Dal sole alla cellula

Dal sole alla cellula:
il viaggio dell'energia
COMPENDIO REDATTO DAL M° FLAVIO DI MITRI
Scuola Nazionale FIPE
Dal sole alla cellula: il viaggio dell'energia
© 2013 FIPE
Compendio redatto dal M° Flavio Di Mitri
Direzione: Antonio Urso
Realizzazione grafica: Olga Yurchenko
Scuola Nazionale FIPE
3
PREFAZIONE
P REFAZIONE
L’UNIVERSO È VIVO!
luogo al centro del sole. Pur essendo il sole una stella di media grandezza, essa è pari a 13x1023 calorie
Un continuo flusso di energia lo percorre dando, pur
annue. Per comprendere questa quantità (immagi-
sotto forme assai diverse, un movimento alla mate-
nate il numero 13 seguito da 23 zeri) basta conside-
ria. Senza energia ogni piccola particella di materia
rare che l’energia che colpisce la terra ogni giorno è
sarebbe fredda e immobile,tutto resterebbe sempre
l’equivalente di quella che scatenerebbero un milio-
uguale a se stesso, non ci sarebbero né il tempo, né
ne di bombe atomiche del tipo di quella, tristemen-
la vita, e non si realizzerebbe l’evoluzione. Il moto
te famosa, che colpì Hiroshima.
delle galassie, dei pianeti, delle particelle, delle onde
Un terzo di questa energia viene riflessa nello spazio
elettromagnetiche dipende da questo flusso che si
sotto forma di luce, gran parte dei rimanenti due
trasforma continuamente. Ogni sistema ha energia,
terzi viene assorbita e trasformata in calore che
che insieme a quella dell’ambiente che lo contiene,
serve all’evaporazione delle acque degli oceani, dei
non può essere creata ne distrutta. Anche la luce è
laghi e di tutti i corsi d’acqua producendo nubi che
una forma di energia che può essere trasformata in
determinano le precipitazioni (ciclo dell’acqua); inol-
energia elettrica; questa, a sua volta, può essere tra-
tre l’energia solare, insieme ad altri fattori, è respon-
sformata in luce (basta farla passare attraverso il fila-
sabile degli spostamenti d’aria, delle correnti marine
mento di tungsteno di una lampadina). In un auto-
e della divisione della terra in zone climatiche.
mobile, l’energia chimica contenuta nel carburante
Le sonde spaziali hanno scoperto che sulla superfi-
si trasforma in energia meccanica e questa provoca
cie di Venere la temperatura raggiunge quasi 500° e
il moto delle ruote.
la pressione atmosferica è circa 90 volte maggiore di
Potremmo esporre tanti esempi sul “modus operan-
quella terrestre. La ragione sta nel fatto che nell’at-
di” dell’energia, tuttavia per il nostro argomento,
mosfera di Venere opera un potentissimo effetto
quella che ci interessa è immagazzinata sotto forma
serra.
di legami chimici. Quando bruciamo carboidrati,
Si sa che la serra è un ambiente con pareti costituite
come quelli del legno e della carta, gran parte di
da vetri che lasciano filtrare la luce ma che impedi-
questa energia viene liberata sotto forma di calore;
scono al calore di sfuggire. Venere ha un’atmosfera
quando gli animali a sangue caldo bruciano (ossi-
costituita quasi interamente di anidride carbonica e
dando) gli zuccheri, allo scopo di mantenere la pro-
questa si comporta come le pareti di vetro della
pria temperatura corporea, non fanno altro che tra-
nostra serra, poiché consente alla luce di filtrare, ma
sformare l’energia chimica degli alimenti in energia
trattiene il calore producendo quell’effetto che
termica che viene poi dissipata nell’aria o nell’acqua.
riscalda la superficie del pianeta.
La vita sulla terra dipende dal flusso d’energia che
Tornando sulla terra, un terzo dell’energia solare che
origina dalle reazioni termonucleari che hanno
la colpisce, come abbiamo detto, viene riflessa nello
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PREFAZIONE
spazio, ciò fa si che non esista effetto serra tale da
namica a questa dispersione viene dato il nome di
impedire la vita. Una piccola parte (circa l’1%) di
Entropia.
questa energia che raggiunge la terra viene trasfor-
Le leggi della termodinamica si applicano anche a
mata, attraverso una serie di reazioni fisico-chimi-
sistemi biologici. Le cellule, infatti, sono dei centri
che, ed è responsabile di tutti i processi vitali.
specializzati per la trasformazione d’energia dato
Le piante trasformano materiale inorganico in mate-
che sono capaci di farla passare da un tipo di legame
riale organico; gli erbivori, mangiando i vegetali,
chimico a un altro in forma più conveniente.
immagazzinano questa energia per i loro bisogni,
Poiché la fonte primaria di energia è il sole, nono-
costituendo nello stesso tempo un fonte di energia
stante l’entropia, l’immensa quantità che la nostra
per i carnivori.
stella ci fornisce continuamente rende possibile il
Questo è un esempio della seconda legge della ter-
trionfo della vita nel nostro pianeta.
modinamica che, enunciata nella sua forma più
semplice, afferma che “in tutti i processi naturali,
A questo punto, prima di iniziare l’affascinante viag-
l’energia, purché sia in una forma tale da poter com-
gio che ci porterà a conoscere come l’energia solare
piere lavoro, può essere convertita in energia termi-
giunge alla cellula umana, dobbiamo richiamare,
ca che viene dissipata nell’ambiente”. La legge si può
anche se in maniera elementare, alcune nozioni che
anche enunciare affermando che il disordine o la
ci saranno necessarie per comprendere i processi
dispersione di un sistema è inevitabile e in termodi-
che in seguito saranno illustrati.
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Capitolo 1
FORME DI ENERGIA
Energia potenziale ed energia cinetica
I fenomeni di ossido-riduzione
La luce e la vita
I pigmenti
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FORME DI ENERGIA
E NERGIA POTENZIALE ED ENERGIA CINETICA
Quando diciamo che l’energia è perduta sotto
Se sostituiamo questo sasso o questa quantità di
forma di calore affermiamo,in maniera molto impre-
acqua di cui abbiamo parlato con un elettrone, risul-
cisa, che non è più capace di compiere lavoro.
ta ben chiaro che quanto detto può essere applica-
Cosa significa questo?
to anche nei fenomeni che avvengono nella struttura atomica, sia pure con le dovute differenze.
L’energia immagazzinata in un semplice candelot-
L’atomo è, infatti, costituito da un nucleo centrale,
to di dinamite può compiere lavoro, ma una volta
contenente un variabile numero di protoni e neutro-
che viene liberata dall’esplosione non è più utiliz-
ni, i primi con carica positiva e i secondi con carica
zabile in quanto il calore prodotto dall’esplosione
neutra, attorno al quale ruota un pari numero di
tende a distribuirsi uniformemente. Da quanto
elettroni, con carica negativa, che si dispongono su
detto risulta chiaro che, affinché l’energia possa
orbite differenti, cioè, a varia distanza dal nucleo.
compiere lavoro essa deve necessariamente essere
Immaginiamo una scala posta in posizione verticale
concentrata e poi liberata (naturalmente a spese di
rispetto al suolo, ed immaginiamo di voler porre un
altra energia). Prendiamo un sasso, portiamolo ad
sasso su ogni gradino. L’operazione comporta un
una certa altezza e, senza trasmettergli nessuna
utilizzo di energia, per vincere la forza di gravità, che
forza, lasciamolo cadere al suolo. Il sasso nel cadere
sarà maggiore man mano che l’altezza aumenta, ne
al suolo assume velocità via via crescenti come se
deriva che anche l’energia potenziale dei singoli
avesse energia propria. Se ci riflettiamo, nel portar-
sassi sarà proporzionale a quella spesa per portarli
lo ad una certa altezza abbiamo speso energia (per
sui vari gradini.
vincere la forza di gravità) che viene immagazzina-
Possiamo paragonare i gradini della scala a livelli
ta nel sasso e poiché essa è legata alla posizione
energetici differenti, quindi se i sassi dovessero
dello stesso (altezza dal suolo) viene detta energia
cadere al suolo anche l’energia cinetica resa sarebbe
di posizione o energia potenziale.
proporzionale.
Quando il sasso precipita al suolo, oppure rotola a
La stessa cosa si verifica negli atomi quando un
valle da un’altura sulla quale è stato posto, l’energia
apporto di energia, ad esempio quella luminosa,
potenziale si trasforma in energia cinetica.
spinge un elettrone ad un livello energetico più ele-
Un fenomeno simile accade quando l’acqua cade da
vato, cioè in un’orbita più lontana dal nucleo.
una collina o da un contenitore posto in una posizio-
Finché l’elettrone rimane in quest’orbita possiede
ne elevata, sempre rispetto al suolo.
energia potenziale, che rende, passando ad un livel-
Trascurando, ovviamente, gli attriti che si generano
lo energetico inferiore.
(non è questa la sede per approfondire tali argo-
Vedremo in seguito che la fotosintesi è il processo
menti), questi esempi sono sufficienti per compren-
attraverso il quale l’energia luminosa del sole innal-
dere il rapporto che c’è tra energia potenziale ed
za gli elettroni a livelli energetici superiori, per poi
energia cinetica.
utilizzare questa energia nei processi biochimici.
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FORME DI ENERGIA
I FENOMENI DI OSSIDO-RIDUZIONE
Il movimento “in salita” e quello “in discesa” di un
che produce energia in un animale soffocandolo, in
elettrone può determinare il suo passare da un
altre parole, togliendogli l’ossigeno necessario
atomo o da una molecola ad un altro atomo o mole-
affinché le cellule possano disgregare i composti
cola. Questo passaggio è alla base di quei fenomeni
del carbonio.
che vengono chiamati di ossido-riduzione.
L’ossidazione e la riduzione hanno luogo simulta-
La perdita di un elettrone è nota come ossidazione
neamente perché un elettrone che è perso da un
e, quindi, il composto che perde l’elettrone è detto
atomo viene accettato da un altro; tuttavia, se una
ossidato, il guadagno di un elettrone viene indicato
reazione dà luogo ad un aumento di energia viene
come fenomeno di riduzione, e il composto che
chiamata di riduzione ed è del tipo di quella che si
guadagna l’elettrone viene detto ridotto.
ha nella fotosintesi (riduzione del carbonio), al con-
La ragione per cui la perdita di un elettrone è chia-
trario se c’è un calo di energia, anche se dovesse
mata ossidazione sta nel fatto che non si avrà nes-
esserci uno scarico in forma di calore o di luce, la
suna altra perdita d’elettrone senza la presenza del-
reazione è definita di ossidazione.
l’ossigeno in grado di accettarli.Tutti sanno che per
Lo zucchero viene ossidato in biossido di carbonio
spegnere un fuoco basta togliergli la fonte di ossi-
e acqua e a causa di ciò, si libera quell’energia che
geno e, analogamente, si può impedire il processo
era stata immagazzinata durante la fotosintesi.
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FORME DI ENERGIA
L A LUCE E LA VITA
Quando sir Isaac Newton (1642-1727) fece passare la
uno schermo di fronte al forellino,si forma una serie di
luce visibile attraverso un prisma dimostrò che quella
anelli alternativamente luminosi e oscuri.
che sembrava essere luce bianca era, in realtà, un
Alcuni fisici si convinsero che la luce consistesse di
miscuglio di differenti colori che vanno dal violetto al
onde e non di corpuscoli, e così, la teoria corpuscola-
rosso.
re fu sostituita da quella ondulatoria della luce,e que-
La luce bianca si dimostrò così come costituita da più
sta teoria finì per affermarsi grazie all’opera dell’ingle-
colori differenti che attraversando il prisma si eviden-
se Thomas Young. Certamente la teoria ondulatoria
ziavano, essendo i vari raggi piegati a diverse angola-
chiariva molti fenomeni luminosi di difficile interpre-
zioni.
tazione, tuttavia anch’essa aveva dei punti deboli dif-
Newton riteneva che la luce fosse una corrente di par-
ficili da chiarire.
ticelle o corpuscoli con la tendenza a viaggiare in
Tutte le onde, infatti, si propagano attraverso un
linea retta.
mezzo; per esempio le onde sonore, si possono pro-
James Clerk Maxwell (1831-1879) evidenziò il fatto
pagare nei gas, nei liquidi, e anche nei solidi, ma non
che ciò che noi avvertiamo come luce è in realtà una
nel vuoto. Si può comprovare facilmente quanto
piccolissima parte di un vasto spettro di radiazioni: lo
abbiamo detto, mettendo dentro una campana di
spettro elettromagnetico.
vetro,in cui viene fatto il vuoto,un orologio con la sve-
Tutte le radiazioni comprese in questo spettro viag-
glia puntata ad una certa ora. Quando la sveglia suo-
giano sotto forma di onde,e le lunghezze d’onda,cioè
nerà non riusciremo a sentire alcun suono e tuttavia
la distanza tra un picco e il successivo, variano da
continueremo a vederla, e quindi, o le onde luminose
quelle dei raggi x, misurabili in Ångstrom, a quelle
viaggiano nel vuoto, oppure si deve ipotizzare l’esi-
delle radio onde misurabili in chilometri.
stenza di una sostanza, talmente tenue da non essere
Tanto più breve è la lunghezza d’onda tanto più gran-
rilevabile da alcuno strumento, che consenta loro di
de è l’energia, quindi, nell’ambito dello spettro della
propagarsi. Gli studiosi optarono per la seconda ipo-
luce visibile,la luce rossa ha minore energia rispetto al
tesi e diedero a questa sostanza il nome di “etere”, e
violetto.
dovette passare un bel po’ di tempo prima che si
Tutte queste radiazioni hanno la comune caratteristi-
capisse che questa non esisteva.
ca di viaggiare nel vuoto alla stessa velocità: 300.000
Nel 1905 Albert Einstein dimostrò che la luce consiste
km/s.
certamente di onde, ma che queste onde si compor-
La teoria corpuscolare però non riusciva a spiegare
tano come corpuscoli, o per meglio dire ammassi di
tutti i fenomeni osservabili. Se, per esempio, si mette
corpuscoli, detti da Einstein fotoni, che si spostano ad
dinanzi ad una sorgente luminosa uno schermo
onde con un’energia che non è uguale in tutti i tipi di
opaco in cui è stato praticato un forellino di diametro
luce ma è inversamente proporzionale alla lunghezza
inferiore a 1/10 di mm,non si ottiene,come ci si aspet-
d’onda. Cosa sorprendente, se un fisico considera la
terebbe un sottile fascio di luce rettilineo. Ponendo
luce come un’onda e la misura come tale,essa si com-
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FORME DI ENERGIA
Raggi
Gamma
Lunghezza
d’onda
Raggi
X
< 1Å
InfraRosso
UV
Onde Radio
< 1 metro
1000 Å
Migliaia di metri
Luce visibile
380
430
500
560
600
650
750
Lunghezza d’onda
(nanometri)
FIGURA 1.1
porta come onda;se lo stesso fisico la considera come
da particolari legami, detti idrogeno, che sono molto
un insieme di particelle, essa assume tale aspetto.
deboli anche se facili a ricostituirsi, e non potrebbe
Einstein, il cui umorismo era famoso, ebbe, a tal pro-
essere altrimenti poiché legami chimici molto forti
posito a dire che “È la teoria a determinare ciò che si
impedirebbero i processi biologici.
può osservare”.
Radiazioni solo di poco superiori a quelle della luce
Da quanto sinteticamente esposto, risulta evidente
violetta, romperebbero questi legami continuamen-
che la luce visibile rappresenta una strettissima
te, mentre radiazioni di lunghezza d’onda inferiori ai
banda di uno spettro continuo.
200 nanometri allontanerebbero gli elettroni dagli
Sembra assurdo che la differenza tra il buio e la luce,
atomi (radiazioni ionizzanti).
per noi così netta,dal punto di vista fisico consiste sol-
Solo le radiazioni comprese nell’ambito della luce visi-
tanto in pochi nanometri di lunghezza d’onda.
bile hanno la proprietà di eccitare le molecole, cioè di
Eppure, proprio questo piccolo gruppo di radiazioni,
innalzare gli elettroni da un livello energetico ad un
inondando il nostro pianeta, determina lo sviluppo, la
altro e produrre processi biologici.
crescita, la riproduzione, l’alimentazione, insomma la
Giova ricordare che la maggior parte delle radiazioni
vita degli organismi viventi.
solari che giungono sulla terra, se nell’ambito dell’in-
Conosciamo tutti le varie teorie sulla possibilità o no
frarosso, vengono schermate dal vapore acqueo e
di vita tra gli enormi ammassi di stelle e pianeti che
dall’anidride carbonica; altre radiazioni pericolose, di
esistono nell’Universo. Allo stato attuale delle nostre
energia più elevata, vengono schermate dall’ossige-
conoscenze è impossibile provare una o l’altra tesi,
no e dall’ozono nell’alta atmosfera.
ma è certo che affinché la vita si realizzi e possa affer-
È questo un esempio di ciò che viene chiamato
marsi,sono indispensabili una serie di eventi e di con-
“ambiente idoneo”.
dizioni che sembrano non facili a realizzarsi e che tuttavia sono imprescindibili. Le macromolecole che
Ambiente e vita sono strettamente correlate: se il
compongono gli esseri viventi sono tenute insieme
primo non è idoneo, la seconda non può esistere.
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FORME DI ENERGIA
I PIGMENTI
CH2
Affinché l’energia luminosa possa essere utilizzata è
necessario che venga assorbita.
