Pt.2 - Cermis

VATILIZZODEI FRUMENTIITALIANI IN COLTURA
DIRETTAE I\EL MIGLIORAMENTOGENETICOIN CINA
XiangchunZHOa 't',BenitoGIORGI"', Luigi ROS "'
| ) Scuoladi Agricoltùra,Lanzhou. Cansu,730020PR. Chha
2) ENEA, DivisioneBiotecnologiee Agricolrura,C.R. Casaccia,CP 2400.00100RomaA.D.
l) ENEA, DipartimentoInnovazione,C.R. Crsaccia.CP 2400.00100 Roúa A.D
The use oI ltalíLn wheat wdenes in China îor cultiwtion and bîeediag
onl\ îo ricc
Chita is îhe tùrld lat|?s! \lvat prcdu.er Donpstitollr. *leat ìs st(o
itt inpo ance as a foo.l sftùL Sink 1919, n hen îhe Pcople s R?publi. ol Chìna í a! faunded. th? arca so.n\tto rh?dt hasin<retisedb\ ùbre îhan 30q. o|er 30 nillion hecîarcs.aÌd
avrcE? \'ielrlsh(re ùsenJioÙt 7 îo.t5 q hat.
lniti. l). Chi,vse pa1 breeder.îrelied oit a weaLthoÍiantkrs lan.lra(es,b t graduall,' startzl inîtudur'ìIs so,tE 'ker forcig't úietiet". Serenl |iùeiqÌ culùars from lîaL\
Chile ( tostl\ .lerhed ftutn E ltlliatú), USA antl Austtulid be.ane the uejor prcqeùiîon
of a.h'o,tcc.!Chineselines. The intoductioi of ltalìan wrieîies ltaned i the 30soLI continued until îhe late 70s.
h 195ó. a stem rust epidenic :;rept th? Country aù.Ldjler lhdt a g?neralìsed culîìrar
'k/J. \'dneties o selp.rionftun Menîatn. tlamed
replaenent $os impose.l.Annng tlre n?v
Nar.la 2119 adapte.lw.- \'ell îo the Erovinq rawhîioE pres?ntin th? ntiddle .|td Lowl
Yaùgî.c Rner Valk^s dnd h tas e\î.,klerl ro tìtost areas of t( Countn ercept in the NorthEasî?rn \\'lvar .o,tcs. Nandú 2119 îovrcd ùnrc ìatt l niUio hecîaî?sin one \eù an.l
otdrietl a larse petenîas( ol \|hpa! areo i Chìna Jot norc ttutn 10 \uis. In 199J iî ||at
still cuhiuîed on ibouî 60.0m hecîarcs.Fnno anl îcvrc. b none oJ ,en inli'idwll\',
coLeredas nuch area as did Naúla 2119.
Eìther dircúN pLatúed or as pdrcnts u!úl in hrcedin8, îhe halian varieîies hav playd
a |e^ ivoflaú
rok in Chi'Ìa s i leat prodnction. Ma \ culti urs coniùB from hol| pto|ed to be îell adaptedto îlv souîhen, ii,u(î \'lEat.o,rc and b someother areas.Ardito,
Mentanaand ttll.t Clori rpsulredfftr thefan a6 wotk ojStrcnlp(ttí. ìn pufti.ular!ùjn his
''Lct h\bridisation be^ee thc halian latklrace Rieti and th( Drî.h ri|'ieb* wilhelnina
'faNe.
îop-úossed vith Akako,l'ushi:a reldirelr short ad earl\ lapan(te t'aiet'". Ardito
( aned ZhonEAd2509) rar intro.ltr:ed ve^'earlr in Chi a and was planteà i,l Yunnan.
Cui.hoL Si.huan,Fujiat. A',hrim.l.liang
Pmrin es.Ardiîo xos short.dd\ length n'sen.
siti|c end highl\ rcsiskutt k, stripe rust and ktuse tnut. ulla Gloti (.aUc.l Zhongnoùs 28),
itúro.luL?d itt É lale L9-t0sanrt srorn itl Siclùnn, G i:hou .ùd Ltrr1.ut Pturinces, va!
aLsodo\ Leng t insensiÀe anl highl'" resiskDúîa rtipe nst lid loo!. enú. Menîont
(Nanla 2119),ollet 1949 ras plaùled alnon throughoú all íhut .ones i't Chitut.
lt has been?xtiltnted îlnt (up îo lC92) l1nre thdn ó00 irheat (tÌîiars iù Chitru hare i,1
îl,eú p?lisrcc on? or tnft Italia *lìeat putors.
di frumenlo. è il primo Paese al
Cenni sulla granicoltura cinese
prltdu/ionecomples\ivad;
f a Crna. con la \ua produzione monduPer
questo
quinlalr
cererle.
Es.o!ienccolti\3lo5u
ollre
I-Jdi
un rruliardo
di
31
29 delle 30 hovince e Îbb.|lt r Sùperflci., prìrduion.. rrxlunilità di ftuFento neìlc div.r
e
ciresirel l9l.
Municipalitàin cui è stata firorine
suddivisala Cina. Dal l'
luglio 1997 si è aggiunta
una nuova Municipalità,
quella di Hong Kong, HENAN
4 840
19220
4 t56
t93ó0
SIIANDONC
dove però la coltura del HEBEI
2.525
902t
3,00
! 338
7 At6
(ta- SICHUAN
frumentoè inesistente
4,tl
2 282
94t9
JLÀNCSU
bella | ).
2 OEJ
7 169
1,.14
Dal 1949,quandoven- ANHUI
4 955
3,01
SHAANX]
ne fondatala Repùbblica CANSU
3751
2,67
I 404
|.331
I 400
PopolareCinese,la super- HEIILONGILANG
3 867
3,0.1
| 211
HIJBEI
ficie investitaa frumento
l lE9
2 9t5
2.51
MONOOLIA
è aumenta del 3Oq(, INN..ER
3.El
I 08?
XINJIANG
3.t6
| 021
3 254
coprendooltre 30 milioni SHANXI
6ll
l 350
2,21
YIJNNAN
di ettari.La resamediaè ctzHou
I t13
552
aumentatadi 5 volte.pas864
2.76
NL\GXIA
Il
sandodù 7 a 35 quintali ZHEJIANO
694
249
7t9
2t0
QINCrlAI
per efiaro.
3.63
lE3
665
LL{ONING
La colturadel frumento BEUING
5.90
t78
l04t
in Cina è antichissimae HU:tAN
27E
t71
591
4,2E
sembrasia stataintrodotta ÎANJING
BE
30E
2,11
lt4
dal Medio Oriente circa JILN
84
2,54
2t2
FU'IAN
76
286
5000annifa. In tutto que- SHANGHAI
sto tcmpo si sono diîfe- JIANII
95
l.2E
4.50
l9ó
renziaÌe,anchegmziealla TIBET
2.45
39
CUANCDONG
selezioneoperatadall'uo- CUANGXI
l.2l
l:l
t7
rno, migliaia di ecotipi e
popolazioni locali che
costituisconol'attuale riFonr Yas Núg atrdSh,ic Mclind,- CIMI'lvl. P.F 9644. l9
sewa di dsorsegenetiche
già ampìamente
utiljzzatain passatoc
patrimoniopreziosissiúoper il futu- Introduzione di varietà dall'estero
Lintroduzionedi maÌerìaleesotico
ro.
Al momentodellafondazionedella è awenuta in successiveondatee da
RepubblicùPopolaresi stima che in Pùesidiversi.Le varictàintrodottepriCina fossero coltivate circa 4000 ma del 1949e che hannoavuto l'imvarietadi cui l'807. era rappresentato patto maggiorc,sìa in coltura direttù
d^ I.tndraces.Ma già il processodi sia comegenitoridi varietàdi successelezionee costiturionevaîietaleera so. sonoriportatenellatabella2.
I paesidonatoripiù imponandsono
inizìatoe con essoancbeil fenomeno
risultatì
l Australia.l'ltalia e gli Slati
dell'inîroduzionedi varietàstraniere.
]E
Uniîi. Da questi ultimi Tab?[r 3 vdch irJ dc rri i//xrÈin úulrundiTtu
sonostateintlodotteanche
vaîieta primaverili (CI
12203,Merit e Pilot) e una
serie di linee provenienti
dal MinDesotache Íovarono spazionelleprovjnce
cinesi deÌ nord e nord-est
(Heilongiiang, Jilin e
Mongoliaintema).
Successivamente,I'iotroduzionedi varietà italiane è continuata dagli
anni '50 fino alla metà
degli anni '70, quando
I'interesseè cominciatoa
scemaîe pefché le nuove
varietaselezionateii loco
eranopiùradattee più produttrve.
Altri Paesi tra i quali FmÈ A43DS udzùuryas C^ SR.!or,rs'
in CÍ
lhb€lh 2 - P,incìpali vùietà intdlon. in Cina prino
QtÌ^Lt n
NOONCAAR
VILLAGLORI
ITIEI{TAIA
ARDITO
TRIIIIPII
Cile. Corea. Romania,ex Unione
Sovietica,Gemania,nei successivi3
decennidopo la rivoluzionemaoista,
hanno rifomito la Cina di materiale
geneticoimpiega(oper gran pale in
programmi di breeding e poco in coÌtura clrretta.
Nel caso delle cultìvar cilene
Orofene Rulofenè giustoaggiungere
che essederivanoda varietàitaliane,
in particolare la prima direttamenteda
Mentana.
DARLI PRf,MITIM
CHEYENNI
E,AR|-} BLAChTLL
ct 11203
Mf,RIT
PILOT
Le varietà italiane
Le prime vadetà italiane Ardito,
Mentanae Villa Glori sonoarîivatein
Cina agli inizi degli anni '30 insieme
alla collezionemondialedi frumento
allestita dù Percival. Una seconda
Divisions
China
sAdminisralive
.:ò :1à
i.:,..
i:rl{
Figún 1 - k par. ùítegsiar! mppEsentsÌ'aEale dovc l€ voeia di fìlre.to di SFanpelli sonosde cohivai€
con DaegioE succ.se (ú ÈEitorio pei ad dm€m diai lole quÈllodcl ltdia),
serie di varieta italiane è entrataattraversoI'Albania nel 1956,tra cui spiccalto Abbondanza e Funo. Una terza
serie, rappresentatadalle linee St.
14721506e 5t.2424464, è statainrrodotta attraversola Romaria oel 1965.
