamento del genoma di molti eucarioti, compreso quello umano ▪ La comparazione di genomi di diversi organismi – Permette di individuare le relazioni evolutive – Aiuta a individuare le funzioni dei geni 71 72 3.15 Si possono ottenere molte informazioni diverse dallo studio dei genomi ▪ Una volta sequenziato il genoma di un organismo – Si individuano gli Open Reading Frames – In caso di geni codificanti si può dedurra le sequenza amminoacidica – Si identificano le sequenze regolatrici ▪ Queste informazioni possono essere analizzate con due approcci – Funzionale: approfondendo il ruolo di ciascun gene – Comparativo: confrontando i genomi di diversi organismi 73 74 3.15 Si possono ottenere molte informazioni diverse dallo studio dei genomi - Oltre al genoma di un organismo è possibile studiare – Il suo trascrittoma: l’insieme di molecole di RNA effettivamente trascritte – Il suo proteoma: l’insieme di tutte le proteine espresse - L’analisi di informazioni così ricche e complesse è resa possibile dagli strumenti forniti dalla bioinformatica 75 Cacciatori di geni COLLEGAMENTOsocietà - Il Progetto Genoma Umano è un progetto pubblico di ricerca che ha lo scopo di determinare l’intera sequenza nucleotidica del genoma umano – Il DNA è stato prelevato da 5 donatori statisticamente rilevanti – Lo scopo era quello di identificare la sequenza e la posizione di ogni gene presente nel nostro genoma – Nel 2000 ha raggiunto il suo scopo 76 Cacciatori di geni COLLEGAMENTOsocietà - Celera Genomics è una società privata che ha lavorato allo stesso scopo, in parallelo con un sistema diverso – Con questo metodo ha sostenuto costi più di 10 volte inferiori rispetto al Progetto Genoma Umano – Pur iniziando in un secondo momento è arrivata ad ottenere il sequenziamento completo in contemporanea 77 78 Cacciatori di geni COLLEGAMENTOsocietà - Risultati e applicazioni – Gli esseri umani hanno circa 2100 geni che rappresentano solo l’1,5 % del DNA – Il resto è composto da introni, sequenze regolatrici, e in gran parte da sequenze ripetute ed elementi trasponibili – La mappatura del genoma umano ha permesso di individuare centinaia di geni associati a malattie 79 Esoni(regionideigenicodificantiper unaproteinaotrascritteinrRNAotRNA) (1,5%) DNAripetitivo comprendente elementi trasponibili esequenze affini(44%) Introni esequenze regolatrici(24%) DNA noncodificante (15%) DNA ripetitivo privodi elementi trasponibili (15%) 80 3.16 Il metodo di sequenziamento shotgun applicato a interi genomi può fornire rapidamente una grande quantità di dati ▪ Il Progetto Genoma Umano ha applicato una procedura in tre stadi – Mappa genetica a bassa risoluzione creata analizzando 5000 RFLP – Mappa fisica indicante il numero di basi compreso tra un marcatore e l’altro – Sequenziamento dell’insieme di frammenti di DNA precedentemente mappati 81 Cromosoma Frammentazionemediante enzimadirestrizione FrammentidiDNA Sequenziamento deiframmenti Allineamento deiframmenti Riassemblaggiodella sequenzacompleta 82 3.16 Il metodo di sequenziamento shotgun applicato a interi genomi può fornire rapidamente una grande quantità di dati STEP BY STEP Qual è il vantaggio principale del metodo shotgun? 83 3.17 I genomi contengono indizi sulla divergenza evolutiva tra esseri umani e scimpanzé allalucedell’evoluzione - Il confronto tra genomi di specie affini permette di fare luce su eventi evolutivi recenti - Confronti tra specie più lontane permettono di indagare la storia evolutiva più remota 84 3.17 I genomi contengono indizi sulla divergenza evolutiva tra esseri umani e scimpanzé allalucedell’evoluzione - Confronto tra genoma umano e di scimpanzé – Differenza dell’1,2% per sostituzioni di singole basi – Differenza del 2,7% per inserzioni o delezioni di porzioni più estese – Una importante differenza riguarda il gene FOXP2 – Sembra abbia subito un veloce cambiamento nella specie umana – Mutazioni associate a problemi nel linguaggio – Le differenze individuate potrebbero essere importanti per spiegare l’evoluzione del linguaggio esclusiva della nostra specie 85