controllo motorio
studio della postura e del movimento
a livello centrale il sistema motorio assolve la
locomozione, la postura, l‘alimentazione, la
respirazione ed i movimenti oculari
movimenti veloci (feedforward)
movimenti lenti (feedback)
geni, canali ionici, sinapsi, reti neurali, contesto comportamentale
movimenti riflessi (soprattutto a livello di midollo spinale)
movimenti posturali (riflessi/volontari, tronco dell’encefalo)
movimenti volontari (corteccia cerebrale, strutture sottocorticali)
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movimenti riflessi
risposte stereotipate, rapide ed involontarie a stimoli sensoriali
ad es. riflessi vestibolo-oculari, spinali, posturali, locomotori
riflessi spinali
unità motoria: motoneurone α + fibre
muscolari striate innervate
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i neurotrasmettitori dei circuiti spinali
possono essere ACh, Glu, GABA,
glicina, noradrenalina, serotonina e
peptidi (ad es. sostanza P, CGRP,
encefaline)
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recettori muscolari
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recettori muscolari:
fuso neuromuscolare
debole tensione
la regione centrale costituisce la parte
recettrice
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terminazioni sensitive IA o anulospirali
terminazioni II o a fiorami
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le terminazioni sensitive IA hanno una componente di risposta statica e dinamica
le terminazioni II solo statica
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le terminazioni motorie γ:
mantengono il fuso alla stessa lunghezza del muscolo
regolano la sensibilità del fuso
regolano separatamente la componente statita e dinamica
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RISPOSTE di una fibra Ia
A: stiramento del muscolo
B: scarica della fibra Ia in assenza di attività dei motoneuroni γ
C: stimolazione di un motoneurone γ statico
D: stimolazione di un motoneurone γ dinamico
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recettori muscolari: organo tendineo di Golgi
gli organi di Golgi segnalano la
forza di un muscolo, i fusi
neuromuscolari la lunghezza
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riflessi spinali
muscoli sinergici e antagonisti
circuiti intraspinali attivati da afferenze spinali (movimenti riflessi) o da vie discendenti
(postura e locomozione)
concetto di arco riflesso
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riflessi spinali propriocettivi
muscoli omonimi e sinergici
inibizione reciproca mediata da interneuroni
inibitori GABAergici
riflesso miotatico o patellare
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riflesso tendineo o miotatico inverso
è una reazione di allungamento di
chiara funzione protettiva
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riflessi spinali esterocettivi
recettori nella cute o nelle mucose (fibre
Aδ o C)
sono polisinaptici
riflesso flessorio e riflesso estensorio
crociato
stimoli lesivi sulla pianta del piede
segno locale (risposta in base alla
localizzazione dello stimolo)
fa parte dei “riflessi di allontanamento”
circuiti divergenti, inibitori e riverberanti
(risposta prolungata)
significato protettivo e di mantenimento
della posizione eretta
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interneuroni di Renshaw
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vie discendenti motorie
organizzazione gerarchica, in parallelo, ridondanza, vie di retroazione
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organizzazione dei motoneuroni spinali
distribuzione medio-laterale
e dorso ventrale
somatotopia grossolana
funicolo discendente anteriore
(versante mediale) e laterale
(versante laterale)
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vie discendenti dal tronco dell’encefalo: vie mediali
alcuni nuclei del tronco integrano comandi dai centri
superiori, informazioni propriocettive (vestibolari, dai
fusi neuromuscolari e organi di Golgi) e cutanee
(tattili, dolorifiche etc.) e li convertono in segnali
motori discendenti
via vestibolo-spinale
laterale (nucleo di
Deiters): ipsilaterale,
soprattutto risposte
posturali
via vestibolo-spinale
mediale: riflessi
vestibolo-oculari, muscoli
del collo e tronco
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via reticolo-spinale mediale (nuclei reticolari pontini):
ipsilaterale, potenziamento muscoli antigravitari
via tetto-spinale (collicolo superiore): controlaterale,
movimenti della testa correlati a stimoli visivi
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vie discendenti dal tronco dell’encefalo: vie laterali
via rubro-spinale
(porzione magnicellulare
del nucleo Rosso):
decussa nel tronco,
decorre nella porzione
dorsale del cordone
laterale, controllo della
muscolatura scheletrica
via reticolo-spinale
laterale (nuclei bulbari):
ipsilaterale; inibisce i
motoneuroni estensori
controbilanciando il
sistema reticolare
pontino
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vie discendenti dal tronco dell’encefalo: vie aminergiche
utilizzano catecolammine e serotonina