Infine, le vaÌietàAquileia,Libellula e
Strampelli sono stat€ infrodotte nel
1973 (D.S. Zhen9, 1992\. AtlIe
varietà sono giunte in Cha in periodi
menocerti (tabella3). Tuttaviasecotrdo Zheng almeno 30 vadetà italìane
sono state usate nel miglioramento
geneticoin Cina e le varieta aventi
uno o più genitori italiani nella loro
genealogiasono ancoraoggi tra le più
coltivate.
40
Utilizzazione dirctta delle varietà
italiane
Oltre 20 vadetà, incluse le selezioni effettuate in Cina, sono statelargamentecoltivatein questoPaesenegli
ultimi ó0 anni (figura l). La cv Villa
Glori (nomecineseZhongnong28) è
stata la pdma ad essele offefa agli
agicoltori nel 1938 nella Provincia
sud-occidetrtale
chiamataSichuan.Si
Íatta di una vadetà Foduttiva, resistente alla ruggine gialla e all'allettameoto,anchese un po' tardivae con
rachide tendenzialmente fragile. I-€
varieÈ Ardito e Mentana sono state
moltiplicate e messein produzione
coD:rmerciale,
dapprima nella stessa
areadi diffusione di Villa Glori e successivamente
estesealle areemediee
basse della valle attraversatadal
Fiume AzzuÍo. Ciò aweniva nella
metàdegli anni '40, ma I'ampliamento vistosodella superficiesi è verificato alf idzio degli anni '50 quandoi
contadinieranoansiosidi aumentarc
la produzionedi granonelle loro terre.
E' stataparticolarmentediffirsa una
selezionedi Mentana alla quale fu
datoil nomeNanda2419. Negli anni
'60 le varietàAbbondanzae Funo che
erano di statura piìr bassa, resistenti
alle nuove razze di ruggine gialla e
con una maggiorepotenzialitàproduttiva, incominciarono a diffondersi
Épidamente nelle valli del Fiume
Giallo e del Fiume Huai. Quest'ul
timo score tra i duefiumi maggìori:il
Fiume Giallo (più a Nord) e il Fiume
Azzuno (più a Sud),ha originenella
Provincia di Henan e attraversale
Provincedì Anhui e Jiangsu.
Negli anni '70 la lineaSt. 14721506
(nomecineseZhengying1) divennela
varietàpiÌr diffusanelle valli dei due
fiumi suddefti.
Le cv Mentana,Abbondanza,Funo
e St. 14721506
furono le migliori nelI'ambito di un ristretto gruppo di
varietà veramente superiori coltivate
in Cina in quegli anni, coprendocia
scunauna superficiepari o superiorea
l0 milioni di Mu, vale a dire cÍca
666.000ettari. Nel 196l la cv Menta
na vennecoltivatasu circa 4.666.000
ettari, dimostrandodi èssereseconda
soltantoa Bima 1: una varietàeccellentederivatadall'incrociodi Quality
(Australia) con una varietà locale
Mazha Mai. La cv Bima I nel 1959
vennecoltivatasu 6.000.000di ettari.
NessunadeÌle varietà successiveha
raggiunto una simile diffusione.
Per quantoriguardala capacitàdi
adattamentoalle varie zone della
Cina, come già accennatoiù precedenza,Ìe varietàVìlla Glori, Mentana
e Ardito furono coltivateinizialmente
nella Provincia di Sichuan, mentre
Abbondanzainiziò la sua espalsione
a partire dalla Provinciadi Guizhou.
Successivamente
le pdme tle, insieme
alle cultivar Tevere,Giuliari, Forlani e
Funo,vennerodiffusenei bacinimedi
e bassidel FiumeAzzuÍo. Nelle vallate del Fiume Giallo e del Fiume
Huai le varietà Villa Glori, Ardito,
Mentana, Funo, Abbondanzae St.
14721506furono coltivate diffusamente e in perìodi diversi tra gli anni
'50 e '80 insiemealle cultivar Mara,
S. Pastoree hoduttore 56; alche se,
quest'ultimo,su superficipìù modesle.
Nelle provincedel Nord-Ovest,in
particolareGansue Qinghai le cultivar Abbondanza, Mara, Aquileia,
Libellula e NazarenoStrampellisono
stateutilizzateesîesamente
ìn semina
primaverile.
Una listadellevarietàitalianecolti
vate su superficimaggioridi 100.000
Mu (equivalentea 6.667 ettari) è riportata nella precedentetabella 3.
Secondodati non completidi una statistica effettuatadal Ministero delI'Ag colturacinesenel 1990,due se
lezioni di Funo, chiamaterispettivamenteWan 7107e Banong74 22, ancora occupavanouna superficie mag
giorea 5 milioni di Mu (olhe 330.000
ha).La cv Wan 7107 era ancorapiaz
zata lî^ le pdme dieci. La varietà
Abbondanza,deÌ resto ancorain coltivazione in Italia, era Ía le varietà
maggiormentecoltivate nelle hovince Guizhoue Qinghai.
varietàlocali cinesi affematesi nella
valle del Fiume Azzurlo. Mentanae
Villa Glori, inoltre, eranonote per la
loro tolleranztresistenza
a due specie
di inseîti fiorali (Sl/odiplosis mosella
na e Conîarinía t/itci) che una volta
emno prevalenti in alcune aree athaCaratteri salienti delle varietà itaversate dal Fiume Giallo e anche dal
liane
FiumeHuai.
In genemlele varietà italiane erano
Naturalrnente queste varietà prec'drialleizzateda taglia bassa, spighe sentavanoanche alcuni dìfetti, erano,
grandi,semigrossi,culmi robusti,ele- per esempio,suscettibilial pre-ger
vatafertilitàdellespighette,tesisîenza mogliamento e alle fusariosi deìla
alle razze dominanti di ruggine giaÌta spiga, due calamità prevalenti nei
e notevole precocità, specialmente distretti medio-bassi del fiume
nella maturazione, dspetto aìla gran AzzuÍo. Erano suscettibili alla ruggipaÍe del germoplasma introdotto ne nera nelle atee a seminapdmaveri
dagli altri Paesì.
Ìe, avevanoscarsaresistenza
al freddo
La fefilità dellaspigae la precocità invemaledel Nord della Cina, dove
dedvavanoverosimilmentedaÌl'Aka- soltanto le varietà ad habítus vetukomughi (Ciappone) che per certi menteinvemalepossonoesserecoltiversi presentavacaratteri simili alle
Thb.[a 4 - vú.']
Vaneli di ongine
Abbondanza
Funo
Mentana
st 2422t464
Ardito
Virgilio
Tevere
S. Pastore
a'FnLe n.indd:inlcr!oIvrÈd
Caraltenstichepnncipali
Numero
Eìevataprodunilrrà, buonaadattabilitr
211
Elevataproduttivilà.buonaadattabrliri
t65
Elevalaproduttivit , buonaadattabilita
I l0
Bassataglia
59
Resistenza
ruggrnegialla
3t
Resistenaruggineglalla
28
ResistenzaruggineBialla,bùom adaflabitiî.i
23
Resisterìza
allettamento
20
totale
lonrc ZlÌfls D S ud Zhuzq e.S CAASRep;
42
trLane.
653
iqa2
Tuttaviale varietàitalianesi inserivano bene nei sistemi di rotazione,
anchese nella maturazione
eranoleggermente più tardìve delle varietà
locali.
ma in alcunicasi anchein incroci triparentali,multipli e Jfepllise.La selezionedircttaha peròportatoalla creazione di nuove varietà. in generale
sìmili alla varietànadre, ma con alcune caratteristichc
distintive. Sotlo
lmpiego delle varietà italiane nel questoaspettoFuno hù dato originea
breeding in Cina
una famiglia di vaíetà sorelleattraUn elevatonumerodi varietàilalia- verso I'opera costantee accuraladi
ne è stato usato nei programmi di selezjonee risclezione.Tra queste
breedingin Cina. Da una :rnalisi di vale la pena ricordare Yangmai I,
D.S.Zheng(1992).effettuata
su 6.200 Yangmai2 e Yangnrai3; Banong7023
varietàcinesiavenli il /c.,/igrr,enoto. e Banong7422iWrn 7107.Boaì7023
risuha che piir di 600 varietàhanno e Mro afu Zheng riporta che almeno
almenoun parcnteitalianoanchese.a 2l varietàcinesi,aventiun contributo
volte, diluito tra numerosealtrc teonco del parentc iuliano almeno
varietàcoinvoìfein incroci complessì parial 25%,nell'annodellaloro mas(Bjanchi?1d/., 199,1).
sima diffusione,hanno superatoi
Nella tabella 4 sono riportate lc 5.000.000
di Mu (oltre330.000ha).
discendenzedelle varietà maggiorAlcune di questcvarietàsonosicumente utilizzate e consideratecome ramentecollivate ancora oggi su
varietà 'chiave" in numerosi pro- superfici tutt'altro che lrascurabìli.
grammi di miglioramentogenetico: comcè il casodi Yangmai5 cheveniAbbondanza,Funo e Mentanahanno va coltivatanel 1990 su 1.440.000
datoun grandecontributoal migliora- cttari. E così unchemolte altre appamento del tiumento in Cìna. At- renlementemenotumose.
lraverso I'incrocio e la riselezionc
II materialegeneticoilalianoè stato
essehannodaÌoorigine.negliannidal
utifizzato ncf hkeding prcvale e1950al 1970.rispe[ivamente.
a 217.
menteper soddisfàrele condizionidi
165e I l0 nùovevarietà.
4 grandìareali:
Le cultivar Mara, S. Pastoree St.
a) vallidei FìumiGialloe Huai;
21221464sono smteusatccome sorb) distretti medi e bassi dcl Fìume
gentedi bassataglia.Un derivatodclAzz:|]Ío.
l'incrocioYoubaox Sî.24221461.
ditc) Sud-Ovestdclla Cina (principalfuso con il nomeYannong15. aveva
mente le Province Sichuan e
bassalaglìa c culmo resislentee ragGuizhou):
giungevacon facilità livellì produttivi
d) Nord-Ovesi della Cina (Province
superioria 75 quintalipcr ettaronella
Qinghai.Gansuc Xinjiang).
parte orientaledella ProvìnciaShandong.
Lfl cv Mentana. per le sue non
Le varietàitalianesonostateusate comuniprestazionie le suefavorcvoprincipalmentein incroci scmplici. Ii caratteristiche.
