Adattamenti Muscolari
Carlo Capelli, Facoltà di Scienze
Motorie, Università degli Studi di
Verona
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Obiettivi
• Eterogeneità funzionale del muscolo
• Tipi e caratteristiche fisiologiche, biochimiche e morfologiche
delle UM del MSS
• Reclutamento delle UM e regolazione della forza muscolare in
vivo
• Isoforme delle catene pesanti della miosina e carattersitiche
cotrattili e funzionli delle fibre
• Adattamenti funzionali e transizioni delle isoforme
• Architettura muscolare ed eterogeneità funzionale
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Eterogeneità funzionale del muscolo
scheletrico
• L’eterogeneità funzionale permette ai muscoli di svolgere
attività motorie molto diverse
• Questa eterogeneità si basa su due meccanismi
• Meccanismo nervoso: regola la potenza sviluppata dal
muscolo attraverso la modulazione del tipo, del numero
e della frequenza di scarica delle UM
1. Reclutamento progressivo
delle UM secondo il principio
delle dimensioni (Meccanismo
estensivo)
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Controllo della forza muscolare e attività
dei MN
2. Reclutamento di UM e
aumento della frequenza
di scarica (meccanismo
intensivo)
• Attività elettrica di 5
motoneuroni
• A e B: risposte dei motoneuroni
a diversi gradi di stiramento
muscolare
Eterogeneità funzionale del muscolo
scheletrico
• Meccanismo muscolare quantitativo e qualitativo
• Qualitativo: fondato sull’esistenza di tipi di fibre
muscolare con proprietà funzionali differenti
• Quantitativo: modificazione delle dimensioni delle
fibre: ipertrofia e ipotrofia
• Il meccanismo muscolare si realizza per mezzo di
una modificazione della sintesi proteica
• E un meccanismo tonico a medio-lungo termine
responsabile della plasticità muscolare
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Le fibre muscolari scheletriche
• Le fibre muscolari sono funzionalmente molto diverse
• Le caratteristiche contrattili, biochimiche e di resistenza alla
fatica variano da tre a dieci volte nei vari tipi di fibra
Distribuzione della massima velocità di
accorciamento in una popolazione di fibre
muscolari umane
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Le basi dell’eterogeneità: isoforme della
miosina
• Si è scoperto che esistono diverse isoforme di miosina (e delle
altre proteine miofibrillari)
• Due Myosin Heavy Chain, MHC. Sono il
motore della contrazione
• Quattro myosin light chain, MLC, due
regolatorie e due essenziali
Isoforme e modalità di espressione di miosina nei
muscoli striati umani; geni che codificano la miosina
e il locus
Isoforma
Modalità di
espressione
Gene
Locus
MHCI
Fibre lente
MYH7
14q11.2-q13
MHC-IIA
Fibre veloci
MYH6
14q11.2-q13
MHC-IIX
Fibre veloci
MYHAS
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17p13.1
IIA
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Tipi cellulari e isoforme della miosina
• Le fibre muscolari dei muscoli appendicolari nell’uomo sono
ormai classificate in tre tipi di fibre principali sulla base del
contenuti in isoforme del MHC
• Fibre Tipo I (lente)
• Fibre Tipo IIA (veloci)
• Fibre di tipo IIX (veloci)
•
A fronte del numero teorico e grandissimo delle possibili combinazioni delle
isoforme delle varie proteine muscolari, si attua un’associazione preferenziale
tra certe isoforme di MHC e altre isoforme di MLC, troponina, tropomiosina
con il relativo corredo enzimatico specifico
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Tipi cellulari e isoforme della miosina