H3C
CH
H
C
C
C
A questo importantissimo compito provvedono i
C
C
C
N
N
pigmenti, particolari sostanze chimiche che presentano una colorazione: un pigmento nero, ad esem-
H
C
pio, è tale perché assorbe la luce di tutte le lunghezne della luce rossa e così via dicendo.
C
H
C
CH2
L’utilizzo dell’energia luminosa da parte delle piante
N
C
C
C
tissimo: la clorofilla a.
La clorofilla a è una molecola molto grossa ed è così
strutturata (figura 1.2).
CH2
Un atomo di Mg (magnesio) si trova al centro di un
CH
C
O
CH2
un insieme di quattro anelli contenenti azoto e
CH2
atomi di carbonio.
CH2
All’anello è attaccata poi una lunga catena insolubi-
HC CH3
le di idrocarburi che serve per ancorare la molecola
CH2
alle membrane interne del cloroplasto.
CH2
Questo ancoraggio è molto importante,infatti,basta
CH2
che venga interrotto perché la clorofilla si disattivi e
HC CH3
basta che si riattacchi questa lunga catena al cloro-
CH2
plasto per far sì che la clorofilla riprenda la sua fun-
CH2
zione.
CH2
Essa differisce dalla “a” solo per avere un gruppo
CHO nella posizione in cui la clorofilla a ha un gruppo CH3 e svolge un ruolo secondario di supporto.
CH3
C
O
O
CH3
Niente paura! Un anello porfirinico non è altro che
Esiste una clorofilla b.
H
CH3
C
anello detto porfirinico.
C
C
O
CH3
C
C
H
H C
O
CH2
C
C
N
CH2
a foglia verde è causato da un pigmento importan-
C
Mg
C
ze d’onda,uno rosso assorbe tutti i colori ad eccezio-
C
CH
CH3
CH3
FIGURA 1.2 Molecola di clorofilla a con i suoi 4
anelli contenenti azoto e atomi di carbonio.
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Capitolo 2
LE ORIGINI
Acqua: così comune, così straordinaria
L’acqua come solvente
Acidi e basi
12
LE ORIGINI
I NTRODUZIONE
Nulla sappiamo sull’origine dell’Universo. In un lavo-
sano che ad un certo punto il moto delle galassie si
ro a carattere scientifico, per quanto modesto esso
invertirà fino a riportare tutta la materia in una
sia, non c’è naturalmente posto né per teorie meta-
nuova fase di estrema concentrazione.
fisiche,né per verità di Fede,ci restano quindi soltan-
Questa seconda teoria è detta dell’universo oscillante.
to le ipotesi che in questi ultimi decenni hanno fatto
Attualmente si parla di un’altra ipotesi detta del Big-
gli studiosi. Quella che è stata più accreditata è la
bounce il cosiddetto grande rimbalzo.
teoria del Big-bang che parla di una grande esplosio-
Si pensa che ci possa essere stata, e che forse ci
ne, verificatasi circa 18 miliardi di anni fa, causata
sarà ancora, una serie di universi multipli che si
dalla compressione della materia tutta in un volume
succedono nel tempo con la strana particolarità,
relativamente piccolo tale da avere innescato
però, che il successivo è l’esatta copia del primo
l’esplosione stessa.
ma rovesciato. Immaginiamo di togliere il laccetto
Osservando le galassie al telescopio, gli astronomi si
ad un palloncino gonfio per lasciarlo sgonfiare
sono accorti che esse si allontanano, e questa osser-
libero in aria, e immaginiamo che quando il pal-
vazione ha confortato la teoria del big-bang.
loncino collassa, arrivando alle minime dimensio-
Continuerà per sempre questa espansione?
ni, esso si rovesci e ricominci a crescere di nuovo,
Se l’energia che ha proiettato la materia nel vuoto
solo che quello che prima era all’esterno ora è
inevitabilmente è destinata ad esaurirsi, molti pen-
all’interno e viceversa.
Origine delle più vecchie galassie
18-12
Origine degli elementi
5,5-5,3
Origine del nostro sistema planetario
Formazione della terra
Formazione di una crosta terrestre semi-solida
5
oltre 4,5
4
Formazione dei più antichi minerali
3,7
Formazione di un’atmosfera riducente
3,6
Formazione degli oceani
3,2
Arricchimento in O2 dell’atmosfera
2
Formazione di una atmosfera come l’attuale
1
TABELLA 2.1
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13
LE ORIGINI
Tutte queste ipotesi, nessuna provata, non tengono
elettriche in una miscela gassosa composta da
conto, a mio avviso, della domanda principale: da
metano, ammoniaca, idrogeno, vapore acqueo, che
dove viene la materia? Non sappiamo se mai si
simulava l’antica atmosfera riducente.
potrà dare una risposta a questo interrogativo, ma è
Un’origine antichissima la deve avere avuta l’adeni-
innegabile che l’universo e lo stesso globo terrestre
na, la cui presenza è preminente nei sistemi biochi-
hanno subito e continuano a subire un’evoluzione
mici.
le cui tappe sono qui elencate con il tempo indica-
L’adenina è una sostanza organica che si può for-
to in miliardi di anni (tabella 2.1).
mare o riscaldando una miscela di HCN, NH3, H2O
oppure bombardando con radiazioni ionizzanti
Il carbonio si è originato prima della formazione dei
metano ammoniaca e acqua.
metalli pesanti e, mentre alle alte temperature stel-
Con la sola azione dei raggi ultravioletti, nel 1963,
lari non poteva dar luogo a composti, non appena
Ponnamperuna ottenne la sintesi in acqua di AMP,
le condizioni lo permisero si legò all’idrogeno e
ADP, ATP, a partire da fosfati, adenina e ribosio.
all’azoto.
Tutta questa massa di composti organici, costituitasi
L’esistenza dei radicali CH, OH, NH, CN e comprova-
nell’atmosfera e caduta poi nelle calde rocce della
ta dall’analisi spettroscopica dell’atmosfera solare
terra, giunse ai mari formando soluzioni colloidali. In
ed è stato anche provato che le molecole interstel-
questi mari si formarono così degli aggregati i coa-
lari comprendono composti organici della serie
cervati e in seguito delle microsfere di due micron di
acetilenica, cioè del gruppo CN, dei derivati di NH e
diametro. Ovviamente tutte queste macromolecole,
molecole solforate come H2S, CS, e H2CS.
di varia composizione e di varia grandezza, ebbero
Ora, l’evoluzione dei composti del carbonio, in un
brevissima esistenza e solo alcune trovarono il modo
pianeta dotato di acqua allo stato liquido, posto alla
di liberare e utilizzare energia chimica, finendo poi
giusta distanza dal suo Sole, con ottimali fonti di
per unirsi a formare molecole più complesse.
energia (geotermica, vulcanica, elettrica quale quel-
Era l’inizio di una organizzazione più elevata e
la dei fulmini, etc.) inevitabilmente porta alla forma-
quando l’energia da utilizzare non fu più quella dei
zione degli stessi costituenti organici ed alla realiz-
fulmini o dei raggi ultravioletti, alcuni sistemi furo-
zazione degli stessi processi biochimici che sono
no in grado di far sì che qualche polipeptide comin-
alla base dello sviluppo della vita.
ciasse a funzionare da enzima.
Nell’atmosfera riducente che si costituì sul nostro
Si pensa che i primi enzimi fossero dei nucleotidi,
pianeta intorno a 3,6 miliardi di anni fa, troviamo
visto che, anche ora, i coenzimi delle attività metabo-
grande abbondanza di idrogeno e quindi la pre-
liche di base sono nucleotidi (NAD, FAD, ATP,
senza, anche, dei suoi composti gassosi quali: meta-
CoenzimaA).
no (CH4), ammoniaca (NH3), idrogeno solforato
Quando alcuni aggregati molecolari, capaci di libe-
(H2S).
rare energia, formarono uno strato di lipoproteine
Nel 1953 Miller riuscì a produrre amminoacidi in un
orientate in un certo modo,dando origine alle mem-
semplice apparecchio facendo scoccare scintille
brane, apparvero i primi organismi unicellulari.
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14
LE ORIGINI
La specificità di alcune reazioni e la possibilità della
Queste porfirine avevano la capacità di assorbire la
loro ripetizione erano insite nella natura stessa delle
luce nel campo del visibile, e con questa immensa
molecole proteiche.
fonte di energia cominciarono a compiere quei pro-
Le proteine interagiscono con lipidi e anche glucidi
cessi di ossido-riduzione che altrimenti non sareb-
dando origine a tipiche strutture, tuttavia è l’intera-
bero stati possibili.
zione tra peptidi e acidi nucleici che rese possibile la
Le porfirine che contengono metallo sono capaci di
duplicazione degli acidi nucleici stessi. Da ciò risultò
attività foto-catalitica, infatti la clorofilla contiene
possibile la sintesi di polipeptidi con l’ausilio di quat-
magnesio capace di assorbire un “quantum” di luce.
tro nucleotidi trifosfato ATP, GTP, CTP, UTP.
Nella successiva evoluzione, i pigmenti, che aveva-
Si può ragionevolmente affermare che nei coacer-
no iniziato ad agire come semplici molecole foto-
vati avvenne l’organizzazione biochimica, nelle
catalitiche, divennero foto-sintetici, capaci di opera-
microsfere l’organizzazione genetica.
re con il carbonio a partire dalla anidride carbonica
Non possiamo sapere quanti e quali sistemi diversi
accumulatasi nell’atmosfera.
nacquero e subito dopo morirono agli albori della
Dai protocarioti si staccarono due linee evolutive: in
vita; sappiamo che quelli che poterono affermarsi
una il genoma si accrebbe per progressivo aumen-
furono organismi capaci di nutrirsi dei composti del
to dell’unica molecola di DNA; nell’altra il genoma si
“brodo primitivo”.
accrebbe per incremento del numero delle moleco-
I più antichi di questi organismi furono chiamati
le di DNA (cromosomi), e questa seconda linea por-
eobionti o protobionti, e qualche centinaio di milio-
terà ai proeucarioti, ancora senza membrana cellu-
ni di anni dopo comparvero i protocarioti, cioè le
lare e agli eucarioti dotati di membrana.
prime cellule con entrambi gli acidi nucleici e i primi
L’ulteriore evoluzione non decretò la fine delle
ribosomi (derivati da RNA e eobionti fagocitati).
forme più primitive, bastava solo che esse trovasse-
In assenza di ossigeno questi organismi utilizzava-
ro una nicchia ecologica in grado di assicurare la
no l’energia chimica delle molecole organiche
sopravvivenza (batteri, virus, etc.), così si stabilì un
demolendole con processi di fermentazione.
giusto equilibrio tra gli autotrofi e gli eterotrofi con
La fermentazione oltre alla conversione del gluco-
la nascita dei primi ecosistemi.
sio in acido piruvico portava alla liberazione di
La tendenza all’aggregazione portò a forme di sim-
grandi quantità di CO2 e, nel contempo, l’atmosfera
biosi nelle quali produttori e consumatori, associan-
si arricchiva di ossigeno e ozono che iniziarono a
dosi, ottennero un reciproco vantaggio.
bloccare l’arrivo sulla terra delle radiazioni solari a
Il massimo del vantaggio si ebbe quando i partners
breve lunghezza d’onda.
destinati a compiti diversi furono fagocitati all’inter-
Dipendendo soltanto dalla fermentazione, i proto-
no di un organismo superiore riducendosi a struttu-
bionti cominciarono ad esaurire il brodo primitivo
re specializzate (mitocondri). I rappresentanti degli
che non aveva possibilità di rinnovamento e quindi
eucarioti primitivi sono attualmente i saccaromiceti.
sarebbero stati prossimi all’estinzione se, nel con-
Ecco la probabile cronologia delle tappe dell’evolu-
tempo, non fossero comparsi i pigmenti.
zione biologica in miliardi di anni:
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15
LE ORIGINI
Eobionti (virus)
3,4-3,3
Protocarioti
3,2
Procarioti
3,1-2,8
Eucarioti unicellulari
2
Eucarioti pluricellulari
1,7
Vertebrati
0,5
Mammiferi
0,25
Ominidi
0,006
TABELLA 2.2
La comparsa degli ominidi avvenne nell’era quater-
L’uomo è una manifestazione dell’universo, fenome-
naria, in un periodo chiamato pleistocene.
no evoluto e particolare dell’energia cosmica ma,
L’evoluzione di questo ramo di primati portò
evolvendosi, ha iniziato una lotta contro le cieche
all’Homo Sapiens Sapiens e a causa della enorme
forze della natura contribuendo a rimodellare il pia-
cerebralizzazione di questa creatura, le forze evolu-
neta che lo ospita,anche se non deve mai dimentica-
tive sul pianeta non furono più regolate solo dai
re di essere sempre figlio delle forze che nell’univer-
processi fisico-chimici, ma anche da processi psico-
so si esprimono.
logici e culturali.
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16
LE ORIGINI
L’ ACQUA: COSÌ COMUNE, COSÌ STRAORDINARIA
L’acqua rappresenta dal 50 al 95 per cento del peso
del solo protone gli conferisce carica positiva e così
di un sistema vivente metabolicamente attivo.
l’atomo di idrogeno diviene ione idrogeno o idroge-
Nonostante la sua diffusione (3/4 della terra sono
nione e viene indicato con H+.
coperti d’acqua), il ruolo che essa svolge in natura è
L’atomo di ossigeno è molto più grande e comples-
del tutto straordinario.
so, contiene infatti 8 protoni e, chiaramente, 8 elet-
Prima di approfondire le sue particolari caratteristi-
troni.
che, esaminiamo la sua struttura molecolare.
Nel caso di atomi con più protoni e uguale numero
La molecola di acqua è costituita da 2 atomi di idro-
di elettroni, questi ultimi orbitano su varie traiettorie
geno e da 1 atomo di ossigeno, e la sua formula chi-
o strati.
mica è H2O.
In tutti gli atomi comunque lo strato interno deve
L’atomo di idrogeno è il più semplice tra quelli esi-
necessariamente avere due elettroni e quello ester-
stenti, infatti il suo nucleo contiene un solo protone,
no deve averne 8.
e in orbita circolare al nucleo ruota un solo elettrone.
Se l’atomo di ossigeno ha 8 elettroni e due di essi si
Sappiamo che gli elettroni si muovono ad alta velo-
pongono nell’orbita interna è chiaro che in quella
cità mantenendosi ad una distanza dal nucleo che
esterna ne rimangono 6, quindi l’atomo di ossigeno
può variare solo entro certi limiti.
si trova nella necessità di trovare 2 elettroni che pos-
Si può dire che gli spostamenti degli elettroni si
sano completare lo strato esterno. È una legge natu-
hanno nell’ambito di uno strato ben definito.
rale, valida per tutti gli atomi, questa continua ricerca
Se l’atomo di idrogeno perde l’elettrone, la presenza
tendente a completare l’orbita esterna.
δ+
Idrogeno
+
δ−
8+
8n
Idrogeno
δ+
+
Ossigeno
δ−
FIGURA 2.1 Molecola dell’acqua.
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17
LE ORIGINI
105°
FIGURA 2.2 Orientamento polare della molecola d’acqua.
Uno dei modi mediante il quale si può raggiungere
cariche locali negative portate dall’ossigeno.
lo scopo consiste nel condividere gli elettroni man-
Abbiamo quindi che dei quattro vertici del tetrae-
canti con quelli di altri atomi. Questa compartecipa-
dro, due sono positivi e due negativi.
zione di elettroni produce la formazione di un parti-
Una molecola che, pur essendo elettricamente neu-
colare legame chimico detto covalente.
tra, ha zone con cariche positive e zone con cariche
Questo legame è relativamente forte e la maggior
negative, per analogia con i poli di un magnete è
parte delle molecole nei sistemi biologici devono la
detta polare.
loro struttura ai legami covalenti.
Quando la zona positiva di una molecola d’acqua
L’atomo di ossigeno si unisce a 2 atomi di idrogeno
viene a trovarsi di fronte alla parte con carica nega-
e così trova i due elettroni mancanti, ed anche l’idro-
tiva di un’altra molecola d’acqua si forma, fra di esse,
geno completa l’unico suo strato con gli elettroni
un debole legame detto legame idrogeno; ciascuna
dell’ossigeno.
molecola d’acqua può, quindi, formare un tale lega-
La molecola d’acqua è elettricamente neutra, aven-
me con altre quattro.
do un egual numero di elettroni e di protoni, tutta-
L’acqua allo stato liquido è costituita da molecole
via, l’unico elettrone di ciascuno dei due atomi del-
d’acqua legate tra loro da legami idrogeno.
l’idrogeno viene più fortemente attratto dal nucleo
Questi legami sono molto deboli e, quindi, instabili,
dell’ossigeno, e quindi è localizzato più vicino a que-
la loro durata è di circa 10-11 sec ma tuttavia si sfalda-
st’ultimo, che al nucleo dell’idrogeno. Di conseguen-
no e ricostituiscono continuamente e così l’acqua ha
za, la molecola d’acqua forma un tetraedro con due
una notevole tensione superficiale ed è nel contem-
cariche locali positive, portate dall’idrogeno, e due
po fluida.
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18
LE ORIGINI
Quando scaldiamo acqua in un pentolino non fac-
e, all’inizio della germinazione, penetrando nei semi
ciamo altro che apportare energia calorica allo
li gonfia, fenomeno chiamato imbibizione.
scopo di spezzare i legami idrogeno esistenti nelle
Ma le meravigliose proprietà dell’acqua non sono
molecole, e solo una piccola parte di calore rimane
ancora finite, infatti questo liquido così comune ha
disponibile per aumentare il movimento delle mole-
un calore specifico incredibile.
cole stesse.
