Uno dei fattori ambientali più importanti per la
crescita e sviluppo di una pianta è la luce
Le piante, per riceverla vanno incontro a
evidenti modifiche morfogenetiche
Es: risposta fototropica
In condizioni di illuminazione unidirezionale, la pianta
cresce in direzione della sorgente luminosa
Es.: pattern di sviluppo alla luce è profondamente diverso da quello al buio
Il pattern di
sviluppo
delle
piante alla luce è
detto
fotomorfogenesi
Fatta crescere
alla luce
Fatta
crescere al
buio
Il pattern di
sviluppo delle piante
al buio (eziolato) è
detto
Scotomorfogenesi:
Il fagiolo è una pianta
eliofila, se fatto
crescere al buio ha il
tipico accrescimento
allungato che sembra
‘ricercare’ la luce.
Ora sappiamo che……..
La luce viene utilizzata dalle piante non
solo come fonte di energia chimica
(attraverso la fotosintesi)
ma anche come segnale ambientale che
regola la crescita e lo sviluppo
la luce, come
segnale
ambientale,
viene percepita
dalla pianta
mediante
specifici
recettori
(fotorecettori)
Ormoni
Ormoni
Recettore di
membrana
Membrana
plasmatica
Luce
geni
Recettore intracellulare
Parete cellulare
Esistono due principali classi di fotorecettori:
Fitocromo: per la luce rossa
Arabidopsis)
(5 diversi fitocromi in
Crittocromo (fototropina e zeaxantina): per la
luce blu
(2 crittocromi, una fototropina e anche una
zeaxantina)
R /FR
Fotorecettori
Trasduzione del segnale e
induzione dei geni nucleari
indotti dalla luce
Crescita e sviluppo della
pianta
Fitocromi
A,B,C,D,E
BLU
Altre l
Criptocromi 1,2
Fototropine 1,2
???????
Trasduzione del
segnale
Processi Fisiologici
Germinazione dei semi
Tempo di fioritura
Fototropismo
ecc.
Processi fisiologici
controllati Fitocromo e
crittocromo
Alcune risposte fisiologiche della pianta regolate
dalla luce rossa
Fotomorfogenesi
Germinazione dei semi
Fuga dall’ombra delle piante eliofile
Induzione fotoperiodica della fioritura
Sviluppo del cloroplasto (non include la sintesi
della clorofilla)
Senescenza fogliare
Abscissione fogliare
Alcune risposte fisiologiche delle piante regolate
dalla luce blu:
fototropismo: crescita in direzione della luce
apertura stomatica
inibizione della crescita dell’ipocotile
movimento dei cloroplasti (fotodinesi)
Comunque, è importante considerare che
la risposta fisiologica è quasi sempre il
risultato dell’interazione di più recettori
Fitocromo
Le risposte fisiologiche controllate dal
fitocromo sono indotte dalla luce rossa
(picco a 660 nm) e possono essere
invertite dalla luce nel rosso lontano
(picco a 730 nm)
Esperimenti di germinazione
Trattamento con luce rossa (660 nm)
Trattamento prima con luce rossa (660 nm)
e poi luce rosso lontano (730 nm)
Trattamento prima con luce rossa (660 nm)
e poi luce rosso lontano (730 nm)
di nuovo con luce rossa (660 nm)
Trattamento prima con luce rossa (660 nm)
e poi luce rosso lontano (730 nm)
di nuovo con luce rossa (660 nm)
di nuovo con luce
rossa lontano
(730 nm)
Il fitocromo esiste in due forme: Pr e Pfr
La forma Pr:
Picco di assorbimento a 666 nm
Quando Pr assorbe luce rossa, si converte nella forma Pfr
La forma Pfr:
Picco di assorbimento a 730 nm
Quando Pfr assorbe luce nel rosso lontano, si converte nella
forma Pr
Pfr è la forma attiva (nella maggior parte dei casi)
Al buio Pfr riconverte spontaneamente a Pr (reversione al
buio)
Pr
Pfr
Al buio
Attività biologica
(nella maggior parte dei casi)
Caratteristiche delle risposte fisiologiche
mediate dal fitocromo
Spettro d’azione della germinazione ha un
picco nel rosso a circa 660 nm
Spettro di assorbimento del fitocromo Pr
Spettro d’azione della germinazione di semi di lattuga e
spettro di assorbimento del fitocromo
Spettro d’azione
della germinazione
Spettro di assorbimento
del fitocromo
Alcune caratteristiche molecolari,
biochimiche e funzionali del
fitocromo
Il fitocromo è una proteina dimerica composta da 2
polipeptidi di 124 KDa, ciascuno legato covalentemente
(legame tioetere) a una molecola di pigmento, detta
fitocromobilina
I due polipeptidi
del Fitocromo
Fitocromobilina
Dominio recettoriale
Dominio chinasico
Luce rossa
Sintesi
Luce rosso
lontano
Risposta:
Germinazione,
Controllo della
fioritura
La fitocromobilina è un cromoforo corrispondente a un
tetrapirrolo lineare
Quando assorbe luce, vi è un piccolo cambiamento nella
sua struttura che determina il cambiamento della
proteina che da inizio alla risposta
Struttura delle forme Pr e Pfr del cromoforo e
della regione del peptide legata ad esso
Esperimenti di germinazione
Il fitocromo consente ai semi fotoblastici di
percepire la profondità di interramento o
l’ambiente circostante
La luce del sole ha un rapporto R:FR di 1,2
La luce sotto una copertura di foglie ha un rapporto R:FR di 0,13
La luce sotto 5 mm di suolo ha un rapporto R:FR di 0,88
In queste piante la carenza di luce R inibisce la
germinazione
Molte specie a semi piccoli con limitate sostanze di
riserva mostrano questo comportamento (lattuga).
