L`ACQUA E LE CELLULE VEGETALI

L’ACQUA E LE CELLULE VEGETALI
L’acqua
L’ acqua gioca un ruolo cruciale nella vita dei vegetali
Piccoli perturbamenti nel flusso d’acqua possono causare
deficit idrici e danni
consistenti a numerosi processi cellulari
In ogni pianta il bilancio fra l’acqua assunta e quella persa è
un processo delicato e rappresenta una vera e propria sfida
per le piante terrestri, infatti, il
loro bisogno di catturare l’anidride carbonica dall’atmosfera
(fotosintesi) le espone inevitabilmente alla minaccia della
disidratazione
La disponibilità di acqua limita la produttività delle piante da raccolto
0.96 Å
H 2O
O
2s22p4
105°
H
H
H
O
δ+
δ+
1.75 Å
δH
tendenza
all’ibridizzazione sp3
δ+
H
δ-
energia del legame idrogeno
tra due molecole di H2O
4.5 kCal/mol
O
legame idrogeno
δ+
H
Quali sono le caratteristiche che
rendono ‘speciale’ la molecola d’acqua?
L’H2O non ha carica netta, ma le cariche
parziali opposte la rendono una molecola
polare
Legami idrogeno tra le molecole di acqua
Proprietà solventi dell’acqua
L’acqua è un solvente
eccellente: è in grado di
sciogliere quantitativi
enormi di un gran numero
di sostanze rispetto a
quanto non possano fare
altri solventi simili. Questo
è dovuto in parte alle
piccole dimensioni della
molecola dell’acqua e in
parte alla sua natura polare
Grazie alla sua polarità e capacità
di formare legami H, l’H2O
ha un alto calore specifico: energia richiesta
per innalzare la temperatura di una sostanza di un
determinato valore (cosi le cellule della pianta non
cambiano rapidamente temperatura)
ha un alto calore latente di evaporazione:
energia richiesta per separare le molecole dalla
fase liquida e spostarle nella fase gassosa un
processo che avviene durante la traspirazione-
TENSIONE SUPERFICIALE
Le molecole d’acqua in un interfaccia aria-acqua sono più attratte dalle
vicine molecole d’acqua che dalla fase gassosa dall’altra parte della
superficie
Le molecole d’acqua esercitano una forza nell’interfaccia aria-acqua
influenzando sia la forma della superficie ma creando una pressione sul
resto del liquido
Tensione superficiale = genera le forze necessarie per spingere un flusso
d’acqua attraverso il sistema vascolare delle piante
L’esteso numero di legami H dell’ H2O determina le proprietà:
Coesione attrazione tra molecole di H2O
Adesione attrazione delle molecole di H2O da parte di una fase solida
Le molecole di H2O all’interfaccia con l’aria sono maggiormente attratte dalle
altre molecole di H2O che non dalla fase gassosa
tendenza a ridurre l’area superficiale
CAPILLARITA’
la condizione che esiste
all’interfaccia è detta
TENSIONE SUPERFICIALE
Il movimento dell’acqua verso l’alto in un
tubo capillare
Più piccolo è il tubo maggiore sarà la
salita per capillarità
Forza di tensione
capacità di resistere a forze di trazione
(es. acqua nella siringa)
1 atm
Pressione idrostatica
= 760 mm Hg
= 1.013 bar
= 1.013 × 105 Pa
= 0.1013 MPa
CAPILLARITA’
La capillarità è un fenomeno che permette all'acqua di salire
in tubicini molto sottili. Questo fenomeno è spiegato
dall'esistenza di forze di attrazione tra le molecole dell'acqua
e le pareti del tubicino: tali forze sono dette forze di
adesione.
Anche tra una molecola d'acqua e l'altra esistono forze di
attrazione dette forze di coesione. Quando l'acqua è
contenuta in un tubo dal diametro grande, il numero delle
molecole d'acqua a contatto con il vetro è relativamente
piccolo. Quando invece si tratta di un tubo capillare, il
numero di molecole dell'acqua a contatto con il vetro è
molto più grande, quindi prevalgono le forze di adesione
sulle forze di coesione.