Dicesi calore specifico la quantità di calore richiesta
Sappiamo che il passaggio di una sostanza dallo
da una sostanza perché si verifichi un determinato
stato liquido a quello gassoso avviene perché le
aumento della sua temperatura.
molecole del liquido, muovendosi sempre più rapi-
La caloria è la quantità di calore necessaria per ele-
damente, abbandonano la superficie e passano
vare di un grado centigrado la temperatura di un
all’aria. Affinché una molecola di acqua evapori è
grammo di acqua.
necessario un notevole apporto di energia, infatti
Sappiamo che l’energia, qualunque sia la sua forma,
sono necessarie oltre 500 calorie perché un grammo
è sempre capacità di compiere lavoro e poiché l’uni-
di acqua possa passare dallo stato liquido a quello
tà di misura del lavoro è il Joule, anche l’energia si
gassoso, parimenti, con la stessa quantità di calore si
misurerà in Joule. Ma l’energia può anche essere
può ottenere l’innalzamento di 1° C della tempera-
misurata in calorie e tra il Joule e la caloria intercorre
tura di 500 grammi d’acqua.
la seguente relazione di equivalenza:
In definitiva, l’acqua, quando evapora, preleva una
1 Caloria = 4,2 Joule
notevole quantità di calore dalle immediate vicinanze e se questo fenomeno ha luogo a livello della
superficie esterna di un essere vivente, produce un
Il calore specifico dell’acqua è quasi il doppio di quel-
effetto di raffreddamento eliminando il calore in
lo dell’alcool o del petrolio, quattro volte superiore a
eccesso.
quello dell’aria o dell’alluminio, nove volte superiore
La coesione delle molecole d’acqua è seconda solo
a quello del ferro, ne consegue che è molto difficile
a quella del mercurio (almeno nei liquidi) e, insieme
produrre un aumento della sua temperatura.
alla adesione (forza attrattiva che si verifica tra
Questo fatto è di vitale importanza per i processi
sostanze diverse) posseduta in modo notevole dal-
biologici, e così gli organismi che vivono nelle acque
l’acqua stessa, consente l’effetto di capillarità, cosic-
trovano un ambiente nel quale la temperatura è
ché, in presenza di un tubo sottilissimo di vetro o di
relativamente costante, e gli organismi terrestri (ani-
un foglio di carta assorbente, l’acqua tende a salire
mali e piante) solo grazie al loro elevato contenuto
vincendo le forze di gravità.
in acqua possono superare le difficoltà che altrimen-
L’acqua riesce poi a penetrare anche nei corpi solidi,
ti ci sarebbero a mantenere una costante tempera-
ad esempio il legno, facendoli aumentare di volume
tura interna.
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LE ORIGINI
L’ ACQUA COME SOLVENTE
Prima di parlare di un’altra singolare proprietà del-
Quando gli atomi di sodio e di cloro interagiscono il
l’acqua, illustriamo brevemente cos'è un legame
primo perde l’elettrone e il cloro lo acquista.
ionico.
Tuttavia questo passaggio stabilizza certamente gli
atomi, solo che il sodio assume carica positiva e il
Abbiamo già parlato dei legami covalenti, quelli nei
cloro negativa, diventando in pratica ioni con carica
quali si ha una compartecipazione di elettroni tra
positiva opposta che si attraggono disponendosi in
atomi diversi, in modo tale che questi elettroni
struttura cristallina, con cariche positive e negative
divengono, per così dire, proprietà comune di due
alternate.
atomi, muovendosi sotto la contemporanea influen-
Grazie a questo processo abbiamo sulla nostra tavo-
za di ambedue i nuclei atomici.
la il sale da cucina (NaCl) con il quale insaporiamo le
I legami ionici tra gli atomi avvengono, invece, quan-
nostre pietanze.
do un elettrone passa da un atomo all’altro.
Le molecole d’acqua tendono a dividere i composti
Il sodio (Na), per esempio, nel suo guscio esterno ha
negli ioni che li compongono, ecco perché il sale da
un solo elettrone, e poiché il guscio sottostante ne
tavola si scioglie in acqua.
contiene 8, perdendo questo elettrone il sodio
Anche molte piccole molecole importanti nei siste-
diventa stabile.
mi biologici sono polari e attraggono le molecole
Il cloro (Cl) ha nel guscio esterno solo 7 elettroni,
d’acqua, ad esempio gli zuccheri formano legami
diviene quindi stabile quando ne acquista 1.
idrogeno con le molecole d’acqua.
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20
LE ORIGINI
A CIDI E BASI
Abbiamo già detto della relativa debolezza dei lega-
L’acidità o la basicità di una soluzione viene espres-
mi idrogeno, le molecole d’acqua essendo legate in
sa mediante la scala del pH.
questo modo tendono continuamente a dissociarsi
Poiché in un litro di acqua pura si trova 1/10.000.000
in ioni e a ricostituirsi in molecole.
di mole (la mole è la quantità di una sostanza pre-
Quando si dissociano si dividono in H+ e OH– e in un
sente in dato fenomeno) di ioni di idrogeno possia-
determinato volume d’acqua vi è sempre un nume-
mo trascrivere 1/10.000.000, che è una frazione,
ro esiguo ma costante di molecole dissociate.
sotto la forma più semplice di potenza 10-7.
Nell’acqua pura il numero di H+ e OH– è esattamen-
Possiamo affermare che l’acqua pura ha pH 7, visto
te uguale, ma se nell’acqua si trovano sostanze in
che ioni positivi e negativi sono di pari numero.
soluzione, tale rapporto può variare.
Nell’acqua con sostanze in soluzione il rapporto si
Se il numero di ioni di H+ è superiore agli ioni di OH–
altera e quindi, se il pH è inferiore a 7 vira verso l’aci-
la soluzione si dice acida, viceversa la soluzione si
dità, se è superiore a 7 vira verso l’alcalinità, da ciò ne
dice basica o alcalina.
deriva che più basso è il pH più elevata è la concentrazione degli ioni idrogeno.
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Capitolo 3
UN LUNGO VIAGGIO:
DAL SOLE SINO ALLE CELLULE
Introduzione
Fotosintesi clorofilliana
Ciclo di Calvin
22
UN LUNGO VIAGGIO: DAL SOLE SINO ALLE CELLULE
I NTRODUZIONE
Il nucleo dell’atomo di idrogeno è costituito da un
Sappiamo che la molecola nella quale viene cattura-
solo protone; esiste una varietà di idrogeno il cui
ta l’energia prende il nome di adenosintrifosfato
nucleo comprende un protone e un neutrone:il deu-
(ATP).
terio o idrogeno pesante.
L’ATP è il conto in banca della cellula; quasi tutte le
In presenza di temperature altissime (qualche milio-
reazioni energetiche cellulari richiedono il suo inter-
ne di gradi) due nuclei di deuterio possono fondersi
vento, è quindi necessario studiare la sua struttura
fra loro dando luogo ad un nucleo di elio con due
per meglio capire come funziona.
protoni e due neutroni. Questo processo di fusione
avviene nella parte più interna del nostro sole e
Abbiamo già conosciuto l’adenina.
durante il fenomeno va perduta della materia che si
Presente negli acidi nucleici, facente parte del grup-
trasforma in energia. È questa l’energia che il sole ci
po delle purine, è una base azotata che unendosi al
irradia, ed è questa l’energia che le speciali strutture
ribosio e a 3 radicali fosforici forma la molecola di
esistenti nelle foglie delle piante verdi catturano
ATP.
usandola per trasformare l’acqua e l’anidride carbo-
I radicali fosforici sono formati da un atomo di fosfo-
nica in glucosio, amido e altre molecole, liberando
ro legato a 4 atomi di ossigeno e hanno la caratteri-
nel contempo ossigeno.
stica di formare legami altamente energetici.
Quando bruciamo legno o combustibili fossili, ossi-
Nell’ATP si formano due di questi legami che unisco-
diamo il carbonio e liberiamo energia termica che
no tra loro i 3 radicali fosforici.
viene dissipata nell’ambiente.
Normalmente, nel corso delle trasformazioni ener-
Quando invece demoliamo carboidrati nelle nostre
getiche cellulari, solo uno di questi legami viene
cellule, una notevole parte dell’energia viene imma-
rotto, e così la molecola di ATP diviene ADP (adeno-
gazzinata in modo tale da poter compiere lavoro per
sindifosfato) e l’energia liberata è pari a circa 7000
la cellula stessa.
calorie per mole.
NH2
N
O
HOCH2
ribose
OH
N
H
N
FIGURA 3.1 Adenina.
N
H
H
H
HO
2
OH
H
FIGURA 3.2 Ribosio.
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23
UN LUNGO VIAGGIO: DAL SOLE SINO ALLE CELLULE
NH2
N
N
N
N
_
O
O
O
O
P
P
P
_
O
_
O
_
O
O
H2
C
O
H
H
OH
OH
FIGURA 3.3 ATP.
La molecola di ADP viene successivamente ricari-
Nelle cellule eucariote il trasferimento dell’energia
cata – con impiego di 7000 calorie – per mezzo di
dagli zuccheri o da altri carboidrati all’ATP avviene
particolari processi di cui parleremo successiva-
attraverso delle reazioni in serie che iniziano nel cito-
mente.
plasma e vengono poi completate nei mitocondri.
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24
UN LUNGO VIAGGIO: DAL SOLE SINO ALLE CELLULE
F OTOSINTESI CLOROFILLIANA
La fotosintesi negli eucarioti ha luogo nei cloroplasti.
cola di clorofilla e così l’energia del fotone viene pas-
Una singola cellula ne può contenere da 40 a 50 e in
sata di molecola in molecola fino al raggiungimento
un millimetro quadrato di superficie se ne possono
della clorofilla.
avere circa mezzo milione.
Nel foto-sistema 1 la molecola di clorofilla viene
I cloroplasti agiscono come antenne poiché non
eccitata da una lunghezza d’onda di 700 nm; mentre
sono immobili ma possono orientarsi in direzione
nel foto-sistema 2 la molecola viene eccitata da una
della luce.
lunghezza d’onda di 680 nm.
Allo stesso modo dei mitocondri, sono costituiti da
I due foto-sistemi sono quindi dei catturatori di luce
due membrane che all’interno contengono lo stro-
LHC (light harvesting complex) e il foto-sistema 1 è
ma, un materiale acquoso diverso chimicamente da
costituito da circa 70 molecole di clorofilla a e b e
quello del citoplasma circostante.
tredici diversi tipi di catene polipeptidiche con un
All’interno dei cloroplasti esistono dei grani di colo-
centro di reazione che comprende circa 130 mole-
re verde che, all’osservazione effettuata con il micro-
cole di clorofilla a e P700 (la P700 è quel tipo partico-
scopio elettronico, non sono altro che un sistema di
lare di clorofilla che ha il massimo assorbimento a
membrane simili a lamelle e disposte in coppie
700 nm).
parallele a formare delle specie di sacculi di forma
Nel foto-sistema 2 abbiamo che l’LHC è composto
discoidale chiamati tilacoidi.
da 200 molecole di clorofilla a e b, nonché da catene
Ogni grano è in realtà un ammasso di tilacoidi al cui
polipeptidiche e il centro di reazione contiene 50
interno si trovano le molecole di clorofilla.
molecole di clorofilla a e P680 (cioè con capacità mas-
La clorofilla,abbiamo già detto,se isolata dalle mem-
sima di assorbimento di 680 nm).
brane non è in grado di effettuare la fotosintesi.
Tutte queste molecole sono in grado di catturare
Nei vegetali superiori i sistemi di pigmenti conten-
energia luminosa e sono chiamate antenne, ma solo
gono oltre alla clorofilla a, la clorofilla b e il carotene.
alcune sono in grado di passare ad uno stato eccita-
Tutti questi sistemi di pigmenti sono strutture, su di
to che attiva la reazione fotosintetica (centro di rea-
una base comune, con delle piccole differenze e
zione).
sono atti a catturare bande di luce diverse, e così l’in-
Nella fotosintesi gli elettroni vengono estratti dalla
sieme di essi consente al cloroplasto di assorbire
molecola della clorofilla, catturati e mantenuti a un
una più vasta gamma di lunghezze d’onda.
alto livello energetico per poi essere trasferiti a un
Nelle foglie delle piante vi sono due differenti tipi di
livello energetico più basso. Per capire questo feno-
sistemi di pigmenti detti sistema 1 e sistema 2. Il
meno,dobbiamo conoscere due tipi di molecole par-
primo contiene maggior clorofilla a, mentre in
ticolari detti accettori di elettroni. Una di queste è il
entrambi, i carotenoidi sono di differenti tipi.
NADP (nicotinammideadenindinucleotidefosfato).
Nei foto-sistemi abbiamo un insieme di molecole di
Il NADP è composto da diverse sub unità tra le quali
pigmenti disposti in modo da circondare una mole-
l’adenina (sempre lei); in forma ridotta (con due elet-
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UN LUNGO VIAGGIO: DAL SOLE SINO ALLE CELLULE
O
scorrono da un livello energetico più alto a uno più
basso, liberando energia che, in parte è assorbita dai
NH2
citocromi stessi, in parte viene utilizzata per formare
_
O
O
P
25
ATP da ADP e fosfati.
+
O
La catena di trasporto degli elettroni permette di
N
O
regolare la liberazione di energia e appunto per
questo è presente sia nei cloroplasti che nei mitocondri.
La fotosintesi è l’insieme delle reazioni durante le
O
OH
quali le piante verdi producono sostanze organiche
NH2
OH
a partire da CO2 e H2O. Le reazioni della fotosintesi
N
N avvengono in due fasi: nella prima l’energia lumino-
sa viene usata per formare ATP e per ridurre le molecole di trasportatori di elettroni.
O
P O
_
O
N
O
N
Poiché queste reazioni richiedono la luce, esse sono
note come reazioni luminose.
Nella seconda fase, i prodotti ricchi di energia vengono usati per ridurre il carbonio dell’anidride carbonica a zucchero semplice e, come sottoprodotto
OH
O
O
P
_
O
della reazione, vengono liberate nell’atmosfera,
_
O
FIGURA 3.4 NADP.
dagli stomi delle foglie, molecole di ossigeno.
In questo secondo stadio non si richiede luce, e pur
avvenendo di giorno, le reazioni vengono chiamate
reazioni oscure.
troni in più) viene indicato come NADPrid, mentre in
L’energia luminosa catturata dalla molecola reattiva
forma ossidata (privato dei due elettroni) viene indi-
presente nel sistema di pigmenti 2 spinge gli elet-
cato come NADPoss.
troni della clorofilla al più elevato livello energetico
Altri tipi di molecola di accettori di elettroni sono i
di un accettore primario (sistema fotochimico 2).
citocromi, contenenti un atomo di ferro situato al
Gli elettroni caricati vengono rimpiazzati da quelli
centro di un anello porfirinico (simile a quello che
che sono estratti dalle molecole d’acqua che si divi-
nella clorofilla circonda il magnesio) e avvolto da
dono formando protoni e ossigeno gassoso.
una proteina che contiene più di 100 amminoacidi.
Dall’accettore primario del sistema fotochimico 2,gli
Ricordate l’esempio della scala a pioli?
elettroni vengono riportati,passando attraverso una
Ciascuno dei citocromi differisce per il livello ener-
catena di trasporto, a livelli energetici più bassi, sino
getico al quale trattiene gli elettroni e così si instau-
a giungere al centro di reazione del sistema di pig-
ra una catena di trasporto nella quale gli elettroni
menti 1.
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26
UN LUNGO VIAGGIO: DAL SOLE SINO ALLE CELLULE
Sistema
fotochimico I
2e-
Accettore primario
di elettroni
NADPoss
NADPrid
Accettore primario
di elettroni
Livello energetico crescente
Sistema
fotochimico II
2e-
Reazione
oscura
2e-
Trasportatori
di elettroni
2e-
Molecola
reattiva (P700)
2eADP
ATP
2e-
Sistema
di pigmenti I
ADP
ATP
Molecola
reattiva
2H+ + 1/2 O2
Sistema
di pigmenti II
H 2O
FIGURA 3.5 Fotosintesi fase luminosa.
Durante questo passaggio graduale a livelli energe-
Alla fine di questa fase luminosa l’ATP e il NADPrid rap-
tici più bassi, si libera parte della loro energia che
presentano il ricavo energetico, e questa energia chi-
viene immagazzinata sotto forma di ATP.
mica sarà usata per ridurre il carbonio nella fase oscu-
Giunti al sistema di pigmenti 1, è ancora l’energia
ra.Il fatto che ci siano due sistemi fotochimici è dovu-
luminosa che risospinge gli elettroni verso un altro
to alla necessità di reintegrare gli elettroni che vengo-
accettore primario: quello del sistema di pigmenti 1.
no rimossi ed evitare i cosiddetti buchi elettronici.
L’accettore primario del sistema di pigmenti 1 acco-
Nel corso della fase luminosa l’energia della luce
glie, per così dire, gli elettroni ricaricati, che ripassan-
viene convertita in energia elettrica (flusso di elet-
do attraverso altri trasportatori al NADPoss lo trasfor-
troni) e l’energia elettrica in energia chimica imma-
mano in NADPrid.
gazzinata nell’ATP e nel NADPrid.