è statausatain lungo
.ll
(ZEEIIWSEWITTE X SQUAREHEAD)X SQUAREHEAD
(p.!.ra,oncoland.e)
6drct mglca)
U
(WILHELMINA TARWE X RIETI) X AI(AKOMTIGHI
(!ù'criL ùl and6e)
(î nel i ,l! lia u)
(raneri g mpponcsc)
U
Figurt 2' ll unetù usatcda
Súmpelìin.Ìl in.ftxiù ch'.vcclìe hr d!!i onSinerìlù prìn3
e in largo in tutîa la Cina. Solo nelle
zone dove sopfawìvono le varietà
veramenteinvemali il germoplasma
italianoha avulounaùtilizzazìonepiil
limitata.Non mancanoperòesempidi
successo
quandogli incroci sonostati
fatti con varietalocaÌi e strani€read
elevalaresistenza
al freddoinvernale.
Il declìnoclellevarietàitalianenei
programmidi miglioramentogenelico
in Cina è iniziatonellametàdeglianni
70 e ciò a causadi due fatti concomilanri: I'inlroduzionedi varietàdall Esl
eutopeocaralterizzate
dalla prcsenza
della traslocazione
lB/lR tipo Lovrin
10,Lovrin 13.Kavkaz,Aurora,Predgomaia2, ecc.e I'introduzionedi nuovo germoplasma
dal CIMMYT con Ie
cultivar Mexipak 66, Yecora F70,
Tanori F7l, Alondra "S", Veery ' S",
ecc..AncheVeery"S" possiedela traslocarzione
IB/lR checonferiscenoicvole resisîenza
all'oidio e alle nrggini.
ll germoplasma del CIMMYT,
ARDITO
VILLA GLORI
MENTANA
DAMIANO
però, in Cina non ha avulo quel successosEepìtosoche avevariscossoin
Messico.India, Pakistane altri Paesi
neglianni 60c 70.
SecondoDalrymple{ 1986)la diftusione dei frumenti seminani del
CTMMYT nelle provincemeddionali
e nordoccidentalidella Cina. adatte
alla coltivazionedelle varielàprinaverili (come erano tulte quelle del
CIMMYT di quel tempo),fu intenorta dalf insorgenzadi alcuni problemi
quali il pre germogliamento
dellagra
nella sulla spiga,la suscettibilitàalla
fusariosi(scaó)e la scarsaresistenza
alla rugginegialla. Inoltre, le varietà
del CIMMYT erano piìr tardive e
menoresisîentialla sìccitÀe al freddo.
Pertanto,I'affermazionelapìdaÌia
che pensiamodi poter fare è che,per
la Cina, il vero e unico 'cimmyi' è
stalo il breeding italiano grazie a
NazarenoStraúpelli e ai hreeders
venutidopo di lui.
Il vero segreto del breeding di
Strampelli
Uultima notazione,prima di concludere,ci vienedallaseguente
considerazione.Il CMMYT in sostanza
ha
ripercorso le tappe di Strampelli con
vari decennidi ritardo,ma non solo!
(Rajaram, 1994). Certe acquisizioni
come la bassataglia,I'insensibilitàal
fotoperiodoe I'incrocio sisîematico
tra varielàinvemalie varietàprimaverili. sonomaturatenel corsodi diversi anni.Nel casodi Strampelliinvece,
il vero segreto,I'autenticocolpo di
genio, sta prcprìo in quell'incrocio
(capolavoro) triparentale (meglio
forse chiamarlopentaparentale)
illustratonellafigura 2.
Si tratta di un incrocio chiave,un
vero"crogiologenetìco"(meltin| pot)
dove sono presentii gerii fondamentali: BAssATAcI-rA,pREcocnÀ,rNsENslBTLI-TÀ
AL FoToPERToDo,
REsIsTENzA
AL
FREDDO, RESISTENZAALLE RUCCINI!
ELEVATA FERTLTTÀ DELL-{ SPIGA, AITITUDINE A CRESCEREIN CONDIZIONI
AGROCLIMATICHE
MOLIO DIVERSE!ECC,
Tutte caratteristìche
già ben assortite
nelle quattro varietà fondamentali
selezionate
da Strampelli,vale a dire
Ardito, Mentana, Villa Glori e
DamianoChies4 da Lui stessochiamati "i grani della vittoria", riferendosi, naluralmente,alla "banaglia del
grano".
ln realtàquestevarietàhannofatto
il giro del mondo e harno rivoluzionatola granicolturamondiale,vincendo ben altre battaglie e cogliendo
numerosiallori.
Bibliografia
Bianchi,A.. Pogna,N.E.. Borghi. 8.,
Zheng,D.S.,ciofgi, B. 1994.Thepatt and
thepossìbleÍuturc inpacî of the lîallan
Bernplasmfor the inprcrenent ol wheati,l
China. Ptoc. VIII InterflationalWheat
C€neticsSynposium,1993.Beijing.China.
Dalrynpl€,D.G. 198ó.7'e Devlopnenl
and Sprcadof Hieh yielding Wheat Vaieties in Developing CoùdrÌ?r. Washingbn
D.C.: Bùreaufor ScieÍceandT€chnology,
Unircd Shtes Ag€ncy for Inrernational
DevelopmentRajaram,S. 1994. wheat Gennplasn
Inpmrenenî:HistoriLalPerspecti|es,Phi.
losophy, Objectires and Mission!. Whear
BreedingarCIMMYT: Commemoraling
50
yeafs of Res€archin Mexico for Clobal
Wheat lmprovem€nt.in S. Ra.jaramand
G.P Hetteì,editors,Chaprer2: l- 10.
Yang.N. andSmale,M- lE)6. Indicato.s
oI vheat Genetic Diye.sit! and Cennpk$nl
Use in the People'' Republic oÍ Chhtu.
CIMMYT, Pap€r96 04.
Zhens, D.S. and Zhuans, Q.S. 1992.
Utilízationof halian i'h?aî varietiesìn
Ciird. Repor of the Inslilute of Crop
Cermplasm
Resources.
45
dèìlarmiglia Sùampelli,in bassoil nonnÒ
Fob del l9l3i Nrmno al centrcdelìr'lilmide" eercalosìca
(fmosoo.uìistal
Frdcesco.in aìtoiì nelio Aenedeno
APPENDICE
IL SIGNIFICATODEI FRTJMENTIITALIANI NEL
MIGLIORAMENTO VARIETALEA LTVELLOMONDIALE
Antony John WORLAND
John InnesCentre.CerealResearchDrpanmenr.Norwich ResearchPark,
ColneyNR4 7UH. UK
The sicnifcan e of Italìan vheats to teordu'ùle t'arietal inprcvement
greenrcroluîion in n heaîbftediÌ8 oturred ìn hal\ betueeù1910and 1950
mef^!
due to îhe pioneeiùg work of No-.preno oìd Co o a Sttumpelli of îhe R.gia Sîa.ione
SperiìnenîaLe
Ai Grunicolturu di Ri.ti" and CesoreO a di and CiuseppeUenturoliof the
''Sotieîà Produîîoi S?menîidi Bologna". Tha stccessoj the lîaliatl hreeded
rcn largely be
atîribuîed b nrc ke) .msses. Th? lirsî nade hr îlE Strampelli trho .rosse.t the Japaùese
|otie^ Akakonoughi that carried a dvarJing sene B!!!B aid the photop?riod insensitie
g?ne Ppllf onto îhe hrbrid betueen îhe ltalian ludruce Rieti and the Dutch viet,"
Wilhelmina TuNe, hoth of i'hi.h i'?re tall and laîe. but inpotîant fot aduptabilit\ anl
disease rcsistun.e. Fmn this crossJou inportdnt raieties iere sele<1ed:Ardito. Daoiano
Chiesa,UllaGl.'riand Mentana,a ofwhich intrcdrred the PAU gene ìnto h.tlian v ?.
îies. The se&nd ker crors eas na.le by O dndi \|ho uossed another Japanese taierr,
Sàiîam 27, onto a ctuls berree,t Ar.lito and lnallenabile 95. The rcsuLtinsl.rlrietunaw.l
O andi vas oI panicular inponance, beú1s the lìrst European nheal to car^ the gibh?.
rcllic acid (GA) insensitived"aúng geneI Rht.Eld) .únúng Íon Saitana 27. Pàoî to îh?
introductiou oJ the Pall eene the E npean \heats neededa perio.l oI lon9 spine da\î
afler rcmalisaîion before the)" .ould devlop tÌÉir floml p.inodia and .un up to flower.
Eryennvntal using single .htunosome rcunhinant |ines .levloped for th? 2D chtumonne corninq tA!! ìndi.aîe îhot in Southem Eutupe the ea ierlo\aein8
associared with
adaptabiLitv b enabling tuticties to escape the ùotst efe(ts of hot dexi(
eE!!iftrcaser
catine summcr drouaht coadilons rcBulo '" encoùîercd in Souîhem Europe. Moreow. îh?
?lù!Eene ererts pleiottopic eîe.ts on reducingplaùt heighîb\ renoringan intemode front
Ifu tten: thu! ntrihuting n a herîet lodging rcsiyan e.
Ppdf has spread |itl Italian germplasm into most Sourhern an l C?ntral Eutupean
rheats. h has also sprcad onto Souîhent Aneican Ì?rieties and, îhrcueh îhe CIMMYI
Meican wheaîs, onto the most úrieties Sroni B in úDpical and sub-îrcpical counîríes.
The second impo ant gene intraduce.l b! ltalian brceders into woru\,r'ide gernplarnt
ías E}4d. This sene, Iinked îo eylL oì chronosonp 2D vas aLso intndtced from
Akakonuqhi b,' Strunpe i BM rcduced h"isht br amuÌù 10q.. ùut pretentitry \'ied bsses
ossociated with lodging of ta er vaàeties. Until recentb the sprcad ol Bllt8 to wrklni.le
wrieties was difrc Ltto dete.mineas no narket was awilable to unequirotoll\)denonstrate A,hether ELtBîas prc saî in a úrie h-.The dìscovry of a micrusatcllit€ mafie r (W ltts 2ó I )
hf Vitor KoEun and co)ro.ke.s ( 1997)nakes iî no$ possible. The diîerent nunber of bas(
pairs (bp) chatucteîisinq \he nicnsaîelliîe hands dis.ùninates the yaneties and allo\'!
somespeculationson the sisnifcan e ofthis hasepairs ranqe reptes?ntedb,- 165,171,192.