Forza di Tensione
La coesione impartisce
all’acqua anche una
grande forza di tensione
definita come la capacità
di resistere a forze di
trazione
Si può utilizzare una siringa incapucciata per generare pressioni positive
e negative su un fluido come l’acqua. Premendo il pistone il fluido si
comprime e si genera una pressione idrostatica positiva. La pressione
viene misurata in unità definite Pascal o più semplicemente Megapascal
(MPa).
La pressione equivale alla forza per unità di superficie (1Pa = 1N m-2) e
all’energia per unità di volume (1Pa = 1J m-3)
Pressione di vapore
La pressione di vapore (o
tensione di vapore) di una
sostanza è la pressione
parziale del suo vapore
che si verifica quando si
raggiunge l’ equilibrio fra
la fase liquida e la fase
gassosa.
Il movimento dell’acqua può avvenire per:
•DIFFUSIONE (gradiente di concentrazione)
•FLUSSO DI MASSA (gradiente di pressione)
•OSMOSI (gradiente di potenziale idrico)
Diffusione di una sostanza da una zona di alta concentrazione
ad una zona di concentrazione minore
Diffusione
processo attraverso il quale le
molecole in soluzione tendono, a
seguito della loro agitazione termica,
ad occupare tutto il volume di
solvente.
La diffusione determina lo
spostamento di molecole da regioni
ad alta concentrazione a regioni a
bassa concentrazione cioè secondo
gradiente
LEGGE DI FICK
la velocità del movimento di diffusione è direttamente
proporzionale al gradiente di concentrazione
Js = - D s
ΔCs
densità di flusso
[ mol m-2 s-1 ]
Δx
Ds = coefficiente di diffusione
misura quanto facilmente una sostanza s
si muove attraverso un mezzo
[m2 s-1 ]
dalla legge di Fick si ricava
tc=1/2 =
d2
Ds
K
K=1
Man mano che la sostanza
diffonde lontano dal punto
di partenza il gradiente di
concentrazione diventa
meno forte e quindi il
movimento netto diventa
più lento
Diffusione
trasporto a breve distanza
Flusso di massa
movimento di gruppi di molecole in risposta a gradienti di pressione
(correnti di convezione, flusso di un fiume, caduta della pioggia)
Equazione di Poiseuille
Velocità di flusso =
π r4
ΔP
8η
Δx
[m3 s-1 ]
r raggio della tubatura
η viscosità del liquido (per H2O η = 10-9 MPa s-1)
ΔP
Δx
gradiente di pressione
Flusso di massa
trasporto a lunga distanza
OSMOSI
Il termine osmosi indica in chimica e in
fisica il fenomeno consistente nel
movimento di diffusione di due liquidi
miscibili di diversa concentrazione,
attraverso un setto poroso o una
membrana, semipermeabile .
Ogni soluzione possiede una
pressione osmotica che è direttamente
proporzionale alla sua molalità.
Quando sui due lati della membrana si
trovano soluzioni a diversa
concentrazione, la differenza di
pressione osmotica muove le molecole
di solvente dalla soluzione più diluita
verso la soluzione più concentrata, fino
a quando le concentrazioni delle due
soluzioni diventano identiche
OSMOSI
L’osmosi avviene in risposta ad una forza
motrice.