Gli elettroni rimossi dal sistema di pigmenti 1 ven-
Il premio Nobel Albert Szent-Gyorgyi ebbe a dire
gono, ovviamente, rimpiazzati da quelli provenienti
“ciò che sospinge la vita è una piccola corrente elet-
dal sistema 2.
trica mantenuta dalla luce solare”.
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27
UN LUNGO VIAGGIO: DAL SOLE SINO ALLE CELLULE
C ICLO DI CALVIN
Nel secondo stadio della fotosintesi l’energia delle
Nel ciclo di Calvin (dal nome di Melvin Calvin
reazioni luminose viene utilizzata per incorporare il
dell’Università di Barkeley, in California) il composto
carbonio nelle molecole organiche attraverso una
di partenza è uno zucchero a cinque atomi con due
serie di reazioni che avvengono nello stroma dei clo-
fosfati attaccati:
roplasti e vengono definite, come si è detto, reazioni
Ribulosio difosfato (RuDP)
oscure.
Nella chimica cellulare le reazioni possono essere a
catena ma molto spesso sono a cicli,ciò è un vantag-
All’inizio del ciclo l’anidride carbonica viene incor-
gio per il fatto che la cellula può usare più volte uno
porata in questa molecola che si divide formando
stesso processo metabolico dato che, ad ogni giro
due molecole di fosfoglicerato (PGA).
completo, viene nuovamente rigenerato il prodotto
A questa prima reazione fa da catalizzatore un enzi-
di partenza.
ma specifico RuDPcarbossilasi e per ogni tappa del
L’energia dell’ATP e del NADPrid viene convertita in
ciclo avremo sempre l’intervento di un enzima spe-
forme più adatte all’immagazzinamento e trasporto,
cifico.
costituendo strutture a base di carbonio, in grado di
Grazie all’energia della fase luminosa, il fosfoglicera-
produrre tutte le altre molecole organiche.
to si trasforma in gliceraldeide fosfato, e sono neces12 ATP
6 H2O
12 ADP + Pi
12 PGA
Acido fosfoglicerico
(3 C)
6 CO2
12 NADPH
6 RubBP
Ribulosio difosfato
(5 C)
Ciclo
di Calvin-Benson
12 NADP+ + 12 H+
12 PGAL
fosfogliceraldeide
2 PGAL
6 ADP + 6 Pi
10 PGAL
6 ATP
FIGURA 3.6 Ciclo di Calvin-Benson.
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Glucosio
ed altri composti organici
28
UN LUNGO VIAGGIO: DAL SOLE SINO ALLE CELLULE
sari tre giri del ciclo,con l’introduzione di tre atomi di
La ribulosio difosfato carbossilasi che è l’enzima
carbonio, per produrre una molecola di gliceraldei-
chiave nel ciclo di Calvin ha un doppio comporta-
de fosfato.
mento.
Poiché tre giri del ciclo fanno interagire 3 molecole
Comunemente ha un’azione che, ad alte concentra-
di RuDP e 3 di CO2 si producono 6 molecole di fosfo-
zioni di O2, predilige svolgere il compito di ossidasi,
glicerato, e con l’energia di 9 ATP e NADPrid si con-
ossia l’eliminazione dell’O2 in eccesso, anziché pren-
vertono in 6 molecole di gliceraldeide fosfato. Di
dere parte preponderante alla fissazione della CO2.
queste 5 rientrano nel ciclo, ritrasformandosi in
Le alte pressione di O2 atmosferico provocano uno
RuDP, per continuarlo, e una fa da prodotto finale di
stop della fotosintesi allo scopo di prevenire la for-
ogni giro.
mazione di radicali liberi (dannosissimi alle cellule);
Con 2 molecole di gliceraldeide fosfato si possono
quando le pressioni diminuiscono in favore della
formare glucosio, saccarosio, cellulosa e amminoaci-
pressione cellulare di CO2 il processo di fotosintesi
di con l’aggiunta di un gruppo amminico.
aumenta.
In pratica, sulla RuDPcarbossilasi gravita un meccani-
Per mezzo della fotosintesi viene creato un flusso di
smo competitivo tra CO2 e O2 basato sulle loro con-
energia dal sole ai viventi.
centrazioni.
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Capitolo 4
LE TAPPE DEL METABOLISMO
UMANO
CATABOLISMO
Introduzione
Glicolisi
Decarbossilazione ossidativa
Beta ossidazione
Ciclo di Krebs
Fosforilazione ossidativa
Riassunto
30
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
I NTRODUZIONE
Le mappe geografiche del metabolismo umano
Il processo che risolve il problema è detto metaboli-
sono costituite dagli “ingranaggi” con cui funziona il
smo.
corpo umano. Esistono comunque delle diversità
Se vogliamo, in una sintesi molto ristretta ma onni-
non solo tra individui, ma anche tra i popoli causate
comprensiva, esporre tutto il processo metabolico
dalla genetica, dalla geografia dei luoghi, dal clima,
trattandolo come un bilancio redatto per una qua-
dalle risorse alimentari e non ultime dalla cultura e
lunque contabilità, possiamo dire che il bilancio
dalle tradizioni.
metabolico è rappresentato nella tabella 4.1.
Pensiamo, ad esempio, a quegli individui che sulla
base di una scelta culturale non si cibano di protei-
Il metabolismo viene suddiviso in due fasi:
ne animali o di quei popoli per i quali determinate
razze di mammiferi sono considerate sacre.
» Catabolismo.
In questi ultimi anni si sta tentando di capire se è
» Anabolismo
possibile codificare una specie di “carta metabolica
individuale” allo scopo di, non solo curare meglio
Nel catabolismo si scompongono e nell’anabolismo
eventuali malattie, ma prevenirle.
si costruiscono macromolecole e le reazioni devono
Un risultato positivo in tal senso potrebbe avere
essere sempre in equilibrio altrimenti l’organismo
risvolti utili in campi diversi oltre a quello primario
viene danneggiato.
della sanità.
Questo equilibrio è detto omeostasi e viene control-
Nei sistemi degli esseri viventi il mantenimento di
lato rigorosamente da due sistemi:
un alto livello di organizzazione ha luogo grazie a un
dispendio energetico.
» Sistema nervoso.
Il problema più importante è quello di ricavare ener-
» Sistema endocrino.
gia utile dal cibo ingerito per trasformarlo in molecole che possono essere utilizzate insieme all’ossi-
Questi due sistemi agiscono in maniera diversa, il
geno e all’acqua da tutte le cellule del corpo.
sistema nervoso entra in azione subito, con risposte
ENTRATE
USCITE
Ossigeno 830 g
Anidride carbonica 1140 g
Acqua 3300 g
Evaporazione 1820 g / Urina 1500 g
Cibo 630 g
Feci 300 g
Energia 2800 kcal
Calore 2800 kcal
TABELLA 4.1
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31
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
rapide, nell’ordine di secondi, il sistema endocrino è
Il catabolismo comporta la degradazione di moleco-
responsabile invece dei cambiamenti che si verifica-
le complesse in molecole più semplici e produce
no in un periodo di tempo relativamente lungo che
energia, l’anabolismo produce molecole complesse
va da alcuni minuti a mesi.
a partire da molecole semplici.
Rimandando a un’altra trattazione più accurata, il
I processi anabolici sono endoergonici e richiedono
sistema nervoso si può dividere in (figura 4.1):
energia, quelli catabolici sono isoergonici e l’energia
Sistema di controllo
Cervello, Midollo
Sensoriale
Sistema periferico
Somatico
Simpatico
Motorio
Autonomo
Parasimpatico
FIGURA 4.1
La caratteristica del complesso di reazioni che costi-
liberata viene conservata nella cellula tramite mole-
tuiscono il metabolismo umano è la reversibilità,per-
cole che si comportano come “accumulatori” di
ché esso è legato alle variazioni della condizione
energia e vengono dette carrier.
energetica e dell’ambiente.
La più importante di queste molecole è l’ATP.
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32
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
C ATENE E CICLI
I processi metabolici anche negli organismi più sem-
e che, solo per comodità di studio, si fanno comincia-
plici, formano una rete complessa di “catene e cicli”.
re da una tappa scelta per convenzione.
Ogni molecola che partecipa attivamente al meta-
La capacità di produrre energia non è la stessa in tutti
bolismo viene detta metabolita, ogni composto che
i processi metabolici di tipo catabolico, tuttavia biso-
funge da catalizzatore è detto enzima (tabella 4.2).
gna tener presente che l’efficienza di un sistema non
Altri importantissimi eventi metabolici sono:
sempre si coniuga con l’efficacia,e così,la glicolisi,che
è un processo poco efficiente, risulta molto efficace
» Ciclo di Cori.
perché la resa energetica, pur non molto elevata, è
» Degradazione degli amminoacidi.
immediata.
» Ciclo dell’urea
La glicolisi è sicuramente il più antico processo per
ottenere energia grazie al fatto che non utilizza ossi-
È opportuno ricordare che a monte di questi eventi
geno e le sue reazioni, catalizzate da enzimi specifi-
ci sono i processi che abbiamo illustrato di:
ci,avvengono nel citoplasma (tranne in alcuni protozoi dove avvengono in una struttura detta glicoso-
» Fotosintesi.
ma).
» Fotorespirazione.
I catabolizzatori sono delle proteine particolari dette
» Ciclo di Calvin.
enzimi.
Esistono molecole dette inibitori enzimatici, che
Nella catena metabolica le reazioni devono avvenire
legandosi agli enzimi né rallentano o addirittura né
in sequenza, in quanto il prodotto della prima reazio-
bloccano l’attività.
ne è reagente della seconda, il cui prodotto è reagen-
Possiamo affermare che la maggior parte dei farma-
te della terza e così via.
ci sono degli inibitori enzimatici.
Naturalmente,il ciclo metabolico è una serie,in circui-
Vediamo, adesso, nel dettaglio i processi metabolici
to, di reazioni che avvengono contemporaneamente
più importanti.
CATABOLISMO
ANABOLISMO
Glicolisi
Gluconeogenesi
Beta ossidazione
Sintesi proteica
Decarbossilazione ossidativa del piruvato
Sintesi acidi grassi
Ciclo di krebs
Glicogenosintesi
Fosforilazione ossidativa
Via del pentoso fosfato
Glicogenolisi
Chetogenesi
TABELLA 4.2
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
33
G LICOLISI
Giunto nella cellula eucariota, dopo i processi dige-
Come già sappiamo, in queste reazioni vengono
stivi, il glucosio viene utilizzato per produrre energia
spezzati dei legami chimici e, nel contempo, se ne
chimica utile alla cellula.
formano altri, ma i primi sono altamente energetici,
Nei muscoli l’ATP è presente in quantità relativa-
mentre i secondi hanno meno energia, un po’ come
mente sufficienti a poche contrazione muscolari e in
succede agli elettroni quando passano da certi livel-
caso di impiego più prolungato può essere ricarica-
li energetici ad altri più vicini al nucleo.
to dalla Pcr (fosfocreatina) che si trova anch’essa nel
Come si misurano le variazioni e le rese energetiche?
muscolo in quantità, certamente più elevate, ma
Mediante un calorimetro; uno strumento nel quale
sempre limitate.
una nota quantità di sostanza viene fatta bruciare e,
Per ricaricare l’ATP il substrato ideale è il glucosio
poiché il crogiuolo che contiene la sostanza è posto
che si trova nel flusso ematico o immagazzinato nel
all’interno di un recipiente contenente una massa
muscolo e nel fegato sotto forma di glicogeno.
d’acqua di peso noto, basta misurare l’aumento
I processi che rendono possibile la produzione e
della temperatura dell’acqua per determinare il
quindi il ricaricamento dell’ATP, tramite il glucosio,
numero di calorie prodotte dalla combustione di
sono la glicolisi e il ciclo di Krebs.Il primo avviene nel
quella sostanza.
citoplasma e il secondo nei mitocondri.
Ebbene, quando una mole di glucosio viene demoli-
Nel ciclo di Krebs oltre al glucosio sono utilizzati
ta in anidride carbonica e acqua, vengono liberate
anche gli acidi grassi e anche gli amminoacidi pos-
686.000 calorie o 686 Kcal.
sono fare da substrato.
Fatta questa premessa possiamo adesso scrivere la
Certamente il processo è sicuramente più lento, ma
formula dell’ossidazione del glucosio:
il catabolismo è più completo e i prodotti finali
saranno CO2 e H2O.
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2 + 686Kcal
Prima di addentrarci nella complessità dei processi
metabolici cellulari giova capire cosa si intende con
La glicolisi fu studiata dai biochimici Gustav
la parola: energia.
Embden, Otto Meyerhof, Jakub Parnas.
Le sostanze organiche come il legno, il carbon fossi-
Nella glicolisi la molecola a 6 atomi di carbonio del
le, il petrolio, etc., possono liberare energia per com-
glucosio viene suddivisa in due molecola, a 3 atomi
bustione.
di carbonio di acido piruvico.
Anche uno zucchero può essere bruciato e, in tal
Del glucosio bruciato viene utilizzato il 40% per sinte-
caso, l’energia che ha assunto durante la fotosintesi
tizzare ATP,il resto viene dissipato sotto forma di calo-
viene liberata sotto forma di energia termica.
re che andrà a caratterizzare la temperatura corporea.
Quindi la quantità di energia contenuta in un com-
Poiché non richiede ossigeno, il processo glicolitico si
posto si indica sulla base del numero di calorie pro-
è sicuramente evoluto prima del processo aerobico,
dotte dalla sua combustione (ossidazione).
in quella atmosfera primitiva di cui abbiamo parlato.
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34
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
Attualmente i lieviti utilizzano questo processo per
re esosi diversi dal glucosio come fruttosio e galatto-
convertire lo zucchero in acido piruvico che poi si
sio) e in questa fase l’energia che si spende viene
trasforma in alcool (per la delizia del nostro palato)
impiegata nel primo e nel terzo step.
mentre nell’essere vivente si trasforma in acido latti-
Anche la seconda fase consta di cinque passaggi e il
co.
processo è di tipo catabolico.
Nella glicolisi abbiamo una prima fase che consta di
cinque passaggi e che è detta di investimento, dato
ESOCHINASI
che in questa prima fase viene consumata energia,
per ottenere dal glucosio molecole derivate a più
L’esochinasi interviene sulla struttura del glucosio.
alta energia.
Un gruppo fosfato viene tolto dall’ATP e trasferito
Queste molecole verranno, nella fase successiva, tra-
alla molecola di glucosio che lo accoglie sul sesto
sformate in molecole meno energetiche di piruvato
atomo di carbonio, e così il glucosio diventa gluco-
con una produzione di energia superiore a quella
sio-6-fosfato.
consumata nella prima fase.
Questa reazione ha lo scopo di impedire che il glu-
Ogni tappa ha come catalizzatore un enzima speci-
cosio vaghi libero nella cellula, naturalmente l’ATP
fico (giova ricordare che nel Patway possono entra-
diventa ADP.
TAPPE
ENZIMI
1)
Esochinasi
2)
Fosfoglucosio isomerasi
3)
Fosfofruttochinasi
4)
Aldolasi
5)
Trioso fosfato isomerasi
6)
Gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi
7)
Fosfoglicerato chinasi
8)
Fosfoglicerato mutasi
9)
Enolasi
10)
Piruvato chinasi
TABELLA 4.3
FIGURA 4.2 Enzimi glicolitici.
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
_
O
O
CH2OH
CH2
ATP
O
H
P
_
O
ADP
O
O
H
H
H
H
H
H
OH
OH
Esochinasi
OH
OH
H
H
OH
OH
OH
H
Glucosio
OH
Glucosio-6-fosfato
FIGURA 4.3 Glucosio fosforilato.
Il glucosio fosforilato, oltre a non potere più uscire
nella via dei pentoso-fosfati,che è preposta alla sinte-
dalla membrana cellulare,si destabilizza,diventando
si di NADPH e alla sintesi di ribosio-5-fosfato. Il
più pronto a seguire la via catabolica.
NADPH serve alla cellula per i propri processi biosin-
La esochinasi è un enzima la cui attività è dipenden-
tetici, mentre il ribosio-5-fosfato ha un compito
te dagli ioni Mg e infatti uno ione magnesio bivalen-
importantissimo: la sintesi di tutti i nucleotidi.
te è presente nel sito attivo dell’enzima e agisce formando un complesso ternario: esochinasi-ATP-
FOSFOGLUCOSIO ISOMERASI
Mg2+.
Il glucosio-6-fosfato intracellulare può avere diffe-
Questo enzima converte il glucosio-6-fosfato in frut-
renti destini, nel fegato e nei muscoli può prendere
tosio-6-fosfato, conferendogli una struttura da esa-
la via della glicogeno sintesi, il 3% viene ossidato
gono a pentagono.
_
O
O
CH2
P
_
O
O
O
_
O
_
O
P
O
O
H
H
O
CH2OH
CH2
H
OH
H
OH
OH
H
OH
Glucosio-6-fosfato
FIGURA 4.4 Fosfoglucosio isomerasi.
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Fosfoglucosio
isomerasi
H
OH
H
OH
OH
H
Fruttosio-6-fosfato
36
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
O
_
O
O
_
O
P
O
_
O
O
_
O
P
O
O
CH2OH
CH2
ATP
ADP
_
O
P
_
O
O
O
CH2
CH2
H
H
H
OH
OH
H
OH
Fosfofruttochinasi
H
OH
OH
H
H
Fruttosio-6-fosfato
OH
Fruttosio-1,6-difosfato
FIGURA 4.5 Fosfofruttochinasi.