201,210,215 bp. respecîi\eh ThreeoÍ îhefour Stranpelli s wrieties ùentionedabo|e .on
8M ks detected b"- WMS 261 192 bp), í hercas the founh wriet\ Mentana caries the 165
bp aLlele coninq fron Rieti, \,hich in rcases heisht by ovet 10 cn, as conpared to BLiL
48
The thi.rl inpo ant gene intmducedby the ear\ Italian wheaî breederswas the GA
insensitiw tualins sene RhtBld lron Saitana 27. This Beneis a weakdwarfrn| allek aî
îhe sane Iocus ds Blj:Blh (previouslyBblL ml RhtBlc (previously&Ltt. Iî reduces
heiBhtbJ arcund 8E and appearsthe leastsusc€ptihleto tlimotic stress;thusJìlting betteî
in SouthEumpe.In adàition to the îhrce mdjot genesdescribedabole the ltalian brceders
have also introtlucedBh!9 and possibbrîhe wmalisation sene lLai into \rordwide bree
/ìiò che dovrebbeessereritenuto
ln prima "rivoluzione
\-cor"
verde" nel miglioramento genetico
del frumentoavvennein Italia tra il
1910e il 1950grazieal lavoropioniedstico di Nazarcno e Carlotta
Strampelli dellaRegiaStazioneSperimentaledi Granicolturadi Riel e
grazie poi al lavoro di Cesare Orlandi e Gius€ppe Ventùmli della SocietàProduttoriSemenîìdi Bologna.
G1iscopidei primi genetistidel frumentoitaliani eranola resistenzaalla
ruggine, la precocità, la resistenza
all'alleftamentoe owiamentela maggioreproduttività.
ll loro lavoroha avutoun successo
così grandeda permettereall'Italia di
raggiungere, alla fine degli anni
Trenta,I'autosufficienzadi ftumento,
con punte anche di 80 quintali per
erúfo_
Molto del germoplasma prodotto
dai pflmi breedersitaliani venne trasferito in molte altre pafii del mondo,
a partirc da N. Straúpelli che negli
anni Venti inÍodusse molte delle sue
varieta in Argentina e in altri Paesidel
Sud-America.
Il successo
dei r/e€dersitalianipuò
largamenteessere attribuito a due
"incroci chiave". Il p rtro fu eseguito
da Sftampelli che incrociò la varietà
giapponeseAkakomughi (pofatrice
dei ge nttS e PpdJ) con la varietà
locale Rieti e la varietà olandese
WiÌhelmina Tarwe, entambe molto
alte e taÌdive,ma importantiper I'a
alle malattie.
dattabilitàe la resistenza
ll secondo"incrocio chiave" fu fatto
da Orlandi che incrociò un'altra
Saitama27, con la
varietàgiapponese,
varietàdi Sfampelli Ardito e unavecchia varietàitaliana,lnallettabile95.
La varietàprincipaleottenutada tale
incrocio veDnechiamaîacon il nome
del sro breeder, appunto, Orlandi.
Questoha un'impofanza particolare
perché rappresenta la prima varietà
europeaad avereun Seneper la bassa
Ladr,a(Rht-Blù e per I'insensibilìtà
all'acido gibberellico(GA) derivante
dal genitoregiapponese
Saitama27.
primi
Pertanto, i
breeders ifa'llani
hanno introdotto un certo numero di
geni nuovi dapprima nei frumenti ita
liani e da questiin molti programmidi
miglioramentogeneticosparsiper il
mondo. Dì questi geni noi abbiamo
studiato I'importanza del gene Ppdl
che detemina l'insensibilità al fotoperiodo e quindi permette alla pianta
di andarcin fiore indipendentemente
dallalunghezzadel giomo.Primadelf introduzionedi questogene i ftumenti euopei eranosensibilial fotoperiodo e anche al termoperiodo e,
una volta scminatiin autunnoe passaper
!o il freddo invernale(necessario
questi tiumenti). soÌo quandola lun
ghezzadcl giomo avevaraggiuntoun
certo !alore inizìaviì il diftèrenziamentodei primordi liorali e si aveva
la tìoritum in tardl primavera.
Esperimenti cffettuati con lirìee
genelichericombinantiche differivano solo per presenzao assenzadcl
geneP2r1l,localizzatosul cromosoma
2D, hannoindìcatochenel sudEuropa
la fioritura prccoce dovuta al gene
PpdI r.]lehoî^ l adattabilìtà.consentendo alìc varielì di sfuggire aglì
effetti disùstrosidel clima caldo-arido
molto frequcntenei paesidell Europa
meridionale.
ln Jugoslavia.per cscmpio.la 1ìori
tura precoce associalacon il gene
Ppdl aumentala produzionedi almeno il 3070.Espeîimenti fatti in linee
ricombinanticontenentiP/rdl in altri
ambicnti europei hanno dimostrato.
per esempio.in Ccrmania.che lale
gene aumenlaIa produzionedi circa
l'8% e lo stessoin Inghilterranelle
annate piùl rccenti caratterizzateda
estaticaldc e secche.I'aumenlopro
duttivohà raggiuntoil 9clo.Viceversa.
negli ambientiinglesipiùrumidi e freschi in estateil gene Ppdl esercìta
eftètti negativi,con dindnuzioncdella
produzione che può raggiungere
anche il l6cl". Una analisi accurata
sugli effetti plciolropici di questo
gene(effetti aggiuntivie diveni oltre
a quello principalesul perìododi fioritura) ha messoin luce la suaazione
anchenellariduzionedellataglia.con
diminuzionedel numerodegli inter50
nodi (mediamente
uno) e la riduzione
del numerodi spighette(in media 2
per pianta).Ma I'uumcnlodellaîefilirà della spighetterimastecompensa
ampiamentela diminuzione minima
suddeftae come risultatofinule si ha
un guadùgnonetto del numero di
cariossidiper spiga.Il cheportaad un
aumentodella produzionespecialmentein condizionicaldo aride dovcla precociràdovutaal genePldl evitî
lo striminzimentodelle cariossidi
sulle piante comc soventeaccade
nelle vflriclà tardive.A questi effetti
positivi va aggiuntoanche qÌrello
all'allettadella nraggioreresistenza
mento. in generale.coraelatacon la
ridùzionedellataglia.
Altruversole varietàìtalianeil gene
P/d/ siè diffusoneìl EuropaCentralc
e Meridionale, come pure in Sud
Americae. infine.attraverso
i t-rumenti sviluppatiin Messicodal CIMMYT
anchenella maggior pafle dei paesj
subtropicalie tropicali.
Il secondogene importanteintro
dotfo dai hreeders italiani in ltalia e
nel mondoè l'.lRrl8.anchecssolocalizzatosul cromosona2D e introdotto
da Strampellìnellc sue Yarietàderivanti dall Akakomughi.
Esperimentirealizzatiin Germania
centralc,in lnghiltcnae in Jugoslavia.
hanno ditrostrato che questo gene
riducel'alrezzadellapiantadi circa ìl
107o. senza però àvere parlicolari
cffefti sugli alt.i caratteriagrononÌici,
fermorestandoil fattoche la riduzione
della tùglia aumentala resistenza
all'allettunrentoe quìndì migliora la
pfoouzrone.
Fino a poco tempo fa era difficile
deleminarclù presenza
di questogene
nelle varictàcoldvatein quanto non
esistevaun utarcatoreche dinlostrusse
inequivocabilmente
che il gene RÀr8
fossepresenteo menoin una determi
natavaÌìetà.Uno dei nìetodipiù attendibili. ma anche piìr laboriosi. cra
basatosull osscrvazionedelle p;antc
nronosomìcheper il cromosonra2D
(nronosomicil
è la piarìtache nìùncadi
un croúosoma), Queste presentano
variazioniin Àltczzarispetloallu pian
n disomicanormale! secondadell'al
lele presenlenel locus,qÀa8.
Il dimezgenc
zamenlodella dosc di un
che
incremental îltezza sì nranifesta
nella
piantamonosomicacon unariduzione
dellatagliaintomoal257c.Nelcasodi
Rrrll. che è un deboìcpromotorcdell'ultezza. la riduzionc dovuta alìa
monoso iù è soÌtanlodel 107..Que
sto testè statoutilizzaloper accelare
la presenza
di Àlr8 nellevarietàiugoslaveSavae N.S.Rana.
201.210.215bp sonostatedetcrminate in diversevarietà.ma le piùr frequenti sono quelle con il numerodi
paiadj basipiù basso.valeu dirc: 165.
17,1e 192 bp. Lc tre varietàusateda
Strampelli nel suo incrocio chiave:
Akùkomughix (Ricti x Wìlhelmin
Tame) hannorispettivamente
gli alleli contrassegnari
da 192.165c 174bp.
L allele 192bp è quindìspecificodeìl Akakomu-qhi
e consente
didiagroslicÍrrc la presenzadel gene Rrr8. Uno
scfeenìngvafietalelatto con questa
ha ùcsso in evidcnzache
nrelodologia
praticamentetuttc le varietàilaliane.
iugoslavc€ alcunevari€tà basikÌrie
anchefamosedell ex Unione Sovieticù quali BezostajaI e.l, Kavkaz e
Aurora.possiedonoil geneRlt8. Ciò
dcve indicareun paficolare valoredi
ampia adattabìlìtàdi qùcsto gene in
afeecstesedel centrce del sudEufopit
dovealri genìùventjeffètli simili c, in
pafìcolare quelli che dcterminano
iìnche l'insensibilitàalla gibbcrellina
{GA), non sembranoessereadattialle
Nei mesirecenti.un mafcatofemo- condizionì climaliche delle suddetre
lecolare(microsatellite).indicotocon regioni(Worland?r a/., 1997).
la siSlaWMS 261. è statotrovatoda
Mentrc 3 delle 4 varietà oftenutc
Vjctor Korzune collaboratori(Korzun inizialmente da Strampelli (Ardito.
a/.. 1997)a Gatersleben
ed è taleda Villa Glori. Damianoe Mentana)poÍ"f
poleressereulilizzaiocomemarcatote tanoil geneRhr8,comesrabilitodalla
per acce arc la presenzadi Rlr8 in bandaWMS 261-192bp. la quartavtuna determinîtavarietà.Il microsatel- rietà.il Mentana,portal'allele 165bp
hte WMS 2ól determinale varianti della varictàfueti. Quesroallelesemalleliche/irrled al locusRrlS attraver bra csserestatotrasmesso
îi frunenti
so l associazionc
con bandemicrosa- del CMMYT (Messico)e del Sudtelliti contenentinumeridiversidi paia Arneica conpreferenza
rispettoall'aldi basi (bp) che sembranocrescerein lele Àll8 che sarebbeentratonei pronultipli di 9 bp, o quasi. pafendo gramrni di òreedirrgdcl CIMMYT
dallapiù piccola.avcnte165bp. Ban- anraverso glì incroci con Aurora e
de rappresenrate
da 165. 174. 192. Kavkaz.