Alla forza motrice per il movimento
contribuiscono sia il gradiente di concentrazione
sia il gradiente di pressione che determinano
la direzione e la velocità del flusso
diffusione
acquaporina
La forza motrice è espressa come il
Gradiente del Potenziale Chimico o
più comunemente dai fisiologi
vegetali come il:
GRADIENTE DI POTENZIALE IDRICO
flusso di
massa
I fisiologi vegetali hanno definito il potenziale idrico come
Potenziale chimico dell’H2O
Volume molale parziale dell’H2O
Potenziale chimico µ
energia per mole [joule per mole]
µ = µ* + µc+ µE + µP + µg
µj = µ*j + 2.3RTlogCj + zjFE + Vj P + mjgh
Ψw =
µw- µ*w
Vw
Potenziale idrico
si misura in unità di pressione [MPa]
Ψt = Ψs + ΨP + Ψg
Ψs f(concentrazione) = - π = - RTCs
ΨP f(pressione) = Pidrostatica = Passoluta – Patmosferica
all’interno delle cellule P è chiamata PRESSIONE DI TURGORE
cioè la pressione esistente nelle cellule e dovuta alla spinta del
protoplasto contro la parete
Ψg f (gravità) = ρwgh
Ψ = P – π + ρwgh
se h < 5-10 m
Ψ=P–π
ρwg = 0.01 MPa m-1
- π indica la riduzione
del potenziale idrico
dovuto ai soluti
disciolti
L’acqua entra nella cellula secondo il gradiente di
potenziale idrico
L’acqua può uscire dalla cellula anche in risposta ad un
gradiente di potenziale idrico
Abbassa il potenziale osmotico
Il potenziale idrico della soluzione è maggiore (meno
negativo) rispetto alla cellula, l’acqua si sposterà dalla
soluzione di saccarosio verso la cellula
Processo industriale dell’osmosi inversa,
dove una pressione applicata dall’esterno
serve a separare l’acqua dai suoi soluti
Il potenziale idrico della soluzione sarà più
negativo di quello della cellula e quindi
l’acqua si sposterà dalla cellula verso la
soluzione
La velocità di trasporto dell’acqua in una cellula dipende dalla differenza di
potenziale idrico ΔΨw e dalla conduttività idraulica delle membrane cellulari
(Lp)
Più grande è la conduttività idraulica e maggiore è la velocità di flusso.
Jw = Lp(ΔΨw)
All’aumentare della quantità d’acqua assorbita aumenta il potenziale
idrico e la forza motrice diminuisce
Il trasporto dell’acqua
diminuisce col tempo
Deficit idrici portano:
- Inibizione della divisione cellulare
- Inibizione della sintesi proteica e di parete
- Accumulo di soluti
- Chiusura degli stomi e all’inibizione della
fotosintesi
meccanismi e forze motrici per il
trasporto dell’acqua
gradiente di concentrazione del
vapor d’acqua nella traspirazione
gradiente di pressione nel trasporto
a lunga distanza nello xilema
gradiente di potenziale idrico
nella radice
gradiente di pressione nel suolo
L’acqua nel suolo
Il contenuto idrico e la velocità di movimento
dell’acqua nel suolo dipendono per la maggior parte
dal tipo e dalla struttura del suolo.
Ψsuolo > Ψradice > Ψfusto > Ψfoglia > Ψaria
Potenziale idrico del suolo
dipende da:
Potenziale osmotico π generalmente basso (≈ 0.01 MPa,
in suoli salini può raggiungere 0.2 MPa)
Pressione idrostatica l’acqua del suolo è sempre sotto tensione
P ≤ 0 (in suoli aridi può raggiungere -3 MPa)
Da dove deriva la pressione negativa dell’acqua del
suolo?
L’acqua possiede un’alta tensione superficiale che tende a
ridurre l’interfaccia aria-acqua.
Man mano che il contenuto idrico del suolo diminuisce l’acqua
recede negli interstizi fra le particelle del suolo e la superficie
aria-acqua si restringe portando alla formazione di menischi
ricurvi. Più acqua viene rimossa dal suolo e più si formano
menischi sempre più stretti, portando a tensioni sempre più
alte (pressioni sempre più negative)
P=
-2τ
r
τ tensione superficiale
(7.28 × 10-8 MPa m)
r raggio di curvatura del menisco
Potenziale idrico del suolo o potenziale di matrice
Il Ψw delle piante deve essere più negativo Ψw del suolo, altrimenti il
suolo estrarrebbe acqua dalla pianta
Come fanno le piante dei suoli aridi ad ottenere un Ψw sufficientemente
bassi?
•  Abbassando i valori di Ψs, accumulando gli ioni nel vacuolo e
bilanciando l’osmolarità del citosol con soluti biocompatibili
(prolina, betaine)
Piante con bassi Ψs (-2.5MPa):
•  Alofite
•  piante che accumulano grandi concentrazioni di zuccheri
(barbabietole da zucchero, canna da zucchero)
Nel suolo l’H2O si muove per flusso di massa
La velocità del flusso idrico dipende dal ΔP/ Δx
(gradiente di pressione ) e dalla conduttività
idraulica del suolo.
La conduttività misura la facilità con la quale
l’acqua si muove attraverso il suolo.