Anche questo enzima è magnesio dipendente e
ALDOLASI
opera, attraverso passaggi intermedi, aprendo la
struttura ciclica del glucosio, cha ha un anello a 6
L’aldolasi scinde il fruttosio-1,6-difosfato in due
atomi di carbonio, isomerizzando la molecola e
molecole a tre atomi di carbonio dette appunto trio-
richiudendola nella struttura,sempre ciclica,del frut-
si che sono il:
tosio che è un anello a 5 termini.
» Diidrossiacetone fosfato.
FOSFOFRUTTOCHINASI
» Gliceraldeide-3-fosfato.
In questa fase c’è un secondo trasferimento di grup-
Per evitare di seguire due vie metaboliche, avendo
po fosfato, preso da un ATP, sul carbonio 1 del frutto-
due substrati, nella quinta fase interviene un isome-
sio e quindi si produce fruttosio-1,6-difosfato.
rasi.
O
_
O
P
O
_
O
O
_
O
P
_
O
O
_
O
O
O
CH2
CH2
P
O
_
O
O
H
CH2
H
H
OH
OH
Aldolasi
O
HO
OH
H
Fruttosio-1,6-fosfato
CH
OH
CH2
+
C
C
C
O
H
_
O
P
_
O
H
O
Diidrossiacetone fosfato
Gliceraldeide-3-fosfato
FIGURA 4.6 Aldolasi.
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
TRIOSO FOSFATO ISOMERASI
O
Il trioso fosfato converte il diidrossiacetone pure in
_
O
P
gliceraldeide attraverso il semplice spostamento di
O
un H+ da un atomo di carbonio ad un altro vicino e
CH2
così si formano, alla fine del processo di investimento, due molecole di gliceraldeide-3-fosfato.
GLICERALDEIDE-3-FOSFATO
DEIDROGENASI
A questo punto, dopo la fase di investimento, entria-
O
C
HO
C
O
_
O
CH
H
C
OH
CH2
Trioso Fosfato
Isomerasi
O
_
O
H
P
_
O
H
O
Diidrossiacetone fosfato
Gliceraldeide-3-fosfato
FIGURA 4.7 Trioso fosfato isomerasi.
mo nella fase di rendimento.
su di una molecola di NAD+ che diventa NADH e si
Gli step precedenti hanno prodotto due molecole di
porta ai mitocondri dove, vedremo in seguito, pro-
gliceraldeide fosfato a spese però di due molecole di
durrà energia nel processo della fosforilazione ossi-
ATP. Vedremo che, nello step successivo la gliceral-
dativa.
deide viene convertita in una molecola ad altissima
FOSFOGLICERATO CHINASI
energia l’1,3 bifosfoglicerato.
L’operazione consta di due processi che si sommano: le due gliceraldeide sono sottoposte all’inseri-
L’1,3 bifosfoglicerato è molto energetico. Il proble-
mento di un altro gruppo fosfato che va a posizio-
ma nasce dal fatto che è una molecola instabile e
narsi sul primo carbonio al posto di un atomo di H.
quindi, per evitare “esplosioni incontrollate di ener-
l’H libero deve essere però subito imprigionato e a
gia”la chinasi lo costringe a cedere due fosfati a due
questo provvede l’enzima deidrogenasi caricandolo
ADP che diventano due ATP.
O
NAD+
Pi
CH
H
C
NADH+
2H+
OH
H
CH2
P
_
O
Gliceraldeide-3fosfato deidrogenasi
O
C
OH O
O
_
O
P
_
O
O
O
Gliceraldeide-3-fosfato
1,3 Bifosfoglicerato
FIGURA 4.8 Gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi.
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P
C
CH2
O
_
O
_
O
O
O
38
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
_
O
O
H
C
O
P
C
OH O
O
O
H
CH2
P
OH
C
OH
CH2
O
_
O
C
O
Fosfoglicerato chinasi
_
O
_
O
_
O
P
O
O
1,3 Bifosfoglicerato
3 Fosfoglicerato
FIGURA 4.9 Fosfoglicerato chinasi.
La settima tappa consiste nell’inizio della vera e pro-
ENOLASI
pria fase di recupero.
Questa fosforilazione deve avvenire lontano da
La penultima reazione è essenzialmente una disidra-
ambiente acquoso e per questo l’enzima è dotato di
tazione del 2-fosfoglicerato che porta alla formazio-
una tasca in grado di riparare i substrati.
ne di fosfoenolpiruvato, composto ad alta energia e
acqua. Questa disidratazione è dovuta all’enolasi, e
FOSFOGLICERATO MUTASI
innalza notevolmente il potenziale di trasferimento
del gruppo fosfato.
Il precedente step ha prodotto 3-fosfoglicerato, l’en-
La molecola risulta fortemente instabile nella sua
zima mutasi trasferisce il gruppo fosfato dal terzo al
forma enolica e questa instabilità cessa quando rag-
secondo atomo di carbonio e si ottiene 2-fosfoglice-
giunge la forma chetonica, che è molto più stabile,
rato.
ossia il piruvato.
O
H
C
OH
C
OH
CH2
O
O
_
O
P
_
O
O
3 Fosfoglicerato
Fosfoglicerato mutasi
H
C
_
OH O
C
O
CH2OH
P
_
O
O
2 Fosfoglicerato
FIGURA 4.10 Fosfoglicerato mutasi.
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
O
H
O
C
_
OH O
C
O
P
_
O
CH2OH
O
Enolasi
C
_
OH O
C
O
CH2
2 Fosfoglicerato
P
_
O
H
H
+
O
O
Fosfoenolpiruvato
FIGURA 4.11 Enolasi.
Ricordiamo che l’enolasi si attiva in presenza di
Il piruvato è il prodotto finale della glicolisi.
magnesio e manganese, e si inibisce in presenza di
Il piruvato a seconda degli organismi e delle neces-
ione di floruro.
sità fisiologiche può andare incontro a diversi destini tra cui la sua trasformazione in: AcetilCoA.
PIRUVATO CHINASI
Il compito di questa trasformazione è affidato alla
decarbossilazione ossidativa.
Il fosfoenolpiruvato ad opera di questo enzima
Sebbene il glucosio sia il monosaccaride più utilizza-
viene idrolizzato in enolpiruvato, il gruppo fosfato
to,anche altri zuccheri possono essere utilizzati dalla
viene ceduto ad un ADP per formare ATP.
via metabolica e cioè: fruttosio e galattosio.
La piruvato chinasi è un enzima fortemente regola-
Il fruttosio è, per la maggior parte, metabolizzato a
to perché bisogna garantire che l’ATP venga prodot-
livello epatico attraverso il cosiddetto patway del
to solo in caso di effettivo bisogno.
fruttosio-1-fosfato con l’enzima fruttochinasi che lo
ADP
O
C
_
O
_
O
C
O
P
_
O
CH2
O
Fosfoenolpiruvato
FIGURA 4.12 Piruvato chinasi.
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ATP
Piruvato chinasi
O
O
C
_
O
C
_
O
C
OH
C
O
CH2
Enolpiruvato
CH2
Piruvato
40
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
fosforila. Un altro ingresso del fruttosio può essere la
allosterica o modificazione covalenti (ad es.fosforila-
fosforilazione a fruttosio-6-fosfato attraverso l’opera
zione), una più lenta che coinvolge l’espressione
dell’esochinasi, solo che l’esochinasi ha con il gluco-
genica dei singoli enzimi.
sio una affinità venti volte maggiore.
Per esempio: l’esochinasi è inibita da elevate con-
I tessuti metabolicamente attivi intrappolano attra-
centrazioni di glucosio-6-fosfato prodotto dalla sua
verso l’esochinasi principalmente glucosio; i tessuti
stessa fosforilazione. Ciò è molto utile al processo
poco attivi (adiposi) si trovano a metabolizzare più il
metabolico perché il glucosio, senza l’azione dell’en-
fruttosio.
zima, sarebbe libero di diffondersi verso il circolo
Il galattosio viene convertito in glucosio-6-fosfato
sanguigno e raggiungerebbe altri siti, mentre, quan-
attraverso 4 step.
do viene fosforilato, non è più in grado di attraversare la membrana e un eccessivo accumulo causereb-
1. Galattosio in galattosio-1-fosfato; enzima
galattochinasi.
be un elevato rigonfiamento della cellula.
Nelle cellule epatiche il glucosio-6-fosfato in eccesso
2. Il galattosio 1-fosfato si lega ad una molecola
viene cumulato in glicogeno perché in queste cellu-
di uridina con l’azione della galattosio-1-fosfa-
le non è presente la comune esochinasi ma la gluco-
to uridil transferasi (UDP).
chinasi che, non essendo inibita dalle alte concentra-
3. Essendosi prodotto glucosio-1-fosfato e UDP,
zioni, può accumulare energia in forma di glicogeno.
lo scheletro dell’UDP galattosio è epimerizza-
Questo meccanismo è importante per regolare la
to a glucosio attraverso galattosio-epimerasi
glicemia, dal momento che il glicogeno può essere
cioè l’ossidrile in 4, viene invertito nella sua
nuovamente convertito in glucosio-6-fosfato
posizione.
entrando nella via gli colitica.
4. Il glucosio-1-fosfato è isomerizzato a 6 fosfati
La fosfofruttochinasi è, probabilmente, il più impor-
dall’enzima fosfoglucomutasi che è utilizzato
tante sito di controllo, dal momento che si trova a
nella sintesi del glicogeno.
valle del punto di ingresso degli esosi alternativi al
glucosio. Alti livelli di ATP inibiscono la fosfofrutto-
I CONTROLLI
chinasi mentre, naturalmente, alti livelli di AMP producono l’effetto opposto.
La velocità di flusso nel processo glicolitico si adatta
Dal momento che la glicolisi è anche fonte di sche-
in risposta a stimoli provenienti dall’interno e dal-
letri carboniosi per la biosintesi, un controllo a feed-
l’esterno della cellula.
back negativo viene anche da molecole come il
Nella glicolisi solo le reazioni catalizzate da: esochi-
citrato, che sono in grado di aumentare l’effetto ini-
nasi, fosfofruttochinasi, piruvatochinasi sono irrever-
bitorio esercitato dall’ATP sull’enzima.
sibili e così il controllo del flusso è di fatto legato alla
Anche i bassi livelli di pH inibiscono la fosfofruttochi-
regolazione dell’attività di questi tre enzimi.
nasi prevenendo un eccessiva produzione di acido
Esistono diversi modi per regolare l’attività di un
lattico che può generare un crollo ulteriore del pH
enzima: uno immediato è dato dalla regolazione
stesso.
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
41
Il fruttosio-2,6-bifosfato è, infine, un potente attiva-
me, le quali però differiscono per la loro suscettibili-
tore di fosfofruttochinasi, specie quella di tipo 1.
tà alle modificazioni covalenti, il tipo L può essere
Tale molecola viene prodotta dalla fosforilazione del
modulato in una fosforilazione reversibile quando,
fruttosio-6-fosfato da parte della fosfofruttochinasi 2.
in presenza di bassa glicemia, il glucagone intervie-
La via glicolitica è correlata anche al sistema ormo-
ne inducendo la fosforilazione della piruvatochinasi.
nale, sia il glucagone che l’adrenalina generano alti
Ciò impedisce al fegato di consumare il glucosio inu-
livelli di AMP e bassi livelli di fruttosio 2,6 bifosfato e
tilmente, specie se è necessario ai muscoli e/o al cer-
ciò stimola nel fegato una elevata gluconeogenesi
vello.
in grado di rendere disponibile per l’organismo elevate quantità di glucosio.
CONCLUSIONE
Il controllo della piruvatochinasi, che è l’enzima che
catalizza la terza reazione irreversibile della via
In condizioni anaerobiche la glicolisi è l’unico mec-
metabolica che produce ATP e piruvato è dovuto al
canismo in grado di fornire ATP rapidamente.
fatto che esistono, nei mammiferi, diverse isoforme
In presenza di ossigeno i mitocondri, però, interna-
di questo enzima.
lizzano il piruvato ossidandolo ulteriormente sino
Il tipo L è predominante nel fegato, il tipo M nel
ad ottenere CO2 e H2O.
muscolo e nel cervello.
Il numero di molecole di ATP che possono essere
Entrambe le due forme legano il fosfoenolpiruvato
ottenute dalla completa ossidazione del piruvato è
cooperativamente. Il fruttosio-1,6-bifosfato è in
diciotto volte maggiore di quello proveniente dalla
grado di attivare entrambe gli isoenzimi, mentre
glicolisi.
l’ATP li inibisce allostericamente,riducendo la veloci-
NB. Il prefisso bis si riferisce alla presenza di due
tà della glicolisi.
gruppi fosfato in posizioni diverse. Il prefisso di si
Anche l’alanina, segnalando l’abbondanza di ammi-
riferisce alla presenza di due gruppi fosfato nella
noacidi per la sintesi proteica, inibisce le due isofor-
stessa posizione.
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42
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
D ECARBOSSILAZIONE OSSIDATIVA
Questo processo converte il piruvato prodotto dalla
» Piruvato deidrogenasi – E1.
glicolisi in AcetilCoenzimaA che costituisce il sub-
» Diidrolipoil transacetilasi – E2.
strato del ciclo di Krebs.
» Diidrolipoil deidrogenasi – E3.
La decarbossilazione è quindi il ponte di collegamento tra le vie metaboliche anaerobiche e aerobi-
Queste sub-unità intervengono non solo in sequen-
che e, di conseguenza, essa è una parte fondamen-
za ma concatenate tra loro (figura 4.13).
tale del catabolismo dei carboidrati.
Inizialmente il carbonio carbonilico in posizione 2 si
La reazione avviene nel mitocondrio all’interno del
lega ad opera di E1 ad un carbonio carico negativo
quale il piruvato viene trasportato, con consumo di
della tiammina pirofosfata (TPP) che è un cofattore
ATP, ed è catalizzata dal complesso enzimatico della
dello stesso E1 derivata dalla vitamina B1, inoltre un
piruvato deidrogenasi.
protone H+ attacca l’ossigeno di questo stesso car-
Il complesso enzimatico che catalizza tale ossido
bonio trasformando il gruppo carbonilico in un
riduzione è composto, nell’uomo, da 60 sub-unità di
gruppo alcoolico. Da questa molecola appena for-
tre diverse unità funzionali che sono:
mata si stacca il C carbossilico sotto forma di CO2
O
S-CoA
Acetil-CoA
S
_
O
Piruvato
C
O
CH
C
CH3
C
C
O
3
SH
CH3
3
CoA-SH
O
TPP
1
2
S
CHOH
S
CH3
SH
Acil
lipoil-lisina
TPP
CO2
Lipoil-lisina
rodotta
SH
Lys
NADH + H+
FAD
Lipoil-lisina
ossidata
4
5
Idrossietil-TPP
FADH22
Piruvato
deidrogenasi
E1
Diidrolipoil
transacetilasi
E2
NAD+
Diidrolipoil
deidrogenasi
E3
FIGURA 4.13 Decarbossilazione ossidativa.
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
43
lasciando al C in posizione 2 una carica negativa. Il
Lo stesso enzima E2 media il trasferimento del
piruvato si trova così decarbossilato e legato alla TPP
coenzimaA sull’acetile della lipoammide e quindi si
con il nome di idrossiacetil-TPP. In seguito la diidroli-
fa uno scambio e questo scambio è permesso dalla
poil transacetilasi E2, che è legata covalentemente
presenza di un gruppo –SH al termine della moleco-
alla lipoammide diventa la seconda unità funzionale
la di coenzimaA.
del complesso.
La lipoammide ridotta viene trattata dalla diidroli-
La lipoammide è dotata di due gruppi SH (tiolici) i
poil deidrogenasi che la ossida di nuovo attraverso
quali possono essere legati tra di loro privi di H e
la riduzione di un’altra coppia di gruppi SH dati da
quindi in stato ossidato, oppure separati in stato
una molecola di FAD.
H+
attacca la lipoammide nel suo stato
Gli idrogeni degli atomi di zolfo della lipoammide
ossidato,consentendo la rottura del legame tra i due
passano sugli atomi di zolfo legati al FAD che diven-
atomi di zolfo.Uno dei due atomi rimane carico posi-
ta FADH2. Il processo di riconversione dello stesso
tivamente, e quindi capace di legarsi al carbonio
FADH2 si conclude con l’ossidazione, accoppiata alla
negativo dell’idrossiacetil TPP.
riduzione, di una molecola di NAD+.
Con l’intervento di un amminoacido basico si ottie-
Il piruvato in caso di carenza o di forti richieste
ne il distacco del gruppo acetile del gruppo TPP, che
energetiche può essere convertito in lattato dalla
rimane così legato alla sola lipoammide prendendo
lattato deidrogenasi, o in etanolo dai saccaromi-
il nome di acetildiidropoliammide.
ceti.
ridotto. Un
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44
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
B ETA OSSIDAZIONE
Nella via metabolica aerobica ogni substrato deve
serie di 4 reazioni) vengono contemporaneamente
essere trasformato in acetilCoA.
formate 1 FADH2 + 1 NADH e la beta ossidazione si
Oltre al piruvato anche gli acidi grassi possono esse-
arresta quando tutto l’acile è stato trasformato in
re degradati per produrre acetilCoA, il processo che
acetilCoA.
consente ciò è detto Beta ossidazione. Si tratta di
L’acile è la molecola di acido grasso che viene modi-
quattro reazioni cicliche al termine delle quali viene
ficata per consentirle l’entrata all’interno del mito-
rilasciata una molecola a due atomi di carbonio
condrio.
sotto forma di acetilCoA, e una molecola di acilCoA
I coenzimi FADH2 e NADH cedono la loro energia
che naturalmente ha perso due atomi di carbonio.
nella catena respiratoria e dal primo otteniamo 2
La via metabolica è ciclica poiché acilCoA, accorcia-
ATP, dal secondo 3 ATP.
to di due atomi di carbonio viene sottoposto ad un
Nel dettaglio: l’enzima acilCoA deidrogenasi cataliz-
nuovo ciclo di beta ossidazione con un ulteriore per-
za la prima reazione e usa come coenzima FAD che
dita di due atomi di carbonio. Per ogni ciclo (ogni
viene ridotto a FADH2 che, a sua volta, attraverso la
PROTEINE
LIPIDI
Amminoacidi
Piruvato
GLUCIDI
Piruvato
AcetilCoA
Ciclo di Krebs
Ciatena di trasporto
degli elettroni
FIGURA 4.14 Posizione del ciclo di Krebs nelle vie metaboliche.