5l
Dettagliate analisi genetiche di
lineedi fiumentoaventil'allele WMS
261-165 bp dimostranoche questo
aÌleÌe aumetrtaI'altezza della pianta di
circa 3 cm rispefto all'allele staÍdard
174 bp, il quale, a sua volta, incrementaI'altezzadi circa I cm nei coniionti dell'allele192bp (RÀf8).Perciò
I'allele WMS 261-165 bp (presente
nel Mentana) dovrebbe produrre un
', ìN'i.. ì,ù.
I ii;,
aumentodell'altezzadi olhe 10 cm
rispetto a Rlrt8. Questoeffetto promotore dell'altezzapoÍebbe averenelle
varietà costituite dal CIMMYT un
valore positivo, come contÍappeso
agli effetti Íoppo drastici dei geni per
la bassatagliache dannoinsensibilità
alla gibbereltna: effefti esaltati anche
dalla riduzionedell'altezzaesercitata
dal genePpdl, presentein tutti i fru
menti del CIMMYT. La maggior
palte dei frumenti dell'Europa settentrionale e occidentalepofa i'allele
Vr'MS 261-174bp che promuoveun
ilcremento dr altezza intemedio
rìspettoagli alleli 192bp e 165bp.
Il terzo geneimpofianle che r bree'
dels italìani hanno introdotto nelle
loro varietàè statoil geneper la bassa
taglia, insensibileal GA che reca la
sigla Rht-B|d e che proviene dal
Saitama27. Si tratta di un genenanizzantedeboleal medesimolocrs e allele di Ràr-B-ló(precedentemente
Rlrtl)
e di Ràr-B]c (precedentemente
Rftr3).
Analisi mediantelinee isogeniche
che incorporano differcnti geni nanizzantiinsensibìlial GA dimostmnoche
la rìduzione dell'altezza delle piante
in certe coDdizioni climatiche appropriate è accompagnatada un aumento
della fertilità delle spighettee della
produzione unitaria. Nell'Europa
meridionale sovente si hanno tempe
rafure relativamenteelevate nel periodo della meiosi, che di fatto interagiscononegativamentecon i geni naniz
zaDtiinsensibilial GA, con il risultato
finale di sensibili riduzioni e della fertilità della spiga e del prodotto.
Quanto più fofe è l'effetto nanizzante
52
di questigeni, tanto più drasticaè la
riduzione della fertilità e della quantità di granella.Ma, poiché il gene
Rhr-B|d è il più debole fta quelli
insensibilial GA, e infatti riduceI'altezzasoltantodell'87ocirca, essoè il
menosuscettibiìeagli sÍess climaîici
del Sud-Europae può conseflaresia
l'aumentodella fertilità della spighetta, che quello della produzione.Questo gene delìe varietà italiane è poi
passatoin molte altre coltivatein numerosi paesi dell'EuropaCentralee
Meridionale.
Biblioglafia
Kolzun,V, Rod€r,M.S., Ganal,M.W,
worland, A.J. andl,aw, C.N. 199'7.Genetic
anabsís of îhe dwarfrns Bene RhtS in
wliear.Partt. Molecularmappingof Rn|8 in
the short arm of chromosorne2D of bread
whear (T,js$ú!!q)- Theoretical and AppliedGenetics(in stampa).
Worland,4.J.,Korzun,V, Grnal,M.W.,
Roder,M.S. andLàw, C.N. 199'7.Genetic
anaDsis oÍ the dwaúns sene RhtS in
r'r€dl. Partll. Tbe distribution andadaptive
signficance of allelic variants at dìe RltS
locusof wheatasrevealedby microsatellite
screening.TheoreticaÌ and Applied Genetics (in stampa).
Oltre aì tle geni maggiorì sopra
descnffi i breeders italiani hanno
anche introdotto un altro gene per la
riduzione della taglia, I'Rfug; come
pure altri geni per la precocitài[di
pendenti dagÌi stìmolì ambientali e
infine il gene vm3 peî la \ef1j.alizzazione.
T[tti i geni sono stati fatti propri
da programmi di miglioramento
genetico su scala mondiale, Per tutti
qu€sti aspetti delineati in questo
laroro i breeders del frumento di
tùtto il mordo devono essere grati
in primo luogo a Nazareno Strampelli, ai suoi allievi e agli altri genetisti italiani che hanno seguito le sue
orme negli anni successivi-
53
INTRODUZIONEGENERALESULRUOLO
DELLE MUTAZIONI INDOTTEARTIFICIALMENTE
NEL MIGLIORAMENTOGENETICO
Kqtarina BOROJEVIC " e Benito GIORGI )
I ) Istrrurodi Biologia.Univemràdi Novi Sad.11000No!i Sad.Jugoslavia
l)ENEA, Dì!isn)ncBnfccnologicc Agncohura.
C.R Casaccia.
CP2.100.
0O100RoorcA.D.
Generalhtroductioù ot the rcIe of i,tducednu.ations in plúnt brcedi g
It is soteroll\ re.ogrise.l î|taî Dtulatitrt!.ti! th( prin| i 4ìl ulîinote !tu'r| ol t t,1thìli^ i,t trl\ poptutîìons. Mtîtt!ìon L rh( \.nl $d b\ Hugo d? r'ti?s (1901. l9l0) k'
rl?vtib. tlt( st.l.In gen?ti. changcsol r.i]itî t'.\kîiltp ir rkrtîs. ln ndîLD"tlp oattùok" of
spnlkrt?o,|s Dútrdîioùsis túî so frcquùt, hLú| ilh th! di5Lo\?rr ol .t-M\! uùl olt(t t)tit, .,J
(Trars. ùeútunr. eî1.)ùùttutit t\ tkut(.1 bcitig ùulLt.cdanilì.itll\ ì tluút.m.l
rudì.tti<,t^d l ì t . t l ! . t t u | l t L l 1 h i g h e r n t l ? . L u t t t . t t e s ù ù c . l t e n t ì r c | c o t n p o u ' t d ss,] i h a s . t l t \ ' l c r (
Dttthu't! !|lrhoùaîe (EMS). eth\.leùùn u (El). di.,t1t\'1
stlphandk tl)Í,5). ?th|l tittuso It(.t
tENU). d... lhòr?d Ruli.,llnt."1ù e.lktts lr\.ntdrcins ruîaîíoùs dî d hísh îraqrc'ò.
As .drl\ as 19.17Stubbein his hòòl íatc.l that eùoushîheoretì.al ùtfo'1ùdtir"toìt i't.lt
ud ùtuttttitùtshad beeùBaîhered.dù.l ther. it rrtt tit,r?tu sktrt usiùKlknt i pl.ù bteditts. All a brcLtut nttds í: e bt?&li|q tur't(t. súìîables.rce,i g D1en.ls atkl .t srqì.i.r lt
p nN .o,,t ercial mtîanî of îoba.ti tlt?. hivrt
lor!. s.l(.ti.
Dìat(ri.rl. Apnrt Ir.ù
Chltù it 1. ohtai,t.d hr Tollenar ir lgJJ h\ n\nqa .\- tÍNs. the D(sî n i.le sppdl dn.l iúe,6^ .
r'11òn\:it.tîed aftet lp e'ùIoflUorll lyut IL Gt^ktl.tsor (l9J7). oller îrc Dry th. hltlr\
rr/i?^Grl/ritlivtrìr.rele.leti^toLthn\t^|Ptlkt!ddMori)\úidt\?t.oùnlxit.
I\ rn,rìt hoÌlt ìù Swuleù dùrl iI the Uùtrd Kiitg.lo,,LCrcgor\ ( 195ó) sutt!.4.d h r.l.(
ti ! rtot. pr.xhkli( p&nut litles!li.t ln\ \,tt *irh \ ra\s. A rLorc s\stu'tìtttit r.tJtk o
n nutiol iildu(tio\ and th(ir Ltseitt ultìcul trc srarîed after ù. UN C?n?t'a (b furo(
(195I)onîhcFarcfLlu\cairudntntsu
d x.lear eù?r$.lnîer "The,nat talatt rtra(
îio| hrctditts 1970) de(ísò.,1| ullluctk cl îlt! ttteîha.lsof îrcannenîas rell a\ îhe rclc.îitrt Dvrltods: \o thaî the ít1tiu.tíonof rtututitrt hecaùp aù eÍe(îfie îul i pltutî htu.lì i
b\' rut)plenpùrÌry lE e\isîitry senryldeù \ih no\!l spe.iJi. înits.
So f.lr 1821Dùúaùîo îi,ats ha|e he.'t fttisl/,r.d. .'l trhitll I)68 t4Ar k' !!ul thta.
Sutd pkrí rtitcilt enl 1e Nst 1556tttlttt k' r(gctatittl\ propagatùl pkuús. Th( lìifh(tt
ruDtb.t|t)61)t"larsîoerealoopsoJ\fi.ltIJórn,nlrcat.rlth.ars.Th?o(|tuttlt
<loi.
\'r'! t\lri.lirj t4?. itl d(t.úsi,ts r"1bt: ro th. n hl\'i[s.rop seùors: h'grútc! t227). i,|ht.