I suoli sabbiosi hanno alte
conduttività idrauliche, quelli argillosi
basse (piccoli spazi tra le particelle)
capacità di campo quantità di H2O
che il suolo è capace di trattenere
punto permanente di appassimento
valore del Ψ del suolo al di sotto del
quale la pianta non può più
ripristinare la P di turgore
I peli radicali sono delle estrusioni
microscopiche di cellule epidermiche della
radice in contatto intimo con le particelle
del suolo.
Aumentano l’area di superficie necessaria
per l’assorbimento dell’acqua da parte
della pianta.
I peli radicali sono delle cellule delicate
che si rompono facilmente quando il suolo
viene smosso. Questo è il motivo per cui
le pianticelle appena trapiantate
necessitano di essere protette dalla
disidratazione durante i primi giorni dopo
il trapianto.
I peli radicali, crescendo nel suolo,
permettono inoltre alla pianta di affrontare
meglio gli stress idrici
Assorbimento dell’H2O dalle radici
Banda di Caspary
parete cellulare
radiale
nell’endodermide
impregnata di
suberina
I peli radicali
aumentano
enormemente
la superficie
disponibile per
l’assorbimento.
L’H2O entra
prevalentemente
nella zona
apicale che
non è suberinizzata
L’H2O può
seguire tre vie
apoplastica
transmembrana
simplastica
Conduttanza idraulica radicale
Lroot =
Jv
ΔΨ
Jv è la velocità di flusso dell’acqua - ΔΨ è la differenza di potenziale idrico attraverso la radice
Pressione radicale o pressione idrostatica positiva
I soluti assorbiti dalle radici aumentano
la π dello xilema determinando una
diminuzione di Ψ
assorbimento di H2O dalle radici
aumento di P nello xilema
La
pressione xilematica positiva causa
l’essudazione di succo xilematico da
strutture localizzate vicino a tracheidi
terminali idatodi,
si osserva guttazione dalle foglie
tessuto vascolare
xilema
floema
responsabile
del trasporto di
H2O e nutrienti
dalle radici alle
foglie
responsabile
del trasporto
di H2O e di
vari composti
nella pianta
XILEMA
struttura specializzata per
il trasporto dell’H2O con la massima
efficienza
sovrapposizione di elementi
vasali a formare un vaso
elementi vasali
tracheidi
le tracheidi e gli elementi vasali sono
cellule morte che non possiedono
membrane e organuli. Tubi cavi rinforzati
da pareti secondarie lignificate
Tracheidi
angiosperme, gimnosperme
Vasi
angiosperme
punteggiature appaiate
vie a bassa resistenza per il
trasporto dell’H2O
Spostamento dell’H2O nello xilema
Flusso di massa
Pressione radicale?
non è sufficiente
(0.1 MPa e si annulla se la traspirazione è elevata)
L’H2O si muove per la forte TENSIONE (pressione
idrostatica negativa) che si sviluppa in seguito alla
traspirazione e che tende ad aspirare l’H2O nello
xilema
TEORIA DELLA COESIONE-TENSIONE
Parete secondaria necessaria per evitare il collasso dello
xilema
forza esercitata sulle pareti dall’H2O sotto
tensione
Teoria della coesione-tensione
Nella pianta intera l’acqua è portata alle foglie tramite lo
xilema dei fasci vascolari fogliari, che si ramifica in una
rete di venature
In seguito all’evaporazione
dell’H2O si sviluppa sulla
superficie delle pareti
cellulari una pressione
negativa che permette al
succo xilematico
di raggiungere la foglia
P=
-2τ
r
TEORIA DELLA COESIONE-TENSIONE
L’acqua all’interno della pianta forma una colonna di liquido continua dalle radici alle
foglie. Tale continuità idraulica permette il trasferimento istantaneo delle variazioni di
P
La forza motrice per il movimento dell’acqua è la tensione superficiale che si sviluppa
a livello della superficie di evaporazione
Il raggio dei menischi ricurvi è sufficientemente piccolo da supportare colonne di
acqua molto alte (r = 0.12 µm supporta una colonna di 120 m)
L’evaporazione determina un gradiente di pressione o tensione lungo la via di
traspirazione. Ciò causa un influsso di acqua dal suolo alla superficie di traspirazione.