Se questi semi vengono interrati al di sotto del
livello di penetrazione della luce, non germinano
Se questi semi sono posti sotto una copertura di
foglie, causando una elevata proporzione di FR, la
germinazione viene inibita (perché necessitano di
Pfr)
Fuga dall’ombra delle piante eliofile
Alcune piante preferiscono
ambienti soleggiati
(Piante eliofile)
Altre piante preferiscono
ambienti ombreggiati
(Piante sciafile)
Esempio di fuga dall’ombra e ri-orientamento della crescita
verso la direzione di massima incidenza della luce
Pinus pinea. La risposta causa un ri-orientamento e aborto selettivo di
assi secondari.
Un’elevata proporzione di luce FR consente alle
piante eliofile di percepire quando si trovano
all’ombra
Ruolo del fitocromo nella percezione dell’ombra in
piante eliofile
(Pr+Pfr)
Ruolo del fitocromo nella percezione dell’ombra in
piante eliofile
Le piante adattate a vivere al sole (eliofile)
mostreranno un maggior allungamento del fusto
quando si vengono a trovare all’ombra.
Queste mostrano anche foglie più piccole e
una ridotta ramificazione
Fioritura
Diversi fattori influenzano la fioritura:
•Età della pianta
•Temperatura
•Fotoperiodo
Fotoperiodismo
Capacità di un organismo di percepire la
lunghezza del giorno o della notte
Es. crisantemo
giorno
notte
Risposta fisiologica
fioritura
stadio vegetativo
Oltre alla fioritura, numerosi altri aspetti
dello sviluppo di una pianta possono essere
influenzati dal fotoperiodo
Es. Formazione del tubero nelle patate
Giorno breve
Giorno lungo
In numerose specie di alberi ed arbusti, le condizioni di
giorno corto fanno cessare la crescita vegetativa e
favoriscono lo sviluppo delle gemme invernali
Nel Pioppo questo controllo è mediato da CONSTANS
and FLOWERING LOCUS T.
Sulla base della risposta fotoperiodica alla fioritura
vengono classificate tre gruppi di piante:
•Brevidiurne
•Longidiurne
•Neutrodourne
Piante brevidiurne (SDP): la fioritura avviene solo
durante giorni brevi o è accellerata da giorni brevi
Chrisanthemum
Xanthium
Piante longidiurne (LDP): la fioritura avviene solo
durante giorni lunghi o è accellerata da giorni lunghi
Spinacio
Barbabiedola
Frumento
Arabidopsis
Piante neutrodiurne: la fioritura non è regolata dalla
lunghezza del giorno
pomodoro
Brevidiurno: crisantemo
Brevidiurna: Poinsettia
Giorno breve
Giorno lungo
Spinacio: longidiurno
Giorno breve
•frumento
Giorno lungo
Neutrodiurno: backwheat (Eriogonum spp.)
Giorno breve
•pomodoro
Giorno lungo
Brevidiurne
Longidiurne
Ma le piante brevidiurne e longidiurne
misurano il giorno o la notte?
Esperimenti di illuminazione
Le piante percepiscono la lunghezza del giorno
misurando la durata della notte
Risposta fotoperiodica in piante longidiurne e brevidiurne
È importante la lunghezza critica
Fioriscono quando la durata
della notte è inferiore ad un
certo valore critico
della notte
del giorno
Fioriscono quando la durata
della notte è superiore ad un
certo valore critico
Come posso stabilire che il fitocromo è coinvolto
con la fioritura delle brevidiurne e longidiurne?
Esperimenti di illuminazione con luce nel Rosso/Rosso lontano
R
FR
R
R
FR
R
FR
R
FR
R
La durata della notte è misurata dal fitocromo
In quale parte della pianta viene percepito il
fotoperiodo (relativamente alla fioritura)?
Esperimenti nello Xanthium (SDP) fatto crescere in
condizioni LD eccetto una foglia che invece viene
posta in condizioni SD
-------- Fioritura
Foglia di Xanthium separata dalla pianta, viene esposta ad
SD , e poi innestata su una pianta di Xanthium non esposta
ad SD
--- Fioritura
Esperimenti di
innesto
Foglia derivante da
pianta cresciuta in
condizioni non
induttive
Foglia derivante da
pianta tenuta in
condizioni
induttive
La lunghezza del giorno è
percepita dalle foglie
Questi risultati portarono a proporre l’ipotesi del Florigeno
Dal 2005 si sa che……..
Conversione del meristema apicale in meristema fiorale: Il
florigeno è stato identificato!
La giusta lunghezza del
giorno/notte determina
l’accumulo del fattore di
trascrizione CO che controlla
l’espressione di FT che verrà
trasporato nel meristema
vegetativo
mRNA codificato dal Flowering locus T (FT)
Da: M. A. Blazquez, Science, 2005, 309: 1024-1025
Importanza della temperatura sulla fioritura
La vernalizzazione è il processo tramite il quale la fioritura
è promossa da un trattamento con il freddo dato ad un
seme imbibito d’acqua o ad una pianta in via di
accrescimento
Criptocromo
•Fototropismo
•Apertura stomatica
Fototropismo
Spettro d’azione del fototropismo
Apertura stomatica