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
45
ETFP (Flavo-proteina di trasferimento elettroni) tra-
La quarta reazione utilizza Betachetotiolasi oppure
sferisce due elettroni al coenzima Q della catena di
acilCoA acetiltransferasi. In entrambi i casi, con l’ag-
trasporto degli elettroni (la reazione è catalizzata da
giunta di un CoA, il chetoacilCoA viene diviso in ace-
ETF-Q ossido-riduttasi).
tilCoA e acilCoA che ritorna in ciclo per continuare il
La seconda reazione è catalizzata da enoil-CoA idra-
processo.
tasi, il substrato è l’enoil che con l’aggiunta di una
molecola di acqua diventa β-idrossi-acil-CoA.
Anche le proteine possono servire a produrre ener-
La terza reazione, attraverso l’azione di β-idrossi-acil-
gia quando sono degradate da enzimi detti proteasi
CoA deidrogenasi che usa NAD+ come coenzima
che le spezzettano in amminoacidi. L’aspartato, la
riducendolo a
NADH+
+
CoA.
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H+,
forma Beta-chetoacil-
valina, l’isoleucina possono convertirsi in molecole
glucidiche e l’alanina può convertirsi in piruvato.
46
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
C ICLO DI KREBS
Scoperto da Sir Hans Adolf Krebs nel 1937 (scoperta
I catabolismi precedenti sono, come abbiamo visto,
premiata con il premio Nobel), il ciclo avviene nei
la glicolisi, il cui prodotto finale il piruvato, viene
mitocondri delle cellule eucariote e nel citoplasma
attraverso la decarbossilazione ossidativa trasforma-
delle cellule procariote.
to in acetilCoA, e la beta ossidazione che ci da lo
Il ciclo di Krebs è detto anche degli acidi tricarbossi-
stesso substrato dalla degradazione degli acidi gras-
lici o ciclo dell’acido citrico ed è un processo meta-
si. L’acetilCoA è costituito da un gruppo acetile lega-
bolico presente in tutte le cellule che utilizzano ossi-
to al coenzimaA che entra nel ciclo di Krebs conden-
geno nella respirazione.
sandosi con ossalacetato per generare acido citrico.
La molecola di glucosio, diventata piruvato nella gli-
Al termine del ciclo i 2 atomi di carbonio immessi
colisi, si trasforma ancora ed ha altre compagne, che
dall’acetilCoA verranno ossidati in due molecole di
provengono dai grassi e dalle proteine, che trasfor-
CO2 rigenerando nuovamente ossalacetato in grado
mandosi anch’esse, cooperano per cedere alle cellu-
di condensare con acetilCoA e generare acido citrico.
le tutta l’energia di cui hanno bisogno dando come
La produzione energetica è quella di una molecola
prodotti ultimi CO2 e H2O.
di GTP, 1 ATP, 3 NADH, 1 FADH2.
Nel ciclo da Krebs abbiamo però anche un’attività
NADH e FADH2 si comportano come intermedi ossi-
anabolica, perché il processo fornisce molti precur-
do riduttivi e quando sono ridotti, sono in grado di
sori per la produzione di alcuni amminoacidi, come
trasportare elettroni ad alta energia fino alla catena
ad esempio α-chetoglutarato e ossalacetato.
respiratoria mitocondriale.
Evidenziamo adesso le fasi o tappe attraverso il
Presso tale catena sono ossidati e cedono gli elettro-
nome degli enzimi che le determinano.
ni per rigenerare molecole di ATP da ADP
Le fasi o tappe sono:
La catena
AcetilCoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + P →
1. Citrato sintasi.
CoA + 3 NADH +N+ + FADH2 + ATP + 2 CO2
2. Aconitasi.
3. Isocitrato deidrogenasi.
L’energia che si ricava dalla completa demolizione di
4. α-chetoglutarato deidrogenasi.
una molecola di glucosio attraverso i tre diversi stadi
5. Succinil-CoA sintetasi.
della respirazione cellulare (glicolisi, Krebs, catena di
6. Succinato-deidrogenasi.
trasporto degli elettroni) è idealmente di 36 moleco-
7. Fumarasi.
le di ATP.
8. Malato deidrogenasi.
In realtà dovrebbero essere 38, solo che due di esse
vengono consumate per il trasporto attivo dal cito-
Ci sono delle interazioni tra il ciclo di Krebs e altre vie
plasma ai mitocondri delle due molecole di NADH
metaboliche sia a monte che a valle.
prodotte dalla glicolisi.
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47
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
L’attività del ciclo viene continuamente modulata
e inibita da NADH, oppure l’alfachetoglutarato dei-
per venire incontro alle varie necessità energetiche
drogenasi che è inibita dal succinilCoA o, generica-
della cellula.
mente, da un alto livello energetico della cellula.
I siti primari sono gli enzimi allosterici come ad
In definitiva, più ATP è presente meno acetilCoA
esempio l’isocitrato deidrogenasi stimolata dall’ADP
viene immesso nel ciclo.
Piruvato
Acido piruvico
e deidrogenasi
NAD+
NADH + H+
CO2
Coenzima A (CoA)
Acetil CoA
rat
o
si
ita
ato
Ac
dei Mala
dro to
gen
asi
2a
Cit
H2O
to
8
1
on
ta
ce
la
NADH + H+
CoA
Citrato sai
sinteta
sa
Os
NAD+
it
on
c
-A
cis
i
tas
oni
2b
Ac
Malato
Isocitrato
7 Fumarasi
ciclo
di Krebs
H2O
Isocitrasi;
deidrogenasi 3b
to
mara
Fu
Succin
il
sintet -CoA
asi
na
to
5
GTP
ATP
FIGURA 4.15 Ciclo di Krebs.
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GDP
(ADP)
+Pi
4
Pi
losuc
cinat
CO2
Succinil-C
6
Ossa
H2O
CO2
so to
ples
Comoglutara i
et
nas
α-ch roge
deid
oA
FAD
o i
at s
ic n ena
c g
Su idro
de
Su
cci
FADH2
NAD+
3a
α-
ch
eto
glu
ca
r
NAD+ ato
+
NADH + H
CO2
o
NADH + H+
CO2
48
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
LE TAPPE
Reazione: ossidazione, decarbossilazione.
Prodotto: ossalsuccinato NADH, α-chetoglutarato +
1. Substrato ossalacetato
CO2.
Coenzimi: acetilCoA, H2O.
Enzima: citrato sintasi.
La isocitrato deidrogenasi mitocondriale è un enzima
Reazione: condensazione.
dipendente dalla presenza di NAD+, MN2+, e/o Mg2+.
Prodotto: citrato.
Inizialmente l’enzima catalizza l’ossidazione dell’isocitrato ad ossalsuccinato che genera una molecola di
L’enzima catalizza la condensazione dell’ossalaceta-
NADH a partire da NAD+.
to con l’acetilCoA per ottenere citrato.
Successivamente la presenza di ione bivalente fa sì
Il sito attivo dell’enzima attiva acetilCoA per renderlo
che gli ossigeni del gruppo carbossile in posizione ·
affine ad un centro carbonioso dell’ossalacetato e in
aumentino l’elettronegatività della reazione moleco-
seguito al legame tra le due molecole, il gruppo CoA
lare, ciò genera un riposizionamento degli elettroni
viene idrolizzato e si forma la molecola di citrato.
della molecola stessa.
La reazione è altamente isoergonica ed è irreversibile,
Si ha, allora, una decarbossilazione (ossia una fuoriu-
la regolazione è data dal citrato stesso che può inibire
scita di una molecola di CO2) che porta alla formazio-
l’enzima diventando così il pace-maker dell’intero ciclo.
ne di α-chetoglutarato con due carbossili all’estremità e un chetone in α rispetto a uno dei carbossili.
2. Substrato: a) citrato, b) cis Aconitato
Coenzima: acqua.
4) Substrato: α-chetoglutarato
Enzima: Aconitasi 2a e 2b.
Coenzimi: NAD+, coA-SH.
Reazione: deidratazione, idratazione.
Enzima: α-chetoglutarato deidrogenasi.
Prodotto: cis Aconitato, isocitrato.
Reazione: decarbossilazione ossidativa.
Prodotto: succinil-coA, NADH, CO2.
La Aconitasi catalizza la isomerizzazione del citrato a
La conversione che porta alla formazione di succinil-
isocitrato. La reazione può essere reversibile ma nel
coA è simile a quella del piruvato.L’enzima è compo-
ciclo di Krebs è unidirezionale, perché il citrato si
sto di 3 sub-enzimi E1, E2, E3.
trova a una concentrazione del 91% (legge di azione
di massa) e quindi deve convertirsi in isocitrato.
5. Substrato: succinil-coA
Il legame al substrato viene assicurato da un cluster
Coenzimi: GDP, P.
ferro-zolfo e da alcuni residui amminoacidi polari di
Enzima: succinil-coA sintetasi.
serina, arginina, istidina e aspartato.
Reazione: trasferimento di P.
Prodotto: succinato GTP, coA-SH.
3) Substrato: a) isocitrato, b) ossalsuccinato
Coenzimi: NAD+, H+.
Il succinil-coA è un tioestere ad alta energia simile a
Enzima: isocitrato deidrogenasi.
quella dell’ATP e l’enzima sintetasi se ne serve per
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
49
fosforilare un nucleoside di fosfato purinico come
gimento dell’enzima nella catena di trasporto degli
GDP.
elettroni.
L’energia del tioestere viene convertita in energia
legata ad un legame fosfato.
7. Substrato: fumarato
Nel primo passaggio si genera un intermedio come
Coenzima: acqua.
succinil-fosfato, poi una istidina, presente nel sito
Enzima: fumarasi.
catalitico, rimuove il fosfato dalla molecola glucidica
Reazione: idratazione.
generando succinato e una molecola di fosfoistidina
Prodotto: L-malato.
che dona il fosfato ad un nucleoside bifosfato ricaricandolo a trifosfato.
La fumarasi catalizza l’aggiunta in trans di un protone e di un OH provenienti da H2O.
6. Substrato: succinato
Dal momento che l’enzima è in grado di legare OH–
Coenzima: FAD.
solo da un lato, il fumarato può essere convertito
Enzima: succinato deidrogenasi.
solo in L-malato.
Reazione: ossidazione.
Prodotto: fumarato, FADH2.
8. Substrato: L-malato
Coenzima: NAD+.
La parte finale del ciclo vede il riarrangiamento di
Enzima: malato deidrogenasi.
molecole a 4 atomi di carbonio fino alla rigenerazio-
Reazione: ossidazione.
ne dell’ossalacetato.
Prodotto: ossalacetato, NADH.
Affinché ciò sia possibile il gruppo metile presente
sul succinato deve essere convertito in carbonile
L’ultima reazione del ciclo consiste nella ossidazione
attraverso un’ossidazione, una idratazione e una
del malato a ossalacetato. L’enzima utilizza una
seconda ossidazione.
molecola di NAD+ come accettore di H producendo
Questi tre passaggi oltre a rigenerare ossalacetato
NADH.
permettono l’estrazione di ulteriore energia dalla
formazione di FADH2 e NADH.
Si libera una energia decisamente positiva mentre
La prima reazione di ossidazione è catalizzata dal
l’ossalacetato si condensa con l’acetilCoA per otte-
complesso della succinato deidrogenasi che è l’uni-
nere citrato e iniziare nuovamente il ciclo.
co enzima del ciclo ad avere come accettore di H il
L’attività del ciclo di Krebs viene continuamente
FAD anziché il NAD.
modulata per venire incontro alle varie necessità
L’enzima si serve del FAD perché l’energia associata
energetiche della cellula.
alla reazione non è sufficiente per ridurre NAD+.
In presenza di un alto livello energetico alcuni enzi-
Il complesso enzimatico è anche l’unico del ciclo ad
mi come l’isocitrato deidrogenasi e l’α-chetogluta-
essere annidato all’interno della membrana mito-
rato deidrogenasi sono inibiti, in definitiva più ATP è
condriale e tale posizione è dovuta anche al coinvol-
presente, meno acetilCoA viene immesso nel ciclo.
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50
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
F OSFORILAZIONE OSSIDATIVA
Il ciclo di Krebs è sempre seguito dalla fosforilazione
Una serie di complessi proteici e composti lipo-solu-
ossidativa che è costituita da una catena di traspor-
bili produce un potenziale elettrochimico attraverso
to degli elettroni.
la membrana mitocondriale mediante la creazione
L’ATP e il GTP prodotti dal ciclo di Krebs sono pochi
di un gradiente di concentrazione di ioni H+ tra i due
e la produzione di NADH e FADH2 porterebbe ad un
lati della membrana. Questo potenziale è sfruttato
ambiente mitocondriale eccessivamente ridotto.
per attivare i canali di trasporto presenti sulla mem-
La fosforilazione ossidativa estrae energia da NADH
brana stessa e per promuovere la sintesi di ATP da
e FADH2
ricreando NAD+ e FAD permettendo al ciclo
parte dell’ATP sintetasi.
di continuare.
Negli eucarioti la catena di trasporto avviene nella
Il ciclo di Krebs non usa ossigeno che è invece utiliz-
membrana interna dei mitocondri,dove si accettano
zato nella fosforilazione.
atomi di H da molecole donatrici (NADH e FADH2) e
Siamo partiti da quel raggio di sole che ha innesca-
si separano gli elettroni dai protoni, liberando questi
to i processi della fotosintesi, abbiamo esaminato
ultimi all’interno dello spazio intermembrana, men-
poi la glicolisi e il ciclo di Krebs e siamo giunti alla
tre gli elettroni vengono trasportati verso l’accettore
fosforilazione ossidativa che costituisce la fase finale
finale, l’ossigeno.
della respirazione cellulare.
I trasportatori sono disposti in maniera tale da
Negli eucarioti la zona interessata è quella delle cre-
avere potenziali di riduzione crescenti e così gli
ste mitocondriali, nei procarioti presso la membrana
elettroni passano da uno stato energetico più alto
cellulare.
ad uno più basso, con conseguente liberazione di
Questo processo ossidativo è stato scoperto agli
energia che viene utilizzata in parte per la sintesi di
inizi degli anni ’60 del secolo scorso da Peter D.
ATP e in parte dispersa come calore (temperatura
Mitchell e consta di due parti:
corporea).
» La catena di trasporto vera e propria.
» Sintesi di ATP tramite fosforilazione di ADP da
DETTAGLIO DEL PROCESSO
parte dell’enzima ATP sintetasi.
I complessi proteici sono 4 principalmente:
La catena di trasporto degli elettroni consiste nel
fatto che gli elettroni trasportati da NADH e FADH2
» NADH deidrogenasi, detto anche coenzima Q
vengono scambiati dalla catena enzimatica tran-
reduttasi, che riceve due atomi di H dal NADH e
smembrana che provvede a sfruttare questo movi-
li trasferisce al secondo trasportatore. L’energia
mento per generare un gradiente protonico.
serve per trasportare 4 protoni nello spazio
Il processo cellulare provoca la riduzione dell’ossige-
intermembrana.
no ad opera di NADH e FADH2 tramite trasferimento
di elettroni nei mitocondri.
» Succinato deidrogenasi che fa parte del ciclo di
Krebs.
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51
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
» Citocromo reduttasi, riceve gli elettroni dal
Il coenzima Q viene chiamato anche ubichinone, e
coenzima Q e li cede al citocromo C, in seguito
ha la funzione di ricevere atomi di idrogeno e di
trasporta 4 protoni nello spazio intermembrana.
donare elettroni al complesso successivo che è il
» Citocromo C ossidasi trasferisce gli elettroni
responsabile della separazione degli elettroni e dei
direttamente all’ossigeno e trasporta 2 protoni
protoni.
nello spazio intermembrana.
Il FADH2 ha minore energia del NADH per cui dona
direttamente al coenzima Q i suoi atomi di idrogeno
Tutti questi complessi contengono flavina, cluster
senza passare per il complesso 1.
ferro-zolfo e rame, e si comportano come pompe
L’ubichinone è liposolubile e si trova in cluster
protoniche, che formano un gradiente a cavallo
disciolti all’interno del doppio strato lipidico della
della membrana mitocondriale interna che viene
membrana mitocondriale interna.
utilizzato dall’enzima ATPsintetasi per formare ATP a
Il citocromo C è una proteina periferica di membra-
partire da ADP + P (fosforilazione ossidativa).
na, liposolubile, trasferisce elettroni tra i complessi 3
Spazio intermembrana
Alta concentrazione protonica – basso pH
2H+
2H+
2H+
H+
NAD+
NADH
ATP
ADP
+
Pi
2H+
MATRICE
Bassa concentrazione protonica – alto pH
2H+ + HO2
FAD FADH2
+ 2H+
H2O
2e2H+
FIGURA 4.16 Catena degli elettroni.