L’acqua nello xilema è in uno stato metastabile e può dar luogo al fenomeno della
cavitazione
Cavitazione
I gas disciolti nell’H2O sotto
tensione tendono a passare nella
fase vapore formando bolle che
si espandono.
La notte, quando la traspirazione
è bassa, diminuisce la tensione
nello xilema e i gas si
ridisciolgono. Anche la presenza
di una pressione radicale limita
la cavitazione.
LIMITAZIONE DELLA CAVITAZIONE
La cavitazione è un fenomeno
consistente nella formazione di zone di
vapore all'interno di un liquido.
Ciò avviene a causa dell'abbassamento
locale di pressione ad un valore inferiore
alla tensione di vapore del liquido stesso,
che subisce così un cambiamento di fase
a gas, formando cavità contenenti vapore.
Nella cavitazione la pressione del liquido
scende improvvisamente, mentre la
temperatura e la pressione di vapore
restano costanti. Per questo motivo la
"bolla" da cavitazione resiste solo finché
non esce dalla zona di bassa pressione
idrostatica: appena ritorna in una zona
del fluido in quiete, la pressione di vapore
non è sufficiente a contrastare la
pressione idrostatica e la bolla da
cavitazione implode immediatamente.
l’H2O, evaporata dalla superficie delle cellule negli
spazi aeriferi, esce dalla foglia per diffusione
d2
tc=1/2 =
Dw
(10-3 m)2
= 0.042 s
2.4 × 10-5 m2 s-1
la forza motrice per la
perdita di H2O è il
GRADIENTE DI
CONCENTRAZIONE
del vapor d’acqua tra
gli spazi aeriferi e
l’aria
Cwv(foglia) - Cwv(aria)
Rima stomatica
Strato limite dell’aria
La velocità di traspirazione dipende, oltre
che dal gradiente di concentrazione,
dalla resistenza alla diffusione
E=
Cwv(foglia) - Cwv(aria)
rs + r b
E [mol m-2 s-1]
r [m-1 s]
Cw [mol m-3]
Potenziale idrico dell’aria
Ψ=
RT
ln(RH)
Vw
RH umidità relativa dell’aria
V volume molare dell’acqua allo stato liquido
RH =
Cwv
0 < RH < 1
Cwv(sat.)
RH è la concentrazione del vapor d’acqua
dell’aria espresso come la concentrazione di
saturazione del vapor d’acqua
un aumento di T determina la
diminuzione di RH
(l’aria trattiene più acqua)
diminuisce Ψ e altra acqua
evaporerà dalla superficie fogliare
quando l’aria è ferma, l’apertura degli
stomi non determina una grande
variazione del flusso di traspirazione
quando l’aria è in movimento (vento),
l’apertura degli stomi comporta un forte
incremento della traspirazione perché
lo strato limite è più sottile.
La resistenza stomatica è il mezzo principale per la
regolazione degli scambi gassosi attraverso le
superfici fogliari. Questo controllo biologico è
esercitato da un paio di cellule epidermiche
specializzate, le cellule di guardia che circondano la
rima stomatica
cellule di
guardia a
manubrio
complesso dello stoma
cellule di guardia
reniformi
STOMI
rima stomatica
cellule
sussidiarie
Cellule
di
guardia
presenti nelle graminacee e
in poche altre monocotiledoni
presenti nelle dicotiledoni e
nelle altre monocotiledoni
le pareti delle cellule di guardia sono
ispessite (≈ 5 µm) rispetto a quelle delle
altre cellule epidermiche (≈ 1-2 µm)
orientamento delle
microfibrille di
cellulosa
in cellule normali
sono orientate
trasversalmente
rispetto all’asse
principale della cellula
nelle cellule reniformi
le microfibrille si aprono
a ventaglio
l’ingrandimento cellulare
è rinforzato e le cellule
si curvano verso l’esterno
L’apertura degli stomi è causata da un aumento
di turgore delle cellule di guardia
Rappresentazione generale del potenziale idrico e delle sue
componenti, in diversi punti, durante la via di trasporto che dal
suolo porta all’atmosfera passando attraverso la pianta