\nnl (nrys t57). oil .rops tJ9). vgù.tblts lt9). other spe.ies t12 ).
f\n.atc sîorics. boî|1 reganlirg \'lk'ar..o? brìefl\ díre(sed: ore toòkt)l.k. rt Ikll\
atkl the oîher ì YLtqotlaria.retpe.t^el\.I bolt ils(\ htofaùkùtsraieti.rofN. Snu ttlelli
rtftklk?
asùwlels: Cappelli(durùDt\rlt.lt) txlS. Pustot( t(o\ùùoù rlt.tú). ht lktl\.th.
r.tpttitnettk ptorta,n on ùtukts.D!li! ltu td it 195ónn.l it nas cdtri a o/ CNENtllon
LNI:A) Casa..ia Nu.l.at Resaan'h (ctttì!,
Luhoraîorío per le Amlitu.iotli in
Alti\lt|td
. Dttlor r.lteat \.as rot d|Jitkd bt th. sl]('t1slto\ t!\ol tit,t htiti. ..l b\
Strc ,tJ.llihcIus? until thal li,tt: il r'r! to îìr/.rcd tl Nar.btJor
poÒt tlt?t1î,h \h.ù(
rct rl flùt \lrcar \as stu\\ù ítt hishl| fe ile (1ùitit,6 rhe ùxtì îrouhle \us the \ \..!pîi
5J
biliry ro lolKi,l9. Th€rcforc,the tnost i,itportat turyet vas lrc ìn.htúìoù and isolutiut of
short-slran mutants.Anntry otrc thousonrlol tìnúa ts induft.l hr applritlg bonl ph\sicxl
d,td ( henical ùl\agenft age,ús Il ben, e r.gisteftri Mneîies: s&rerepuredirecttnukoús
andJìv Ierc obtaitrc.lbr úolsi,lg ', ttdnlt nilh otltennrnal vtrieties.The ?coùoùi. bcn..
ft ol:utlì \'ork has ben lìish an.l surt hal\ b?tatne ahùost s?U sulltieú for îhe duruÙl
ht Not'i Sud lYugosk^iu) the t"sear.h o't i'tdrLed ttutationli rus focused où Llrù|tott
(hread) rheaî. 'nostlr br |\i q as startitls nteriul ltalilut rdrietìes:pritnailr, S. Pasbn)
antl tnu,ù oîhers (Ca,q(rbh, Mdn. Pftrhúùùe, Fo ani, .t..). A sp?(^ialIîîentio t\\ts
tiedì.at&l tú îh. \'ariabilit\ ìù.1u.e.1ast<'tlk leu| n6î rcspon!! a'úl ùtutationsner?foutxl
i,t the ^'t'! oJ itfecîion. ln !ùne ùùtations th( lo.uîìon oJ rcsistatrc( eeùes on th? .lÍot'to.
soùtesittdi&td rld inadidtion it@cîiated thc ytpp'"ssor ge .(t). îlùs pennittin( iit S.
Pastot" te evftssitù1of tt t.t^titry resìsratîr gr1rcsto leqf mst. Sp?Lialaîîentiot, nas
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ú't snt i| lt? litturc hìeq?t t:ontibuîìons lo lluú bfte.lùtp lhc t. \nryl( diftd r:e us
al puntodi vista eroluzionisti
co e storìcoogni specieha originea seguitodi unu seriedi mutazioni spontanee.Senzal iniziale divergenzadei geni non ci sarebbero
differenze lra individui e non vi sarebbe
variabilità dentro la popolazìone.E
senza la vefiabilìtà geneticanon \i
sarebbepossibilitàalcunadi selezio
ne. La diversitàgeneticarendepossibile. attraversol ibridazione,una
Sammavastìssjmadi nuovecombinazioni di geni: ma i geni sarebbcro
sempre8li stessi.mcntreIe mutazioni
rapprescntano
la sorgenteprimariaed
unicadella variabilìtàgeneticaaÌl'ìntemo di una qualunquepopolazione
{Stebbins,1950:Wallace.l98l: BorojcvicK.. I9Eó).
SecondoVavilov(1935)il niglioramentogeneticoè evoluzionein
manoaj genetistii quali, pur crelndo
e selezionando
genotipi a loro piacinlenlo,alla firie dipendonofoficmente
dallemutazioni.
La parola mutazioneè apparsala
prinlÀvoltancl l7'secoloper indicare àlcuni cambiamentipropri della
viia degljinsetti.
Ncl XIX secoloi paleontologiusafono la parolamutazioneper segnalare dclle anomalìenei l'ossili.Hugo D€
Vrics (1901. l9l0) nella sua teoria
55
Lr poi $! gorejeri. durMrc ld sùa rft\cndiore
lgli iudcnú del hùuk' lccnico Acraio di Mu..ara lil sùo
6úco il dr Cirsi. PÉsid.nr. d.l Conirab O.eoiz?rù'B).
sulle mutazioniusò la parola 'mutazione" per descriverealcùni cambiamenîi genetici improvvisi relativi a
certi carattennoti esislentinellepiante. Da quel momentoquestaparolaè
diventatail termineconenteper indicare qualsiasicambiamentogenetico
tmsmissibileper eredità nell'ambito
di lutti gli orSanismiviventi. Perciò
molti genetisti consideraronoHugo
De Vriescomeil padredelle mutarioni (VanHafen, 1998).
cambiamentimorfologìci e genetici
(Atkinson, 1897; Komicke. 1904;
Guillminoi, 1908). Nel 1927 Gùger
pubblicòilprimo libro sugli effeftidel
radio sulle piante.Più tardi Gagere
Blakesleedescrissero
le prime mutazioni cromosomiche
e geneficheottealle
nutein DdarradopoI'esposizione
radiazioniemessedirl radio.
Il 1927,quindi.può esserecoriside
rato I'inìzio dell'induzionesperimentale delle mutazioninellepiantee nel
medesimoanÍo Muller provò. oltre
Induzion€ di mutazioni m€diante ogni ragionevoledubbio, che i raggi
irraggiamento
X inducevanoveramentemutazioniin
la
scopena
dei
raggi
X
Drosophila e da ciò trasse la convinSubitodopo
e delleradiazioniemessedall'uranioe zione che cambiamentiimprovvisi a
dal radio gli scienziatiincominciaro- livello di singoli geni accadonorealno a iffaggiarele pianteper indùrre mente ed essi sono alla base delle
56
variazioniereditarìe.
Nel 1928Stadler
pubblicò i suoi primi rìsultati sulla
frequenza di mutazioni indotte dal
radio e da raggiX in orzo,avena,frumento e mais. Malgrado eglj non
fosse eccessivamente
oftimista circa
l'utilità delle mutazioni indotte gli
esperimentidi mutagenesi,prjncipalmentecon i raggi X, continuaronosu
zrltrespecie,quali tabacco,riso, tulipano,Daîurú, ecc..
Stubbenel 1937raccolsein un libro
tuttele esperienze
fattesulf induzione
sperimentaledelle mutazioni, affermandocheera stataacquisitaa ìivello
teorico una notevole quantità di infbrm^zionje quindieragiuntoilmomeoper il
to di utilizzaretali conoscenze
miglioramentogeneticodelle piante
coltivate.Ciò di cui il "breeder"aveva
bisogno era sostanzialmente
rappre
sentato da appropriati metodi di
"screening"e da un numeroabbastanza elevaîodi pìanteche gÌi gaÌantìsse
una eÌevataprobabilitàdi ottenerela
mutazionedesiderata.
Nelle prime fasi della mutagenesi
sperimentaleolúe ai raggì X vennero
provatianchei raggigaùma,sosîanze
chimiche e pelìno campì elettroma
gnetici,questiultimi in pafiicolareda
Pirovano(1912).
Induzione di mutazioni mediante
agenti chimici
BenchéI'uso di sostanzechimìche
vengafatto risalire agli inizi del XX
secolo,i primi veri risultatisonoarrivati nel secondodopoguerra
e precisamentein Íe diversilaboratorieuropei:
Oekhlers in Germania (1943), Rapoport in Russia(1948) e Charlotte
Auerbach in InghilteÍa (1947). ll
periodo che va dal 1947 al 1960 è
quelloin cui è statosaggiatoil numero maggioredi compostichimici per
verificarnela potenzialitàmutagena.
Molti di questiandavanodai semplici
sali inorganici a molecole orgarliche
molto complesse
che spessovenivano
prcvate nella terapia del cancro
(Robbelen,1959;Gustafsson,1960).
Di îutti i compostichimìci testatii più
efficientinella mutagenesidellepiante sono statir etil-metan-sulfonato
(EMS) (Heslot er ai., 1959), etileniùmine (EI) (Ebrenberg,Lundquste
Ahnstrom,1958),dietil-solfato(DES)
(ENU).
e etìl-nitroso-urea
Uso delle mutazioni indotte nel
miglioramento delle piante
Pdma del 1760,quandoKolreuther
descrisseun gran numerodi incroci
intraspecificie interspecifici,il miglioramentodelÌe piante era basato
esclusìvamente
sullaselezionenaturale e sull'uso delle mutazionispontanee.La possibilitàdi indune mutazioni artificialmentee con una probabilitàmolto piìr elevatadi quantoawen
ga in naturapermisea TolÌenar(1934)
di ottenere una nuova cultivar di
tabacco che chiamò Chlorina. NeÌ
1947Gustafsson,
a seguitodel trattamenlo con úggi X di serni di orzo
dellavarietàGull, oîtennedue mutan
ti che furono regìstraticon i nomi di
Pallase Mari e coltivati sia in Svezia
che in lnghiltera. Nel 1956 cregory
riuscì,mediantetrattamentocon raggi
X, a selezionare
linee di aÌachidipiù
produttivedella varìetàdi partenza.
Graziea questiprimì risultatiinco-
raggianti gli sforzi per indurre mutazioni in tutte le speciecoltivatecrebberoad un ritmo molto elevato.Ciò fu
favorito anchedalla circostanzache
nel 1953 la Confercnzadi Ginevra
sull'energiaatomicadiedeparticolare
enfasi all'uso pacifico dell'energia
nucle;re e delle radiazioniper scopi
industdali,sanitarie in agdcoltum.A
Vienna verne creato un organismo
intemazionale,IAEA (Agenzialnternazionaleper I'EnergiaAtomica),con
lo scopo di favorire Ìe applicazìoni
pacifichedellafissionenuclearee dei
radioisotopiin tutto il mondoe in particolar modo nei Paesi in Via di
Sviluppo. La Divisione congiunta
FAOIAEA, preposta allo sviluppo
delletematicheinerentil'agricolturae
alcuni aspetti agro-industriali.oryanizzò a Roma nel 1964 un simposio
inîemazionalesu "Luso delle muta
zioni indotte per il miglioramento
genetico delle piante". Successivameoîe venne anche preparato un
manualcper I'induzionedi mutazioni
in cui venivanodescrittii metodi di
hattamentoe quelli per la selezione
dei mutanti.Essoè statouno strumento utilissimo,ìmpiegatosu scalamondialeper la creazionedi un germopla
smaparticolareutilizzaloeslesamente
per la costituzionedi nuove varietà
(Mickeerd1.,1990).
1268riguardanole specìeche si propaganoper seme,il resto(556)le specie che si propaganoper via vegetativa. I oereali predominanocon 864
cultivar,di cui 146 riguardanoil frumento.Al secondoposto vengonole
leguminosecon 22?, quindi le pìante
industriali(57), le pianteda olio (39)
e vìa via numeridecrescenti
riguardano altrespecìe.
Induzionedi mùtazioni in frumento
e loro uso
I lavod di mutagenesiin frumento
sonoiniziati nelÌametàdegli anni '50
(Mac Key, 1956; Konzak, 1956;
Khostovaet dl., 1969;D'Amato el a1.,
1958).Diversi agentj mutagenisono
statiusati:raggigamma,raggiX. neutroni veloci, neutroni termici come
pure compostichimici radionÌimetici
quali EMS, DES, El, ENU, ecc..