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2H+ + HO2
2H+
Ciclo
di Krebs
H2O
52
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
e 4 ed è dotata di un gruppo prostetico chiamato
L’enzima ATPsintetasi è un grande complesso proteico
EME costituito da un anello tetrapirrolico con un
inserito nella membrana mitocondriale che permet-
atomo di ferro legato al centro.
te ai protoni di attraversarla in entrambe le direzioni,
Il passaggio degli elettroni, in questo caso, è attuato
ma il passaggio netto, secondo un processo di che-
tramite l’oscillazione del ferro, dalla forma ferrica a
mio-osmosi, avviene sempre in una direzione.
quella ferrosa.
La cellula potrà utilizzare l’ATP prodotto tramite un
Quando gli elettroni arrivano all’ossigeno, la catena
processo chiamato idrolisi catalizzato dall’ATPasi
di trasporto si interrompe per un breve tempo
che è Mg2+ dipendente.
necessario affinché avvenga il riequilibrio protonico.
Si annullano le differenze di potenziale e la variazio-
Dopo la sintesi di ATP per ristabilire la concentrazio-
ne del pH e i protoni ritornano attraverso il comples-
ne di NADH all’interno della matrice si sfruttano due
so proteico dell’ATPsintetasi.
trasportatori: malato e aspartato.
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
53
R IASSUNTO
La prima fase della demolizione del glucosio avviene
Lo stadio finale è dato dalla fosforilazione ossidativa,
con la glicolisi, con questo processo la molecola di
che coinvolgendo una serie di trasportatori ed enzi-
glucosio a 6 atomi di carbonio viene scissa in due
mi legati alla membrana interna del mitocondrio,
molecole, a 3 atomi di carbonio, di acido piruvico e si
instaura un trasporto di quegli elettroni, ad elevato
formano due nuove molecole di ATP e due di NADrid.
livello energetico, accettati dal NAD e dal FAD nel
La glicolisi avviene nel citoplasma e dà energia
corso del ciclo di Krebs. Passando via via ad un livel-
immediata, ma nella molecola di glucosio rimane la
lo energetico più basso per trasferirsi all’ossigeno, si
maggior parte dell’energia, ecco che entra in azione
formano molecole di ATP dall’ADP + P.
il ciclo di Krebs. Per entrare in questa seconda fase di
La resa totale è di 38 ATP (figura 4.17):
demolizione, abbiamo visto come sia l’acido piruvico sia gli acidi grassi devono trasformarsi in
GLICOGENOLISI
acetilCoA.
Nel ciclo di Krebs il gruppo acetile segue un lungo
Riteniamo opportuno illustrare dei processi meta-
percorso e vengono ridotti quattro accettori di elet-
bolici che affiancano quelli principali. Sappiamo che
troni 3 NAD e 1 FP e si forma un’altra molecola di
il glucosio introdotto nel nostro organismo non può
ATP.
essere contenuto nel flusso ematico se non in misura determinata (indice glicemico).
Il glucosio in eccesso viene inviato al fegato (come
Glicolisi
2 NADrid → 6 ATP
vedremo illustrando le attività anaboliche) e trasfor2ATP
mato in materiale energetico di riserva sotto forma
8 ATP
di glicogeno.
La glicogenolisi è quel processo che degradando le
molecole di glicogeno lo riporta a glucosio.
Respirazione
Quando la concentrazione di glucosio nel sangue è
Piruvato → acetilCoA: 1 NADrid → 3 ATP (x 2) → 6 ATP
inferiore ad una certa soglia, si attiva un ormone
prodotto dalle cellule del pancreas che è iperglicemizzante: il glucagone.
Il glucagone agisce a livello epatico avviando una
Ciclo di Krebs
serie di eventi biochimici che portano alla liberazione di glucosio nel sangue.
3 NADrid → 9 ATP
1 FPrid → 2 ATP
(x 2) 24 ATP
1 ATP
Azione: sotto lo stimolo ormonale viene attivata
una proteina chinasi che è capace di legare un
gruppo fosfato sui residui di serina dell’enzima atti-
FIGURA 4.17
Copyright© 2013 FIPE
vandolo.
54
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. CATABOLISMO
L’enzima principale della glicogenolisi è: glicogeno
gue. Di conseguenza non viene prodotto il
fosfatasi.
malonilCoA e la carnitina aciltransferasi non viene
Quest’enzima è attivo nella forma fosforilata detta
inibita.
“a”, mentre nella forma “b”con la rimozione dei gruppi fosfato dai residui di serina diventa inattivo.
LE FASI DELLA CHETOGENESI
Le unità di glucosio rimosse dal glicogeno dalla glicogenofosforilasi si trovano così in un primo
Quando i livelli di ossalacetato sono bassi e ciò inibi-
momento sotto forma di glucosio-1-fosfato, e con
sce la formazione del citrato da parte della citrato-
l’azione successiva della fosfoglucomutasi vengono
sintasi, 2 moli di acetilCoA possono andare incontro
convertite in glucosio-6-fosfato.
alla sintesi di acetoacetilCoA con liberazione di un
Lo stesso compito che svolge il glucagone lo assolve
CoASH:
l’adrenalina che però non agisce a livello epatico ma
a livello muscolare.
CORPI CHETONICI
acetilCoA + acetilCoA → aceto acetilCoA + CoASH
Se poi al prodotto ottenuto si aggiunge un’altra
molecola di aceticolCoA con l’intervento dell’HMG-
Quando si ha un eccesso di acetilCoA il fegato sin-
CoAsintetasi si ha la formazione di HMG-CoA che è il
tetizza tre composti che si trovano nel sangue in
nome abbreviato del:
piccole quantità e vengono chiamati corpi chetobeta-idrossi-beta-metil-glutanile-CoA
nici.
Essi sono: acetone – acido aceto acetico – acido betaidrossibutirrico.
L’HMG se sintetizzato nel citosol è uno dei primi
Lo squilibrio nel sangue di corpi chetonici è di note-
intermedi del colesterolo, se si trova nei mitocon-
vole rilevanza in eventi fisiologici e patologici.
dri, va incontro a lisi e libera acetoacetato e
I corpi chetonici possono accumularsi, ad esempio
acetilCoA.
durante il digiuno o in caso di diabete mellito, e
L’acetoacetato può subire un’ulteriore riduzione a
questo accumulo è definito chetosi. Infatti, in caso
beta-idrossi-butirrato oppure, se è decarbossilato,
di digiuno prolungato, la gluconeogenesi, di cui
diventare acetone.
parleremo trattando gli eventi anabolici, porta alla
L’HMGCoAsintetasi è particolarmente presente nel
sottrazione di intermedi al ciclo di Krebs indiriz-
fegato, per cui è lì che avviene la chetogenesi anche
zando l’acetilCoA verso la produzione di corpi che-
se i corpi chetonici vengono in seguito distribuiti ai
tonici.
tessuti dove,se in piccole dosi,possono essere ricon-
Nel diabete mellito (non trattato) dovuto ad insuffi-
vertiti in acetilCoA, specie quando il glucosio dispo-
cienza di insulina, o a mal funzionamento dei recet-
nibile è scarso, e soprattutto quando aumenta la
tori per l’insulina stessa, i tessuti non sono in grado
richiesta di organi delicatissimi come il cervello e il
di internalizzare e usare il glucosio presente nel san-
cuore.
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Capitolo 5
LE TAPPE
DEL METABOLISMO UMANO
ANABOLISMO
Introduzione
Gluconeogenesi
Glicogenosintesi
Via dei pentoso fosfati
Ciclo di Cori
Sintesi degli acidi grassi
Ciclo dell’urea
56
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. ANABOLISMO
I NTRODUZIONE
Abbiamo visto che attraverso i processi catabolici,
Il flusso di energia partito dal sole e immagazzinato
da ogni mole di glucosio (180 gr) si liberano 686 Kcal
nelle cellule organiche è adesso pronto per consen-
delle quali quasi il 40% sono catturate nei legami
tire l’azione e la vita degli organismi viventi.
altamente energetici delle molecole di ATP.
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. ANABOLISMO
57
GLUCONEOGENESI
Questo processo è anche detto neoglucogenesi.
riossidato sino a che si forma il fosfoenolpiruva-
In caso di carenza di glucosio nel flusso ematico, un
to (PEP), per mezzo della fosfoenolpiruvato chi-
composto di non glucidico viene convertito in glu-
nasi.
cosio.
» Partendo dal fruttosio-1-bisfosfato, per mezzo di
Ma quali sono i substrati non glucidici?
una bis-fosfatasi, si ottiene fruttosio-6-fosfato.
Essi sono:
» Si ottiene glucosio a partire da glucosio-6-fosfa» Piruvato.
to.
» Lattato.
» Glicerolo.
Il processo di gluconeogenesi consente un costante
» Amminoacidi.
rifornimento di glucosio necessario affinché il
nostro corpo possa svolgere le attività metaboliche
Le tre reazioni irreversibili della glicolisi hanno corri-
in caso di carenza di nutrienti.
spondenza alle tre reazioni della gluconeogenesi:
Il glucagone svolge la sua attività stimolando dei
recettori bersaglio presenti sugli epatociti e sugli
» Formazione di fosfoenolpiruvato a partire dal
adipociti. Nel fegato avviene la gluconeogenesi,
piruvato. Infatti dal piruvato si ottiene ossalace-
negli adipociti viene invece stimolata la lipasi, che è
tato (piruvato carbossilasi), da questo si ottiene
poi l’enzima che scinde i trigliceridi in acidi grassi e
malato (malato deidrogenasi), il malato viene
glicerolo.
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58
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. ANABOLISMO
GLICOGENOSINTESI
Avviene nel citoplasma delle cellule del fegato e dei
successivamente reagisce con l’ATP o con un altro
muscoli e consiste nella conversione di glucosio in
trifosfato, e grazie all’UDP-glucosio-pirofosforilasi si
glicogeno.
giunge alla formazione di UDPG.
Il glicogeno è una molecola molto ramificata, e nella
Per consentire alla glicogeno sintasi la formazione di
sua costruzione intervengono due enzimi: glicoge-
una catena di glicogeno è necessario che vi sia un
no sintasi, che assicura alla molecola la sua linearità,
punto specifico di partenza che è la glicogenina,
e la glicosil-transferasi, che è preposta alla formazio-
proteina che è capace di legare le prime quattro
ne delle ramificazioni.
unità di glucosio e una volta costituitosi il tratto ini-
Abbiamo quindi una prima forma di glicogeno
ziale interviene poi la glicogeno sintasi che prose-
lineare che poi viene modificato da un enzima rami-
gue il lavoro.
ficante.
Da notare che le nuove unità di glucosio vengono
La glicogeno sintasi interviene legando una moleco-
aggiunte sempre sulle catene non ramificate, per
la di glucosio all’estremità della catena di glicogeno
creare poi le ramificazioni interviene la glicosil tran-
allungandola via via.Affinché ciò avvenga il glucosio
sferasi.
si lega ad un nucleotide formando uridina difosfo-
La glicogeno sintasi può essere attivata o inattivata,
glucosio o UDPG, e questa reazione è controllata
nel primo caso si ha una defosforilazione dei suoi
dall’insulina che ha il compito, come sappiamo, di
residui di serina ad opera di una fosfoproteina fosfa-
controllare la concentrazione ematica di glucosio.
tasi; nel secondo caso si ha la fosforilazione degli
Il glucosio del fegato viene convertito dalla gluco-
stessi residui da parte di una proteina chinasi.
chinasi in glucosio-6-fosfato e lo stesso avviene nei
Il glucagone regola la sintesi del glicogeno attivan-
muscoli ad opera della esochinasi.
do la fosforilasi chinasi,che a sua volta attiva la glico-
Il glucosio-6-fosfato viene convertito dalla fosfoglu-
geno fosforilasi e inibisce la glicogeno sintasi, men-
comutasi in glucosio-1-fosfato, il cui gruppo fosfato
tre l’insulina opera esattamente all’opposto.
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59
V IA DEI PENTOSO FOSFATI
Questo processo metabolico è parallelo alla glicolisi
ed è in grado di generare NADPH e zuccheri pento-
» Rifornire la cellula di ribosio-5-fosfato per la sintesi di nucleotidi e acidi nucleici.
si.
Il processo ha due fasi ossidative e consiste nella
Tutti gli zuccheri pentosi possono essere metaboliz-
generazione di due molecole di NADPH e di una di
zati attraverso questa via metabolica e gli scheletri
ribulosio-5-P.
carboniosi dei carboidrati possono essere convertiti
in intermedi glicolitici o gluconeogenici.
Non è opportuno addentrarci in questo lavoro nel-
Questa via metabolica, localizzata nel citoplasma, è
l’esaminare le varie tappe, ma giova ricordare che le
una della tre vie principali attraverso le quali l’orga-
funzioni primarie nella via dei pentoso fosfati sono:
nismo crea molecole tramite il potere riducente, con
una produzione di NADPH pari al 60% dell’intera
» La generazione di equivalenti riducenti, sotto
produzione umana.
forma di NADPH per la biosintesi riduttiva all’in-
La via dei pentoso fosfati assolve poi alla delicata
terno della cellula.
funzione di prevenire lo stress ossidativo.
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. ANABOLISMO
C ICLO DI CORI
Prende il nome dai due ricercatori Carl e Gerty Cori.
cesso glicolitico o conservato nelle riserve di glico-
Questo ciclo lega, tramite la circolazione sanguigna,
geno muscolare.
il fegato e i muscoli.
Ricapitolando, se la richiesta energetica è tale da
Come sappiamo, durante sforzi molto intensi, la
produrre una bassissima concentrazione di ossige-
richiesta di ATP è superiore al flusso ossidativo, per
no può bloccarsi la catena respiratoria. Per evitare
cui le fibre muscolari ricorrono alla produzione di
ciò le cellule hanno creato questo processo alterna-
lattato, che viene trasportato dalla fibra muscolare
tivo che si innesca ogni volta che la glicolisi rischia di
stessa al circolo sanguigno e inviato al fegato.
bloccarsi per mancanza di NAD+.
Nel fegato il lattato viene riossidato dalla lattato dei-
Durante l’esercizio muscolare, oltre al lattato, il
drogenasi e trasformato in piruvato,che,mediante la
muscolo immette in circolo alanina con un ritmo
gluconeogenesi, si ritrasforma in glucosio.
centinaia di volte più elevato di quello a riposo.
Il glucosio attraverso il flusso ematico ritorna al
L’alanina serve per trasportare l’azoto amminico al
muscolo dove può essere utilizzato attraverso il pro-
fegato in una forma non tossica.
FEGATO
Glucosio
→ Glucosio →
↑6 ATP
2 Piruvato
Sangue
↑
2 Lattato
Glucosio
←
Gluconeogenesi
GLICOLISI
2 ATP
↓
2 Piruvato
↓
← 2 Lattato ←
2 Lattato
TABELLA 5.1
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61
S INTESI DEGLI ACIDI GRASSI
La sintesi degli acidi grassi è una via metabolica
Questa carbossilazione trasforma l’acetilCoA in
della cellula che, a partire da molecole di acetilCoA
malonilCoA con consumo di una molecola di ATP e
genera acido palmitico,un acido grasso insaturo a 16
liberazione di ADP e fosfato inorganico.
atomi di carbonio.
Da ricordare che, per ogni molecola di acetilCoA tra-
Abbiamo visto che l’acetilCoA è il principale substra-
sportata nel citoplasma,viene prodotta una moleco-
to in ingresso del ciclo di Krebs per produrre ATP
la di NADPH utile per la biosintesi dell’acido grasso.
attraverso la famosa via del citrato.
Per produrre palmitato vengono infatti reclutate 14
Se l’ATP è in quantità abbondante allora l’acetilCoA
molecole di NADPH, di cui 8 provengono dal tra-
viene utilizzato per produrre acidi grassi, cioè macro
sporto dell’acetilCoA nel citoplasma e altre 6 pro-
molecole di riserva.Questo processo di sintesi avvie-
vengono dalla via dei Pentoso-fosfati.
ne nel citoplasma delle cellule del fegato e del tessu-
Giunti alla produzione di malonilCoA ha inizio il pro-
to adiposo, ma poiché l’acetilCoA si trova all’interno
cesso di biosintesi vero e proprio, che consta dell’ag-
del mitocondrio, e non è in grado di attraversare
giunta progressiva di molecole di malonilCoA
spontaneamente la doppia membrana mitocon-
all’estremità carbossilica.
driale, la cellula deve attivare prima dei meccanismi
Questa elongazione ha luogo attraverso reazioni
in grado di trasportare la molecola all’esterno.
catalizzate dall’acido grasso sintetasi.
La cellula, poi, deve garantirsi un reclutamento pres-
A partire da questa molecola,a 16 atomi di carbonio,
so il citoplasma di sufficienti molecole di NADH
che è l’acido palmitico, si realizza la produzione di
necessarie per la sintesi.
altri acidi grassi.
