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ORMONI ETILENE Questo è il mutante etr1 di Arabidopsis insensibile all’etilene ORMONI ETILENE la tripla risposta all’etilene: - accrescimento diageotropico -inibizione dell’allungamento dell’epicotile - accrescimento in spessore ORMONI ETILENE: BIOSINTESI ORMONI ETILENE: BIOSINTESI ACC + O2 + ascorbato Fe2+ C2H4 + CO2 + deidroascorbato + HCN + 2H2O ORMONI ETILENE: EFFETTI L’etilene è un ormone da stress epinastia dei piccioli ORMONI ETILENE: EFFETTI La produzione di etilene è collegata alla maturazione dei frutti Andamento della respirazione e produzione di etilene in frutti climaterici ORMONI ETILENE: EFFETTI L’etilene induce la senescenza Il campione a sinistra è trattato con un sale d’argento che inibisce la sintesi di etilene ORMONI ETILENE: EFFETTI L’etilene induce la senescenza ORMONI ACIDO ABSCISSICO ORMONI ACIDO ABSCISSICO: BIOSINTESI ORMONI ACIDO ABSCISSICO: BIOSINTESI ORMONI ACIDO ABSCISSICO La quantità di ABA citosolico è regolata non solo dalla sintesi ma anche dalla degradazione Acido faseico e diidrofaseico e dall’inattivazione esteri glucosidici Il trasporto avviene sia via floema che via xilema In caso di stress idrico della radice viene prodotto ABA che è traslocato alla chioma dove provoca la chiusura degli stomi ORMONI ACIDO ABSCISSICO L’acido abscissico è coinvolto nella germinazione Mutante vp1 di mais insensibile a ABA La dormienza è lo stato del seme in cui è inibita la germinazione. Può essere legata ai tegumenti Può dipendere da cause ormonali: essenzialmente il rapporto ABA/GA ORMONI ACIDO ABSCISSICO L’acido abscissico è coinvolto nella dormienza delle gemme ORMONI ACIDO ABSCISSICO L’acido abscissico è coinvolto nella chiusura degli stomi + KCl 50 mM + KCl 50 mM + ABA 10 μM ORMONI ACIDO ABSCISSICO L’acido abscissico è coinvolto nella chiusura degli stomi ORMONI ACIDO ABSCISSICO L’acido abscissico è coinvolto nella chiusura degli stomi ORMONI ACIDO ABSCISSICO: MECCANISMO D’AZIONE L’ABA è coinvolto sia in processi a lungo termine (maturazione del seme) che in processi a breve termine (chiusura degli stomi) I primi implicano cambiamenti dell’espressione genica, i secondi prevalentemente cambiamenti dei flussi ionici In entrambi i casi sarà implicata la trasduzione di un segnale determinato dall’interazione di ABA con una proteina recettrice ORMONI ACIDO ABSCISSICO: MECCANISMO D’AZIONE Si conoscono almeno 4 tipi di recettori, tre intracellulari e uno extracellulare. Si conoscono anche diverse vie di trasduzione del segnale piuttosto complesse. ORMONI BRASSINOSTEROIDI Isolati per la prima volta da granuli di polline di piante di colza (Brassica napus), sono presenti anche in diverse altre specie. Il primo composto isolato nel 1979 è il brassinolide. ORMONI BRASSINOSTEROIDI Riconosciuti come ormoni soltanto dopo che fu scoperto che mutanti di Arabidopsis carenti di brassinosteroidi mostravano crescita ridotta, foglie piccole, sterilità maschile, ritardo della fioritura e in generale alterata morfogenesi. Applicazione esogena di brassinolide ripristinava condizioni di crescita normali. Sono ormoni steroidei considerati analoghi agli ormoni animali. Esistono similarità tra le rispettive vie biosintetiche. ORMONI BRASSINOSTEROIDI Sono ormoni steroidei considerati analoghi agli ormoni animali. Esistono similarità tra le rispettive vie biosintetiche. ORMONI BRASSINOSTEROIDI Non necessitano di traslocazione poiché sono sintetizzati da tutti i tipi cellulari. Stimolano la distensione cellulare in sinergia con auxine e gibberelline provocando sovraespressione di geni che codificano per enzimi che controllano la plasticità della parete. Si pensa che possano agire anche sul turgore cellulare regolando l’attività di acquaporine. Possono anche promuovere la divisione cellulare. ORMONI ACIDO SALICILICO Noto per stimolare la respirazione cianuro-resistente (Aracee). La produzione di calore provoca la volatilizzazione di sostanze volatili che attirano gli insetti impollinatori. Ha anche funzione di stimolazione della resistenza a fitopatogeni. Induce la produzione di una o più proteine tipiche della patogenesi (PRP) che determinano la SAR (systemic acquired resistance). ORMONI TURGORINE Sostanze che agiscono sul turgore delle cellule dei pulvini, strutture che controllano i movimenti nastici delle piante. POLIAMMINE Cationi polivalenti contenenti due o più gruppi amminici per la presenza di lisina e arginina. Agiscono a concentrazioni millimolari, hanno effetto di stabilizzazione di protoplasti isolati, inducono lo sviluppo di alcuni frutti, riducono lo stress idrico, ritardano la senescenza. ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE TROPISMI Movimenti che prevedono una modificazione del modello di crescita di un dato organo che porta alla variazione del suo orientamento in relazione alla direzione dello stimolo. NASTIE Movimenti dovuti a variazioni di turgore in modo indipendente dalla direzione dello stimolo. NUTAZIONI Movimenti oscillatori o rotatori che causano cambiamenti periodici dell’orientamento a causa di una diversa velocità di crescita su lati opposti degli organi. ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE TROPISMI Oltre al fototropismo e al gravitropismo esistono: Eliotropismo (inseguimento del sole) Idrotropismo (risposta all’acqua) Tigmotropismo (risposta al contatto) L’eliotropismo è sempre indotto dalla luce blu ma è provocato da variazioni di turgore di particolari cellule situate alla base della lamina fogliare dette PULVINI Esistono due tipi: diaeliotropismo e paraeliotropismo ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Il caso D mostra che poco prima dell’alba le foglie si riorientano verso la direzione da cui spunterà il sole il che è indice di un controllo esercitato da un “orologio biologico” interno (ritmo circadiano). ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Mentre il diaeliotropismo è chiaramente finalizzato alla ottimizzazione dello sfruttamento dei raggi solari, il paraeliotropismo – orientazione parallela ai raggi solari – ha la evidente finalità di evitare il surriscaldamento e l’eccessiva perdita di acqua. Anche in questi casi la luce blu è quella efficace e il meccanismo coinvolge autofosforilazione di fototropine, pompe H+-ATPasiche del plasmalemma e movimento di ioni K+ alla base di variazioni di turgore delle cellule del pulvino. Curiosamente sono coinvolti gli stessi elementi della macchina che porta all’apertura degli stomi ma con effetti opposti: turgore negli stomi e deturgescenza nei pulvini. ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Idrotropismo (risposta all’acqua) della radice Evidenza di una risposta della radice al gradiente di umidità nel terreno si è avuta negli anni ottanta grazie a mutanti di Arabidopsis. Le cellule del lato esposto a una minore umidità si accrescono più di quelle del lato esposto a maggiore umidità. Si ritiene che la percezione dello stimolo avvenga nell’apice mentre la risposta è nella zona subapicale come nel gravitropismo ma a differenza di questo non è coinvolta l’auxina. Potrebbe essere coinvolta l’idrolisi dell’amido negli statoliti della columella ma non esistono prove definitive in ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Tigmotropismo (risposta al contatto) Come negli altri tropismi si tratta di una alterazione della crescita (morfogenesi) dovuta al contatto (tigmomorfogenesi) ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Tigmotropismo (risposta al contatto) La tigmomorfogenesi è mediata da diversi segnali chimici: ormoni, NO, ROS o derivati del metabolismo lipidico (jasmonati). Si ritiene che lo stimolo del contatto sia percepito a livello di plasmalemma e che ciò porti principalmente a un aumento del Ca2+ citoplasmatico che funge da secondo messaggero insieme a NO e H2O2. Indubbiamente la inibizione della crescita delle cellule “toccate” può coinvolgere l’azione di etilene e ABA nonché la distruzione di auxina. ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE NASTIE Movimenti che non dipendono dalla direzione dello stimolo ma che possono essere influenzati dalla sua intensità. Esempi: Termonastia (temperatura) Nictinastia (variazione giorno/notte) Tigmonastia (contatto) Sismonastia (scuotimento) Idronastia ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Termonastia (temperatura) Tipica dei tepali di certi fiori sembra essere dovuta a accrescimento differenziale delle cellule epidermiche per effetti sulla pompa protonica (crescita acida). ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Nictinastia (variazione giorno/notte) Controllata fondamentalmente dal ritmo circadiano. La luce non ha effetto se non quello di sincronizzare il ritmo. La luce blu (fotorecettore sconosciuto) può dare avvio al ritmo mentre la luce rossa (fotorecettore fitocromo) può far riconoscere l’inizio del periodo di buio. Una pianta posta artificialmente a buio continuo mantiene il movimento nictinastico per un certo tempo. ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Nictinastia (variazione giorno/notte) Alla base del movimento le variazioni di turgore delle cellule dei pulvini. ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Nictinastia (variazione giorno/notte) ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Nictinastia (variazione giorno/notte) ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Nictinastia (variazione giorno/notte) Sembra che in questi movimenti ritmici siano coinvolti fattori chimici non identificati con azione opposta (LOF e LCF). L’attività di questi fattori dipenderebbe dal loro stato di glicosilazione. Esistono prove sperimentali in proposito. ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Tigmonastia (contatto) Un classico esempio di tigmonastia è quello delle trappole fogliari (piante carnivore). In questa attività sembrano particolarmente coinvolte potenziali d’azione e acquaporine ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Tigmonastia (contatto) e Sismonastia La tigmonastia è propria anche di piante che presentano nictinastia (es. Mimosa pudica detta sensitiva). In genere sono dette sensitive le piante che chiudono le foglie in risposta al contatto o ad altri stimoli, quali traumi meccanici, bruciature, ferite e scuotimento (sismonastia). Il maccanismo della variazione di turgore è simile a quello che si ha nella nictinastia ma avviene con più rapidità. ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Sismonastia (scuotimento) ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Sismonastia (scuotimento) Nei movimenti sismonastici della Mimosa è coinvolto anche un segnale chimico che su ipotizzato per la prima volta agli inizi del ‘900 dall’italiano Ubaldo Ricca e fu quindi chiamato “fattore di Ricca”. Negli anni ‘80 fu isolato un composto indicato come turgorina che risultò essere acido gallico di cui fu anche trovato il recettore sulla membrana plasmatica. Il meccanismo d’azione della turgorina è simile a quello dell’acetilcolina nelle cellule nervose animali. ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Idronastia Consiste nella chiusura delle foglie in condizioni di stress idrico. Tipica delle poacee. Dovuta a variazioni di turgore di particolari cellule dette “cellule bulliformi” ORMONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE NUTAZIONI Movimenti di flessione autonomi che, se sono rotatori, si definiscono circumnutazioni. Sono provocati da una combinazione di ritmi ultradiani e forza di gravità. Anche in questo caso le variazioni di turgore sono legate a pompe ATPasiche e canali ionici. Potrebbe essere coinvolta anche l’auxina.