Dalla bancadati relativaai mutanti
ottenuti con successoìn f-nrmenlo
(VanZantes,199?)risulta la seguente
distribuzione:3 riguardanola miglio
re adattabilità,
4 la resistenza
alla sali
nità,9la tolleranza
al freddo,66 la
rcsistenzaalle malattie,19la tolleran
za alla siccità,42la precocità,7il
coloredellagranella,I4 Ie dimensioni
e il rienpimento della carìosside,18
la qualità della granella,20 la resistenzaall'allettamento,23 la riduzioIn una lista di cultivar derivanîida ne della taglia, 20 Ia robustezzadel
mutanti,preparatada Maluszynski€1 culmo,9 la resistenza
al freddoinverd1. nel 1995 e aggiomata da Van nale.49 la maggioreproduttività,5 le
Zantesal dicembredel 1997,si può dimensioni della spiga, 4 I'accestivedereche il numerotolaledi varietà mento,5 la resistenzaalla sgranatura,
chededvanoda mutantio cortengono l0 la qualitàpanificatoria.
mutazioni è pari a 1824. Di queste
Qui di seguito vengono riportate
58
due esperienzcpanicolari.quella italianae quellaiu8oslavachein qualche
modohannoa chefiue con iì lavorodi
SÍampelli. o quantomeno.con alcunc
dclle suevarietàpiù taNose.
L espldrlz! i1qli!!!1a
Stranìpelliuveva prolbndamentc
modificalola strutturiÌdelìapiantadi
frumentotenero:da un lalo. attraverso
la riduzionedella raglia,ln meltevain
condizioni di resisteremcglio all'allettamentoc di traÍe bencficiodalla
maggioreconcinÌazioneazotataidall altro. la maggioreprecocitàconsentiva alla pianradi sfuggireagli altacchi della rugginenerae al fcnomeno
della'_strett0. causatodal ventocaldo
e dalla siccilà. Qucsli obiellivi sono
stati perseguitida Strampellie sono
risultati vincenti. ron solo in ltalia.
ma in quasituttala granicolturanlondiale.
Per il liumento duro. che rappresenta!anlenodel 107 dclla produzione granariamondiale,questotipo di
approccio non era slato nemmeno
a1'fionlato.Ciò perché il frunlenro
dùro era considerata
una speciepove
per
ambienli pole.i c quindi non
ra
idoneaper una granicollulaintensiva.
Dcl resto.lnche volcndo.non sarebbe
slato possibile abbassarneI'alterza
perchéIa specienon possiedcgenìper
la riduzionedella taglia. Nè sarebbe
sraropossibil€il trasferimento
di questi geni (R/r/= altezzaridotta)presenti sul genomaD del liumento tenero
(genonlaAABBDD) al humcntoduro
che non lo possiede(genomaAABB).
Non rimanevaallora altro strùmento
che la mutagenesisperimentale(c è
da dire ad onordel lero chc proprioin
queglìanni Lebsokin Nord Dakou e
Boriaug in Messicoavevanoiniziato
il trasferimen(odei geni della bassa
ragliadal Norin l0 al frumentoduro).
Nel 195ó F. D Anato. C.T.
Mugnorra. E. Moschini e
Scarascìa
S. Avarzi iniziaronoa Pisaad investigarcsullarispostadellac\ Cappellidi
frumcnto duro al trattanìentodelle
cariossidicon fùdiMioni.Due anni
dopo il mrteriale yenne (rasfèritoal
Laboralorio per le Applicazioni in
Agricoltura dcl CNEN (ora ENEA)
sorlo a Ronu nel 1958do\'e le ricerche conlinuaronocon largo impiego
dì mezzìe pcfsonalc-Per diversi anni
vennecondolloun consìsteDte
lavoro
scientificomelodologìcosul liumento duro sccltocomepimla nrodelloe
con risuhalirilcvantisia sul pianotec
nìcoscìentifico
chesu quellotpplicati\o-pratico.Du circaun migliaiodi
nìutazioniindottefuronoregistrateI I
rarietà mutanli.dì cui 6 rappresentavanomutantipuri. in gradodi produrrc neglio dellc vaúetàcliprovenicnza,
dalle qualì dilferìvanoper pochissimi
caratteri. in priDro luogo la taglia
lridotta). Tra tùtte però il nraggior
è slatocollocon la cv Cteso
successo
(derivantcda incrocio di un nlutante
di CappelliCpB l,l4 con unàlineadel
CIMMYT)- Con il Cresosi è reulizzara la rivolùzionedi Slrampellianche
nel fiumenloduroe cosiquestaspecie
è diventao idonea per l'Àgricoltura
intensivae cùpacedi dareproduzioni
paragonabilia quelleottenibili con le
migliorì \ arielàdi frumentotenero.
59
L'esperienza
iugoslava
A Novi Sadle ricercheper indurre
mutazioni vennerocondottesul frumentoîenero,partendodallevarietàS.
Pastore(una delle più produttivetra
quelle di Strampelli), Campodoro,
MaÌa, Produttore. Forlani e altre. A
quel îempo furono importatemolte
varieîàitalianeper studiameI'adattabilità e per il loro utilizzo nei programmi di incrocio e selezione.Dai
primi esperimentiapparvesubito chia
ro cheper otteneremutantida utilizzare direttamenîein coltum o da usare
nei programmidi breedingbisognava
pafire da un mateúale genetico di
basemolto buono,se non migliore di
quello coltivato su larga scala.Vennero usatigli agentimutagenifisici e
chimici piir comuni e vennercisolate
mutazioniche infl uivanosull'architet
tura della pianîa(BorojevicK., 1966;
Borojevic K. e Borojevic S., 1972).
Unaparticolareattenzione
venneposîa
sulle mutazioniche interfèrivanocon
lo sviluppo della ruggjne bruna
(BorojevicK., 1974,1978,1983).E
infatti venneroidentificatimutantiche
prcsentavano
un tipo di infezionediversa e un divefso grado di tolleranza
aì parassita.
La localizzazj,ote dei geni di resisîenzasuìcromosomidi alcunimutanti indicaronoche l'traggiamentocon
radiazioniavevainattivatoil gene,o i
geni, soppressoridella resistenzae
quindi, questa, finalmente, poteva
venireespressa
nelladiscendenza
delÌa
varìetàtrattata,il S. Pastore(Borojevic
K. e WorlandA.J., 1988;BorojevicK.,
WorlandA. J. e Law C.N., 1993).
60
Una enfasispecialevennedataagli
effetti dei trattamenti mutageni sui
caratteri quantitativi, sulla varianza
geÍetica, sulla ereditarietà, sulla
rispostaalla selezionee sui metodidi
selezionein esperimentidi lungo tetmine (Borojevic K., 1965).In questi
esperimenti i trattamenti mutageni
con "GR 20" avevanoeffetti deleteri
sui carafteriquantitatividi tipo domi
nante e semidominantenelle pdme
generazioni,eîletti che venivanoevidenziaîi con una diminuzione dei
valori medi e un aumentodella variabilità genetica.Nelle generazionisuccessive,da Mj a M5 le popolazioni
ttattate recuperavanorapldamente,
mostrandovalori medi dal 3 all'87o
più bassirispettoai controlli non trat
tati. Da M5 a Mroi valori medi si man
pìù bassisui
tenevanocostantemente
livelli del 3-57o,mentreda MÌ a Mrj
questi stessivalori si avvicinavanoa
quelli dei controlli non tmttati, per
risultare alla 30' generazìone(M{r)
supeúoriai valori della popolazione
tenuta come contlollo (Borojevìc e
Sesek,1985).Da questoesperimento
fu îrattala conclusioneche granpafe
dellavariabilitàindottasi manifestava
come dominante nelìe prime generazioni e quindi,dal puntodi vistaprati
co, ne discendevail suggerimentodi
iniziarela selezionenelle generazioni
successive,
per esempioalla 5" gene,
razione(M.).
Inoltre,dall'analisidei processiche
si manifestavano nell'evoluzione
delle popolazioniirraggìatein esperi
mentì di Ìungadurata,si è osservato
che le mutazioni deleterievenivano
preslo elimjnateattraversoI'autoim
pollinazione,mentreil mantenimento
del polimorfismo genetico veniva
assicuratosia dai meccanismidi defi
cienza-duplicazione
cron1osomica
sia
dall'aumento della fecondazione
incrociata(allogamia).La conseguen
za irnmediataera data dall'aumento
consistente(fino a lre volte) della
variabilitàgenetica.ln sintesisi può
affermarechecon le altedosi di ìrrag
giamento(GR20) la selezionenaturale. favorendo i genotipi superiori.
porta al recupero completo della
popolaTionenell'arco di 25-30 generazioni e allo stessotempo essa si
arricchìscedi una nuova viuiabilità
gencticaindottaanificialmente-
agentifisici e chimici capacidi indurfe mutazionicon frequenzemolto piil
elevatedi quantoawenga spontaneamentein natura,c'è statoriel mondo
un autentico tiorire di lavori sulla
muta8enesi.
Il periododel suo massimo sviluppoè stato il cirquantennio
centraledì questosecolo( 1925 l9?5).
I risuÌlati sono slati rilevanti sia sul
pianopraticoche su quello teorico.
Per il futuîo ci si aspcîtacontributi
ancoramaggioriche nasceranno
dalla
combinazionedi mutazioni, sistemi
biotecnologicie ingegneriageneticae
che andrannooltreil semplicerilascio
di varietà.
Lo sviluppo delle biotecnologi€e le
mùtazioni
Con lo sviluppo delle colture in
vitro dei tessutidi cellule isolatee di
microspore(cellule aploidi) si sono
apenenuovefrontiereper la mutagcnesì. Ma. soprattuttocon I'avvento
della biologia molecolarc.i mutanti
sono diventali essenzialiper I'isola
nrentodi singoli geni. Una ,"rien dei
più recentìlavori fartada Maluszynskì
?î al. (1995) indica che i mutageni
chimici tendonoa dareorigine a piccole alterazionisul DNA. fìno a delczioni di 50 bp (paiadi basi).mentrei
mutagenifisici (raggi gamma,raggi
X, neutroni veloci, ecc.) producono
delezionimolto più grosse.