Isoforme delle proteine miofribrilari e distribuzione degli enzimi metabolici
nei diversi tipi di fibre di muscolo umano
Fibre Tipo I
Fibre Tipo IIA
Fibre di Tipo IIX
Proteine
MHC
I
IIA
IIX
MLC
MLC-1s, MLC-2s
MLC-1f,
MLC-2f,MLC-3f
MLC-1f,
MLC-2f,MLC-3f
Tropomiosina
TM-β, TM-α-slow
TM-β, TM-α-fast
TM-β, TM-α-fast
Troponine
TnC-slow, TNI-slow,
TnT-slow
TnC-fast, TNI-fast, TnC-fast, TNI-fast,
TnT-fast
TnT-fast
Enzimi
Aerobici
Aerobici e
Anaerobici
•
•
•
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Anaerobic
Fibre ibride MHCI-IIA e MHCIIA e IIX: fibre in fase di trasformazione
Vita embrionale e neonatale: MHC-embrionale o neonatale
Muscolo massetere: MHC-M; muscoli oculari: MHC-eox
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Caratteristiche dei tipi cellulari
• La grande variabilità funzionale delle fibre scheletriche
dipende principalmente dal loro contenuto in isoforma delle
MHC
Curva forza velocità
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Potenza
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Caratteristiche dei tipi cellulari
Consumo di ATP in contrazioni
isometriche (costo della
contrazione)
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Massima forza isometrica
specifica
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Caratteristiche dei tipi cellulari
• I tipi cellulari accoppiano in modo
efficace le caratteristiche dell’attività
contrattile con quelle del metabolismo
energetico (enzimi)
• Le differenze tra i vari tipi cellulari sono
solitamente molto grandi (10 x)
• Solo la massima forza specifica e il rendimento
termodinamico non variano molto (1.5 x – 3.0 x)
•
Rapporto tra attività della malato
deidrogenasi (enz. aerobico) e lattato
deidrogenasi (enz. anaerobico) nelle fibre
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Eterogeneità e plasticità muscolarimeccanismo qualitativo
• L’esistenza di tipi cellulari con caratteristiche funzionali molto diverse
determina l’eterogeneità funzionale dei muscoli dell’uomo
• I nostro muscoli sono muscoli misti: contengono fibre di tipo I, IIA e IIX in
proporzioni diverse
• La diversa distribuzione si correla con le loro funzioni.
• Soleo: antigravitario con prevalenza fibre
Tipo I
• Tricipite non ha ruolo posturale
• La possibilità di generare muscoli con
distribuzioni di fibre differenti si basa sulla
repressione della trascrizione di alcune
isoforme e la de-repressione della
trascrizione di altre isoforme senza
necessariamente una variazione della
quantità totale di proteine sintetizzate
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Eterogeneità e plasticità muscolarimeccanismo quantitativo
• Aumento o diminuzione della sezione trasversa (CSA) delle fibre muscolari
con modificazione della massa muscolare
• Ipertrofia e non iperplasia
• Nei muscoli dell’uomo e dei
mammiferi superiori non si è
mai provata l’iperplasia
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Elementi contrattili in in parallelo
IN PARALLELO
L
L/2
∆Ltot = ∆Li
Ftot = F1 + F2
(quindi F va normalizzata dividendola
per la superficie di sezione)
Elementi contrattili in serie
IN SERIE
L/2
∆Ltot = ∆L1 + ∆L2
Ftot = F1 = F2
∆L/∆t = ∆L1/∆t + ∆L2/∆t
L
Modificazioni funzionali e strutturali:
allenamento e immobilità
• Allenamento e volume muscolare
• Allenamento della porta a una significativa ipertrofia muscolare con
aumento della forza isometrica e della velocità di accorciamento
• Quindi, un muscolo ipertrofico è anche più potente.