proiettano diffusamente alla sostanza grigia midollare, effetti modulatori
vie discendenti dalla corteccia cerebrale:
via cortico-spinale (piramidale)
movimento fine e volontario, massimo
sviluppo nei primati
nell’uomo, ca. un milione di fibre per lato
30% corteccia motoria primaria (area 4),
30% area premotoria e motoria
supplementare (area 6), 40% aree
somestesiche (aree 1, 2, 3a, 3b)
neuroni piramidali giganti (di Betz, area
4) e neuroni piramidali delle altre aree
fibre veloci mieliniche (2/3%), fibre lente
mieliniche e non (più del 90%)
organizzazione somatotopica
piramidi bulbari
via laterale crociata (ca. 80%)
via ventrale diretta
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vie discendenti dalla corteccia cerebrale: via cortico-sottocorticale
consente alla corteccia di coordinare le attività sottocorticali sinergiche ai comandi motori
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postura e locomozione
postura: atteggiamento che il corpo o parti di esso hanno in rapporto allo spazio che li
circonda, in opposizione alla forza di gravità
riflessi posturali, regolazione del tono muscolare,
posizione della testa rispetto all’asse corporeo
problemi da affrontare:
mantenimento di una posizione eretta stabile
adattamenti alle condizioni ambientali
aggiustamenti posturali anticipatori
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intervento del cervelletto per i movimenti volontari e posturali
contributi vestibolari e cervicali (riflessi vestibolo-spinali, tonici labirintici, tonici cervicali)
locomozione: successione coordinata di movimenti alterni e ritmici di flessione ed
estensione degli arti inferiori, alla quale segue lo spostamento del corpo nello spazio in
situazione di equilibrio
sede di origine
controllo discendente dai centri superiori (ponte, bulbo, mesencefalo, corteccia)
controllo ascendente di informazioni periferiche
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movimento volontario
motivazione
ideazione e programmazione motoria
esecuzione del movimento (proiezioni dirette
ed indirette)
feedback somatosensitivo e cervelletto
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corteccia motoria primaria: neuroni piramidali di Betz (V strato) e assenza di neuroni tipici
del IV strato, corteccia agranulare
corteccia premotoria (area 6): neuroni piramidali medi del V strato e pochi neuroni del IV
strato, corteccia disgranulare
dai neuroni del V strato originano proiezioni spinali (via cortico-spinale)
i neuroni del IV strato ricevono afferenze sottocorticali
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la corteccia motoria primaria
e premotoria ricevono
principalmente dal
cervelletto
la corteccia motoria
supplementare riceve
principalmente dai gangli
della base
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evidenze sperimentali:
corteccia motoria primaria
elaborazione del programma motorio
ed esecuzione
codificazione della forza
codificazione della direzione
corteccia premotoria e motoria
supplementare
partecipazione alla programmazione
della direzione motoria, ma
trasferimento delle informazioni alla
corteccia motoria primaria
partecipazione a programma motorio
specifico
programma mentale per la
ripetizione del movimento
circuiti parieto-motori
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cervelletto
contiene l’80-85% di tutti i neuroni umani (granuli cerebellari)
la mancanza di cervelletto è compatibile con la vita
lesioni cerebellari comportano perdita di precisione dei movimenti
vestibolo-cervelletto (archicervelletto): mantenimento equilibrio e stabilizzazione dello
sguardo
spino-cervelletto (paleocervelletto): movimento tronco e arti
cerebro-cervelletto (neocervelletto): programmazione movimento volontario
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la corteccia modula le
informazioni che passano
attraverso i nuclei profondi del
cervelletto
cellule stellate e a canestro
cellule di Purkinje
cellule dei granuli e di Golgi
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tutte le afferenze alla corteccia
cerebellare sono eccitatorie
le efferenze delle cellule di Purkinje
sono inibitorie
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i nuclei cerebellari sono il nucleo del fastigio, il nucleo interposto (nell’uomo globoso ed
emboliforme) ed il nucleo dentato
tutte le fibre che fuoriescono dal cervelletto originano dai nuclei profondi, l’unica eccezione
sono le fibre che dalla regione flocculo-nodulare si portano ai nuclei vestibolari
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gangli della base
nucleo caudato + putamen (corpo striato), globo pallido, sostanza nera, nucleo subtalamico
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le vie corticostriate sono glutamatergiche
i neuroni spinosi ricevono anche vie
dopaminergiche dalla sostanza nera
i neuroni spinosi sono GABAergici
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le vie efferenti dai gangli della base originano principalmente dal globo pallido e sostanza
nera
circuito diretto (facilitazione) ed indiretto (inibizione)
vie nigro-striatali dopaminergiche
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