Conclusioni
Dopo la scopenadell originesponunea delle mulazioni fàtta agli inizi
dcl XX secoloc dopola scoperladegli
6t
BoroJevic,K. e worland A.J. l98lt.
lùdrced nuúaîiont ft'r nll rc:iistd,tc( iìl
Alkinson.G.F. 189'7.
Reponuponloùv
rre./t- Proc.7th Synlp. Whcal Gcnetics.
prclinitn^^ erFritnents f ith Roeùtgetl
Cîmbridge.vol. 2. p. 805-809.
rdlr d'l trdlru. NrìiureVol.LXl. p. 600.
BorojevicK.. worlandA.J. e L:rw C N.
Auerhach.C. 1947.The indurîit,t h\
tu Plot Discases
1993.MultipleRerìxtun.?
tttustard
!a! ltf .htu|ost)tnaliltstahilitie\i
nr w/l?dr 8th Intcr.WhealGenericSynìp..
Drosonhilattplanogast?r.
Proc.R. Society
Beiiìg.China,Abs.n. 2.12.p. I13.
Edinb.B. ó2. p. 307-320.
D Amato. F.. Moschini F:..Alanzi S..
oJ ift.tli.r
Borojevic. K 1965.L'e
Scarascia-Musnozza
C.î 1958.Prtri 'lsrr
".fp.î
tion UNI !(k<1ion aIler irradìeîioù
or thc
t.tti italiani s gli eîeîîi lelle t(r!li.t.i.úti
ùu,tl,ct ol keîùelsrcr spike'n nrr"dt.Thc
it ti..aúi i,t piaùtee9t1úi..A(i Con8resr)
UscoflnducedMutationsin PlantBreeding
V
Inremnzionalc
Elet( FAO/IAA Tech Meeting.Rone, 196.1). Scientilìco Rassegna
pp. 329 353.
tronicaNucleare:
Perganxrn
PressOxford.p. 505-511.
De Vries.H. 1910.7rr Mutatiol Thuì\.
on rxlìtúio
Boroje!ic.K. 1966.Sntdìes
Chicago.Originrl Die Murario0stheorie,
ittduc(tlt,nrationsin quarlìtath,(tharat
Veir.Leipzig.I901.
t?rsoJ \tlrcat(TririLlon! g!r!). M\rartotls
iìì Phnl Brccding. IAIA. Vìennap. l5'18.
Ehrenberg.
L.. LundquistU. e Ahnsrom
C. 1958.Th. nwtageni.aîtirù ol e ^leù(
Borojevic.K. e Borojelic.S. rl97l).
+r: p. 130-336.
irxnríì,r /drlel. Heredims.
Mutatio Rree.litstr nl"d/. InduccdMu'
útions and Plant Impro\enent.IAEA.
Gas€r.S.C.e BlakeslccF. 1927.Crrovienna.p. ll7-151.
mosone and eene nùndtitù Dlnut Iol.
l/jtrì'rye\posrreîo ntditÙtrn'ìr. Ac. Sci.13.
Bor)jcvic. K. t911. S.re?ni,ryitúlrced p . 1 5
79.
Dittltitrtli .lor nsisîarce îo leaf r^t ilt
r'rrrl. lnduced Mutàtions fbr Dis€ase
w.C. 1956.LtdunionoJ s(ful
Gresory,.
Reristance
in CropPlants.IAEA,vienna.p. nruîaîionsi îhe peanú. Cenetìcsin Plant
nt,116.
Breeding.
Proc.Brooklavensynìp.
Biology
9. p.177-190.
Bibliografia
Bofoievic, K. l9'78. Intiuce.l lurìdbilitt
Jut lktl tust rcsistancei Titi.ipr le tt i upt
!41g4!e. Pn)c. 5th Slmp ùhear Generics.
New Delhi. p. 5s9-56.1.
Borojelic. K. 1983. htduce.l Duuutt,t!
lot tcril'.Dt.( b leaf sî rir ùr,"dr. Induced
nrutations ft)r DiseaseResisrancein Cr)p
PlantsIL IAEA. Vienna.p. 9-1.1.
Bofojelic, K. 1986. Ceni í Populutit.t.
Forum, Novì Sad.pp. 5,15.
B o r o i c v i c ,K . e S e s e k .S . ( 1 9 8 6 ) I. r d lutiorúr! l)roc.ss?t i,i populaîioù o.l flt.ttl
( tiitiiu,
lpnÀuù1 rul.paft') qlìct Nna.
rr?a|,Nùrs.
Mùtagenesis:Basic and
!?ni(
Applied. Prinl House.Lùcknoq: p. 97'll:.
62
Guillenúnot.H. ì908.t'ffer,!.kr rírr,,r
X 4 .les rurons du radiù't tur h kllul?
'"8€rd1"-Joumaldephisiologieet
de patho
generale.
k'gie
Gustafsson.
A. 19óo.CheÙìital,,ùrtseù?sisin hiqher plants-ChemischeMura'
gene5.Erwin BaurGednchnisvorlesung€n
I. Verl.ìg,Berlin,p. l.l-29.
Gustatìson,
A. 191'l. lt4Lúatioùs
in asri.
(1r/trirdl
Hcrcdiras
33.
l-100.
/d"r'.
Heslor.H. 1959.A.rio, r./qe
tlitùiqu.s nrutagenes
eo- qwlqrts ul.uttcs(!l
?iì/er. MutageneseENin BaucrCedachc
I. Verhg.Berlin.p.l0ó-108.
nisvorlesungen
Inremarionll Atomic Energ),Agency.
1910. M.tuuul on Muîation Brc?dinS.
TechnicalRepors Seriesn. ll9. IAEA
Vienna,
pp.288.
A.. BrunoriA.- Cenigni î. Delrcux M..
Donini 8., Giorgi B.. Marìni C.. Monri
L.R..MoschiniE.. MosconiC.. PorecaG.
e Rossi L. 1993.Muîatìo\ bre%lin| lbr
.l ntr rhtat lTríti rl turgidunt s!p.
Khvoslova.V.V,Mozbaeva VS. e
Desf.) inpro|e,rctú iú |tuh.. ln
Chomy1 1969.Everinerîal Mutagen(tis lula
Mùtarion BreedingRe!iew. FìA.O/IAEA.
(USSR)
i,r rtr?dr.Genetika
5. p. ì1. 178.
Vienna.
n. 10.p. 1-28Koernickè.190,1.Uhq die lvùkung vrl
Scossiroìi.R.E. 1965.ualu, <,1i,tduced
Roeùrpe'ttkl Radimstîahleìtúf pflai.littatio,ìs
th( 6^?bat uÌ.|Ze er. BotaÍica
Jb, quoiîiîdtie .ham(kB iìt
"
-ltX-JlJ.
pla'ìI
h'?edi,tg
The Use of Induccd
Vol.
p.
Acta.
13.
Murarionsin Plam Brccding(IAO/IAEA
KonTak.C-F 1956.Ceneîiceffe.ts tt
Tcch. Meeting Rome- 196+1.Pcrgamon
rali tiot on hkherplatús.Q. Re\'.Biol.l:.
Press.Oxtord.p..l.ll .150.
p.27-.15.
Sradler,L.J. 1928.The rol. ol i, u*l
Mac Kcy.J. 1956.Mar.ttaùhrcednryitl
,
iù reldîi.r1to.Irnjt.ttt.\',îaryeM
ttati.rt
trr.?c. Gencticsin Plant Breedin!.
und
dovtse.
Anat.Rcs..11,p. 97.
tt
.
p.1,ll.
Brookhlr'enSyÌrp.Bioì. 9.
Maluszynski,M.. V.ìn ZantenL.. Ashri
Stebbins.
C.L. t950. VLtiatitrtdtul Eto.
4.. BrunnerH.. Ahlowalia8.. Zapak F.J.e
/iirnrr,r /rrtu. ColunbiaUnìversityPrcss.
weckE. 1995.Mrra.iotrte.hniqu?si'tpku
Nrw V'k.
b'"erlilg. Prrtc. Inrer Synìp. on Use ot
Stubbc.H. 1937.Spo kt,t! ú'tl Stnlnduced[4utationsand M']leculú Techniques tor Cr('p Impro\'.ln: tnducedMu- kl c\it.lu.ieúe Múahilircr. yetlaE.LeiptrtionsandMoleculù Techniques
for Crop rìg . pp. 190.
lmprovcmcnt.IAEA/FAO.Viennrì.p. .189'I'ollenar,
fr. D. 1931.Dip bidogixhe
504.
tvl lun.lhauku,tdliche
Arb?it itt Nied?r.
Micke,A.. f)oniniB. e Maluszynski
M
khtlìsth ltúlieù. XVIL Eirige Resullale
1990.Iltltked lt4utatíoÌ5
uberkunstlicheN4utafot Ctop Intpt.È cincr UùtersuchurÌg
ierrÉrrt.MulllrionBreedingRev.n.7.
p. 185
tion.Valì1. Biol. 15,(Ho11and.)r
Ir)5
Muller J.H. 1917.Artilì.ial trdttsnùturiox otf?x.r. Science66.p. 8.187.
Var Hanen A.M- 1998.l\,lLiatio'tB,!eOehlhers.F. lgil. Die Auslosunsún
.linr: Th.o'1 dnd Pndiúl Appli..niu's.
Chroùtosonr'tDú otioner i det Meiosis CîmbridgeUnivexjityPress(in rampa).
dtnlt Ei,|rirk,llry ki,t Cheùikdlìen.Z.
VanZanresL. 1991.Databas(ut Dt(
indukr.Abstarìm.VererbLehre81. p. lllard tutrant de^ed |ari?tia!.
ta'tt\
3,1t.
Dilision. Plaot Brc€dineand
FAO/IAEA
Rapopor,f.A. 19,18.4ll"îilimrari?ge Secdon.
Vienna.Auslria.
Gènèrics
n|kh b(lkot i |tLtk:úsii.
Dokl. Al(ad.N.ìuk
SsSR59,p.l l9- 112.
Vn!ilov, N.l. (redal(lor).1935.7àor.ri
Robhelen.
C. 1959.15 lahrc Muîation- th(tkie oeo|i sel.kciircsr?nii.Tom I 2 i 3.
pp.ló15.
sautlosug d tl.hChe"ikali?n.DerZuchter Selskohoz.
Moskva Lcnìngrad.
29. p. 92-95.
wallace.B. i981. Basit:Potukrioù
Scarascia-Mu8nozza.
G.T..D'AmtìtoF.. Oer.ri.r. CoìùnbiaUniversityPr€ss.Ncw
Alanrì S..BagnamD.. Belli M.L.. Bozzini York.pp.688.