• L’allenamento aerobico sembra non indurre una sostanziale ipertrofia
• Un muscolo ipertrofico con aumentata
massima forza isometrica (P0) si accorcia
più velocemente contro carichi
sottomassimali
• E’, quindi, più potente
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Isoforme della miosina e transizioni
MHCIβ ↔︎ MHCIIa ↔ MHCIId (IIx) ↔ MHCIIb
1. L’ attività neuromuscolare (attività motoneuroni alfa) è
importante per stabilire la specificità di una fibra
•
Reinnervazione crociata
• CLFS (chronic low-frequency stimulation): mima la stimolazione di
bassa frequenza che normalmente insiste sulle UM S; induce
trasformazione da fibre veloci a fibre lente e impedisce la
trasformazione da lente a veloci in muscoli denervati
• Stimolazione fasica ad alta frequenza induce la trasformazione da fibre
lente a veloci in muscoli prevalentemente formati da fibre lente (soleo)
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Isoforme della miosina e transizioni
2. Ormoni
•
Ormone tiroideo
• Ipotiroidismo: da veloci a lente
• Ipertiroidismo: da lente a veloci
•
Testosterone
3. Carico meccanico
•
•
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Loading e stretching: da veloci a lente
Unloading: da lente a veloci in muscoli “lenti”; meno chiaro il
comportamento su muscoli veloci (meno affetti da unloading)
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Modificazioni funzionali e strutturali:
allenamento e immobilità
• Allenamento e metabolismo cellulare
• Aumento dell’attività degli enzimi aerobici e degli enzimi del
metabolismo lipidico nelle fibre di Tipo I
• Aumento della densità dei trasportatori di membrana del
lattato MCT 1 e MCT4
• Non è mai stato documentato che l’allenamento della forza
induca i fenomeno contrario
• L’allenamento della forza sembra avere scarsi effetti sul
metabolismo cellulare
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Allenamento aerobico e ipertrofia….
• 12 settimane di allenamento aerobico (42 sessioni in totale di 20’-45’ ciascuna;
60-80 % V’O2max) su un gruppo di giovani e anziani sani
• Aumento della CSA delle fibre di Tipo I
• Aumento della potenza di MHCI e di MHCIIA (solo in anziani)
Harber et al, 2012
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Allenamento aerobico e ipertrofia….
• La sintesi proteica muscolare aumenta nei giovani ed anziani
• Conduce ad incrementi simili di massa muscolare
Konopka et al, 2014
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Allenamento aerobico HIT e ipertrofia….
• 8 settimane di HIT (allenamento aerobico intervallato ad alta intensità) su 12
volontari anziani sani
CSA (cm2)
Quadriceps Cross Sectional Area (CSA) at 50%VL
PRE
POST
Δ%
p
60.3±10.6
62.9±10.5
+4,4
< 0,005
ES=0,1
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Allenamento aerobico HIT e ipertrofia….
QV (cm3)
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Quadriceps Volume
PRE
POST
Δ%
p
817±198
859±200
+5,4
< 0,0031
ES=0.21
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Allenamento aerobico HIT e ipertrofia….
• Gli anziani sembrano essere più sensibili ad uno stimolo cronico anabolico
Konopka et al, 2014
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Allenamento aerobico e ipertrofia….
• Meccanismi di azione
• Il catabolismo proteico è
ridotto
• La sintesi proteica è aumentata
• La biogenesi mitocondriale è
incrementata
Konopka et al, 2014
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Modificazioni funzionali e strutturali:
allenamento e immobilità
• Allenamento e effetti sulla distribuzione cellulare
• Gli esperimenti di innervazione crociata dimostrano la possibilità di
convertire un tipo cellulare in un altro
• Anche gli studi trasversali lo
confermerebbero
• I muscoli dei maratoneti hanno
percentuali maggiori di fibre di
Tipo I e minori di fibre IIA/IIX
• E’ vero il contrario per i velocisti
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Modificazioni funzionali e strutturali:
allenamento e immobilità
• Allenamento e effetti sulla distribuzione dei tipi cellulari
• Gli studi longitudinali non hanno confermato chiaramente la
possibilità che le percentuali di fibre possano cambiare rapidamente
(8-12 settimane)
• Allenamento aerobico, muscolo
vasto laterale
• Diminuzione IIX e aumento IIA
• Scarso-nullo effetto su tipo I
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Modificazioni funzionali e strutturali:
allenamento e …ipossia
• Allenamento associato ad ipossia
• Aumento della percentuale delle isoforme MHC tipo I dopo 8
settimane di ipossia cronica (alta quota > 4500 m asl)
Doria et al, 2011
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Modificazioni funzionali e strutturali:
allenamento e immobilità
• Immobilità e effetti sul volume muscolare
• Ipotrofia con riduzione della massima forza isometrica e della
potenza
• Immobilità e effetti sulla distribuzione dei tipi cellulari
• Il disuso determina uno spostamento verso il fenotipo veloce:
aumento IIA e IIX e riduzione della percentuale di Tipo I
• Nella vita embrionale e neonatale esprimiamo MHC embrionali e
neonatali
• Dopo la nascita, il prevalere di un tipo o di un altro dipende dalla
stimolazione neurale
• Solo la stimolazione nervosa e l’attività motoria permetterebbero la
differenziazione verso le fibre di tipo I.
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Architettura muscolare
• La forza e la velocità, e quindi la potenza, di un muscolo dipendono
anche dall’organizzazione delle fibre muscolari
• Muscoli fusiformi: le fibre muscolari
sono orientate con il loro asse maggiore
parallelo alla linea immaginaria che
collega le inserzioni tendinee
• Muscoli pennati: l’asse maggiore forma
un angolo di pennazione con tale asse
• Sezione anatomica: area di sezione
calcolata sezionando il muscolo nel
punto più voluminoso, perpendicolare
all’asse che congiunge le inserzioni
tendinee
• Sezione fisiologica: perpendicolare
all’asse maggiore delle fibre
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Architettura muscolare
• In un muscolo fusiforme sezione anatomica e sezione fisiologica corrispondono
• In un muscolo pennato, la sezione fisiologica è più grande di quella anatomica
• Un muscolo pennato ha un maggiore numero di fibre in parallelo a parità di
volume
• La forza sviluppata dal muscolo dipende dalla sua sezione fisiologica, somma di
tutte le forze parziali delle fibre che lo compongono
Sezione anatomica
Sezione fisiologica
Angolo di pennazione
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Forza sviluppata e forza efficaceaccorciamento
• Forza efficace: forza che effettivamente agisce sui capi articolari
• E’ la porzione di forza sviluppata dagli elementi contrattili che si esercita
nella direzione parallela all’asse che congiunge i capi articolari
• E’ uguale al prodotto della forza sviluppata e il coseno dell’angolo di
pennazione
Lc
α
Lr
α’
A’
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Riposo
Lr =10
α = 40
α = cos 40 = 7.7
A
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Contratto
Lc =9
α’ = 45
α’ = cos 45 = 6.4
α - α’ =∆Lm =7.7-6.4= 1.3
Se le fibre fossero parallele ∆Lm =
10-9 =1
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Forza sviluppata e forza efficace
• Quindi, la diminuzione della forza efficace è compensata da
un accorciamento più elevato e dal maggior numero di fibre
in parallelo
• E’ ovvio che se aumenta l’angolo di pennazione, diminuisce
la forza efficace; il contrario se l’angolo diminuisce
• Ipertrofia: l’angolo di pennazione aumenta, ma l’aumento
di dimensioni delle fibre controbilancia questo svantaggio
• Ipotrofia: l’angolo diminuisce e controbilancia in parte la
perdita di volume e di forza del muscolo
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Bibliografia
• Fisiologia dell’esercizio fisico: adattamenti muscolari,
Capitolo 73, Volume secondo, a cura di R. Bottinelli, in
Fisiologia Medica, II edizione, edi.ermes, F. Conti, ed.,
Milano Italia
• Konopka, A.R., Harber M.P. Skeletal muscle hypertrophy
after aerobic exercise training. Exerc. Sport Sci. Rev. 42:
53-61, 2014.
• Pette D., Staron R. Myosin Isoforms, Muscle Fiber Types,
and Transitions. Micr. Res. Techn. 50: 500-509, 2000
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