L’uscita dell’acetilCoA è possibile per la sua conversione in acido citrico (navetta del citrato) con l’intervento
CONCLUDENDO
della citrato sintasi che utilizza, insieme all’acetilCoA,
l’ossalacetato. Giunto nel citoplasma l’acido citrico si
Il sistema enzimatico che catalizza la sintesi di acidi
scinde nuovamente in acetilCoA e ossalacetato.
grassi saturi da acetilCoA, malonilCoA, NADPH è
L’acetilCoA rimane nel citoplasma mentre l’ossalace-
chiamato, appunto, acido grasso sintetasi, che nei
tato per potere ritornare nel mitocondrio si deve tra-
batteri è composto da diversi gruppi polipeptidici,
sformare in malato, poi il malato subisce decarbossi-
mentre negli organismi superiori consta di una sola
lazione ossidativa e diventa, per opera dell’enzima
macromolecola.
malico piruvato, piruvato, che può attraversare le
La sintesi degli acidi grassi non è l’inverso della loro
membrane del mitocondrio ed essere riconvertito in
degradazione (beta-ossidazione), infatti avviene nel
ossalacetato, rilasciando NADPH. Nel citoplasma
citoplasma e non nel mitocondrio e i suoi coenzimi
rimane l’acetilCoA che viene carbossilato (cioè viene
sono ACP (acyl carrier protein), mentre per l’altra gli
aggiunta una molecola di CO2) dall’acetilCoA car-
intermedi di A, e infine nella beta ossidazione opera-
bossilasi, un enzima contenente il cofattore biotina.
no NAD+ e FAD,per la sintesi degli acidi grassi NADPH.
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. ANABOLISMO
L A DEGRADAZIONE DEGLI AMMINOACIDI
Gli amminoacidi sono un importante riserva ener-
Il processo di degradazione parte proprio dalla
getica, dopo i carboidrati e i lipidi.
separazione di queste due componenti grazie alle
Per essere utilizzati è necessario che siano degrada-
transaminasi.
ti, e ciò può avvenire o durante la sintesi proteica,
Il gruppo amminico, essendo tossico, viene neutra-
dove alcuni amminoacidi sono inutilizzati, o quan-
lizzato dall’α-chetoglutarato che si unisce ad NH3
do, a causa di una dieta ricca di proteine, gli ammi-
diventando acido glutammico, il resto dell’ammi-
noacidi si trovano in eccesso nel corpo, ed infine,
noacido viene utilizzato come forma energetica (α-
quando per digiuno forzato, diete errate, etc., i car-
chetoacido).
boidrati e i lipidi non sono presenti in quantità suffi-
L’acido glutammico che ha catturato l’NH3 rientra
ciente nell’organismo.
all’interno dei mitocondri e l’enzima α-chetogluta-
Noi sappiamo che un amminoacido è costituito da
rato deidrogenasi stacca il gruppo amminico, che,
uno scheletro carbonioso a cui si aggiunge un grup-
condensato con CO2, (carbamilsolfato) entra nel
po amminico NH2.
ciclo dell’urea.
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63
C ICLO DELL’UREA
Il ciclo dell’urea ha lo scopo di ridurre la concentra-
Il carbamilfosfato condensato con una molecola di
zione di ammoniaca nei liquidi biologici in particola-
ornitina da citrullina (enzima ornitina transcarbami-
re nel sangue degli organismi superiori.
lasi), che esce dal mitocondrio si condensa con una
molecola di aspartato, ad opera dell’argininosucci-
L’ammoniaca proviene dal catabolismo degli ammi-
nato sintetasi, formando argininosuccinato.
noacidi e, oltre una certa concentrazione, è tossica.
A questo punto, l’argininosuccinato viene scisso in
La reazione è:
arginina, amminoacido essenziale in età adulta, e
fumarato, che viene indirizzato nel ciclo di Krebs,
NH4+ + HCO–3 + ASP + 3ATP + H2O →
urea + acido fumarico + 2ADP + AMP + 2Pi + PPi
dove sappiamo è un intermedio metabolico per la
formazione di ossalacetato.
Infine l’arginina è trasformata in ornitina e urea,
Si parte dalla reazione tra ammoniaca e acido carbo-
attraverso l’argininaliasi e, mentre l’ornitina può
nico per avere urea, sino ad ottenere carbamilfosfa-
essere utilizzata per un altro ciclo, l’urea viene tra-
to e dispendio di 2 ATP (carbamilfosfato sintetasi).
sportata dal flusso ematico ai reni.
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. ANABOLISMO
L A SINTESI PROTEICA
La sintesi proteica, importantissima attività anaboli-
Il volume molecolare influenza molto il comporta-
ca, presenta, dal punto di vista espositivo, una note-
mento di una proteina così come la sequenza degli
vole difficoltà.
amminoacidi che la costituiscono.
La sua comprensione presuppone la conoscenza di
Composte da carbonio,idrogeno,ossigeno,azoto,gli
nozioni di genetica senza le quali tutto l’argomento
amminoacidi sono i mattoni con i quali si costruisco-
risulterebbe di difficile lettura.
no le impalcature proteiche e queste impalcature,
Le proteine assolvono parecchie funzioni, sia di
con l’ausilio di altre sostanze sono la base costitutiva
natura strutturale che energetica, e sono onnipre-
di ogni essere vivente.
senti in tutti gli organismi viventi.
Ma c’è un primo problema!
Nei muscoli, nel sangue, nel cervello, nello smalto
L’organismo umano non è capace di fabbricare gli
dei denti abbiamo vari tipi di proteine. Numerosi
amminoacidi e li deve assumere dai vegetali e dagli
ormoni, ad esempio l’insulina secreta dal pancre-
animali con la nutrizione.
as e l’ACTH secreta dall’ipofisi, sono di natura pro-
Attraverso i processi digestivi le proteine vengono
teica.
demolite e gli amminoacidi che le costituiscono, un
I capelli, la pelle, le unghie, le piume, le corna degli
po’ come i mattoni di una vecchia costruzione
animali sono in gran parte costituiti da proteine e
abbattuta, possono essere riutilizzati.
anche i virus sono un insieme di proteine e acidi
Ma c’è un secondo problema!
nucleici.
Ogni individuo possiede proteine specifiche, perché
Un tipo altamente specializzato di proteine è quello
specifico è il suo progetto costruttivo, proprio come
degli enzimi capaci di innescare reazioni chimiche
lo sono le sue impronte digitali.
fondamentali per i processi biologici.
Solo i gemelli omozigoti che hanno lo stesso proget-
L’olandese Mulder, che per primo usò la parola pro-
to hanno le stesse specifiche proteine.
teina (dal greco protos), cercò di esprimere con tale
Gli amminoacidi ricavati dalla digestione vengono
termine il carattere primordiale e fondamentale
portati dal sangue alle cellule che, sulla base di un
delle proteine nella costituzione di un organismo
progetto ben definito, sintetizzeranno specifiche
vivente.
proteine per uno specifico organismo.
Le proteine sono costituite da venti elementi universali, gli amminoacidi, e hanno come caratteristica
LA FABBRICA
una molecola molto più grossa di quella di altre
sostanze.Ad esempio,uno zucchero che contiene 12
Come in una grande fabbrica, che ha un centro dire-
atomi di carbonio, 22 atomi di idrogeno, 11 atomi di
zionale e un luogo di produzione, assemblaggio e
ossigeno ha peso molecolare 342; la caseina del
scarto dei prodotti finiti, la cellula ha nel nucleo il
latte, che non ha la molecola più grossa tra le protei-
centro direzionale e nel citoplasma il luogo di pro-
ne, ha 6000 atomi e peso molecolare 42.000.
duzione.
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65
Sia il nucleo che il citoplasma hanno delle membrane
figlie riceve un corredo completo di cromosomi. La
che controllano le uscite e le entrate dei materiali.
citodieresi inizia mentre è ancora in corso l’ultima
Il nucleo si comporta in maniera diversa secondo
fase della mitosi (telofase), il citoplasma non si divi-
i momenti della vita cellulare. In alcuni momenti
de con la stessa precisione ma alla fine le cellule
le sue principali funzioni sono due. La prima fun-
figlie hanno un completo assortimento di strutture
zione è quella di fornire alla sala produzione le
citoplasmatiche.
corrette informazioni affinché il processo produt-
Queste brevi note ci hanno fatto capire che i proget-
tivo segua il progetto in suo possesso (informa-
ti ereditari sono scritti nei cromosomi e, a questo
zioni ereditarie). La seconda funzione è quella di
punto, vediamo di cosa sono fatti i cromosomi.
controllare attraverso ordini precisi le attività cel-
Da quando Morgan ha dimostrato il ruolo dei cro-
lulari provvedendo a che le complesse molecole
mosomi nel meccanismo dell’eredità biologica,
di cui la cellula ha bisogno vengano prodotte
molta strada è stata compiuta dai biologi nello stu-
nella forma e nel numero necessari ed assembla-
dio sulla conoscenza di queste strutture.
te correttamente.
Sappiamo che il loro numero varia da specie a spe-
Come ogni essere vivente la cellula, oltre a queste
cie, ma è sempre multiplo di due e in tutte le cellule
funzioni deve assolvere alla funzione più importan-
di un organismo sono riunite in coppie, tranne in
te: quella riproduttiva.
quelle germinali: l’uovo e lo spermio.
In determinati periodi della sua vita il nucleo della
I cromosomi sono costituiti da acido nucleico, avvol-
cellula eucariote si presenta come un corpo presso-
ti ad elica e suddivisi in particelle a cui è stato dato il
ché sferico con all’interno un ammasso di materiale
nome di geni.Proprio in questi geni ci sono codifica-
filiforme, simile ad un gomitolo detto cromatina, e
ti, come nelle varie parti di un grande progetto
una o più sferette dette nucleoli (ove vengono pro-
costruttivo, le fasi e i processi di “lavorazione” che si
dotti i principali componenti dei ribosomi).
trasmettono da madre a figlia e rendono possibile
Ad un certo punto l’aspetto del nucleo cambia, il
l’attuazione del progetto stesso.
materiale filamentoso si condensa dando origine a
L’acido nucleico è il DNA o acido desossiribonuclei-
particolari strutture, dette cromosomi, che al micro-
co la cui struttura fu scoperta da Watson e Crik nel
scopio ottico appaiono come dei bastoncelli.
1953.
Osservando questi bastoncelli al microscopio elet-
Questi due scienziati dimostrarono che la struttura
tronico si nota che ogni cromosoma è costituito da
del DNA è molto particolare: una specie di scala a
due parti uguali i cromatidi tenuti insieme da una
chiocciola che, come ogni scala, dispone di montan-
zona di contatto che può essere al centro o agli
ti e gradini. La particolarità sta nel fatto che questa
estremi.
scala, se tagliata nel senso della lunghezza, è capace
La divisione cellulare avviene negli eucarioti grazie a
di formare,per ogni sua parte,il corrispettivo di scala
due processi paralleli: mitosi e citodieresi. Nel corso
mancante.
della mitosi la membrana nucleare va in disfacimen-
Per spiegare questo fatto addentriamoci nella strut-
to, i cromatidi si separano e ciascuna delle cellule
tura intima della scala.
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. ANABOLISMO
Se osserviamo bene una delle due metà noteremo
Lungo tutto i montanti delle mezze scale le moleco-
che essa non è altro che una lunga catena di nucleo-
le di zucchero e di fosfato si ripetono continuamen-
tidi.
te,sono cioè sempre le stesse,ma le basi,cioè i mezzi
Prendiamo un tratto di scala comprendente un
gradini, sono di quattro tipi diversi: adenina, citosina,
mezzo gradino e il corrispondente tratto del mon-
guanina, timina comunemente denominate con le
tante che lo sostiene e avremo un nucleotide. Il
loro iniziali:
mezzo gradino è una base azotata e il corrispondenA–C–G–T
te montante è formato da una molecola di fosfato
unita ad una molecola di zucchero che, nel caso del
DNA è il desossiribosio, mentre, vedremo in seguito,
Le basi azotate appartengono al gruppo delle piri-
nell’RNA è il ribosio.
midine (citosina, timina, uracile) o al gruppo delle
purine (adenina e guanina).
Le pirimidine hanno molecola a 4 atomi di carbonio
e 2 di azoto ai vertici di un esagono, le purine, oltre
che l’anello pirimidinico hanno un altro anello laterale con 1 atomo di carbonio e 2 di azoto.
Le molecole di DNA si fessurano per tutta la loro lunghezza (o in parte) dando origine a due unità complementari che, per così dire, ricordano com’era
costituita l’altra metà e la riformano.
Ogni base azotata né richiama un’altra per legarsi ad
essa (legami idrogeno) e, come nelle serrature che
possono essere aperte da un determinato tipo di
chiave, avremo che A si può legare solo con T e G si
può legare solo con C e solo quando ogni mezzo
gradino recupererà il suo legittimo “dirimpettaio” la
nuova scala sarà completa e sarà identica a quella
della cellula madre.
Oltre al DNA, anche gli RNA sono acidi nucleici, eteropolimeri ad elevatissimo peso molecolare, costituiti da fosfato (H3PO4) e da un altro tipo di zucchero il ribosio, ed ancora dalle quattro basi azotate con
l’uracile che prende il posto della timina.
L’attività del nucleo è attuata dal DNA che in brevi
periodi si duplica secondo il processo che abbiamo
FIGURA 5.1 Molecola di DNA.
illustrato sinteticamente e in lunghi periodi sinte-
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LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. ANABOLISMO
A
C
G
U
AA
CA
GA
UA
AC
CC
GC
UC
AG
CG
GG
UG
AU
CU
GU
UU
TABELLA 5.2
tizza RNA nelle sue varie forme, RNA messaggero e
parole e poiché le parole possono ripetersi all’infini-
RNA ribosomiale che, trasferendosi in massima
to ricombinandosi tra loro, il numero di frasi che si
parte nel citoplasma, serviranno nella sintesi pro-
può ottenere è incalcolabile.
teica.
A questo punto sorge una domanda: perché 64
parole dato che gli amminoacidi sono 20 soltanto?
LA SALA DI PRODUZIONE
Facciamo un semplice calcolo matematico.
Se gli amminoacidi fossero di quattro tipi ciascuno
Per molto tempo il grande dilemma che ha assillato
dei quattro nucleotidi corrisponderebbe ad un dato
gli studiosi è stato quello di capire come gli ordini
aminoacido e tutto sarebbe semplice. Se invece
del centro direzionale vengano inviati in sala assem-
usassimo delle coppiette, certamente si avrebbero
blaggio e come questi ordini vengano recepiti. Ma,
più combinazioni ma non andremmo oltre le sedici,
ancor più, come solo 4 basi azotate possano presie-
infatti (tabella 5.2).
dere alla produzione di tante varietà organiche
Ma gli amminoacidi sono 20 ed è quindi necessario
attraverso la sintesi di proteine ed enzimi utilizzan-
ricorrere alle triplette per codificarli.
do 20 amminoacidi soltanto.
Con il sistema delle triplette avremo 64 combinazioni
Crik e Watson fornirono la chiave per capire l’enig-
e poiché tanta abbondanza è inevitabile, alcuni
ma, formulando una teoria, che si rivelò esatta, in
amminoacidi sono codificati da più triplette e, inoltre,
grado di aprire la strada della comprensione di tutto
qualche tripletta addirittura non avrà nessun senso,
il processo.
cioè non corrisponderà a nessun amminoacido.
Le 4 basi A, C, G, T sono come quattro lettere di un
Tuttavia anche queste triplette senza senso servono
alfabeto, ne bastano tre (triplette) per costruire una
per indicare la fine del processo di traduzione.
parola, più triplette, cioè più parole, possono forma-
Ogni tripletta che ha significato viene detta codone,
re una frase. Dunque, tre nucleotidi (tre basi o tre
e la successione dei codoni corrisponde alle parole
mezzi gradini con i pezzi di montanti corrisponden-
che noi usiamo per scrivere frasi di senso compiuto.
ti) formano la base di un discorso, più o meno lungo,
Le triplette che non hanno significato sono:
fatto di frasi del tipo ATG o GTC. Con quattro lettere
utilizzate a gruppi di tre è possibile formulare 64
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UAG – UAA – UGA
68
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. ANABOLISMO
A
C
G
U
AAU asN
CAU his
GAU asp
UAU tyr
AAC asN
CAC his
GAC asp
UAC tyr
AAG lys
CAG glN
GAG glu
UAG —
AAA lys
CAA glN
GAA glu
UAA —
ACU thr
CCU pro
GCU ala
UCU ser
ACC thr
CCC pro
GCC ala
UCC ser
ACG thr
CCG pro
GCG ala
UCG ser
ACA thr
CCA pro
GCA ala
UCA ser
AGU ser
CGU arg
GGU gly
UGU cys
AGC ser
CGC arg
GGC gly
UGC cys
AGG arg
CGG arg
GGG gly
UGG try
AGA arg
CGA arg
GGA gly
UGA —
AUU ile
CUU leu
GUU val
UUU phe
AUC ile
CUC leu
GUC val
UUC phe
AUG met
CUG leu
GUG val
UUG leu
AUA ile
CUA leu
GUA val
UUA leu
TABELLA 5.3 Tabella delle triplette con l’aminoacido corrispondente.
LEGENDA: Glicina, Gly; Tirosina, Tyr; Fenilalanina, Phe; Alanina, Ala; Treonina, Thr; Triptofano, Try; Valina,
Val; Lisina, Lys; Asparagina, AsN; Leucina, Leu; Arginina, Arg; Ac. Aspartico, Asp; Isoleucina, Ile; Istidina, His;
Glutammina, GlN; Prolina, Pro; Cisteina, Cys; Ac. Glutammico, Glu; Serina, Ser; Metionina, Met
Con il sistema delle triplette il DNA emette degli
Il ribosoma è formato da due, per così dire, corpi
ordini di fabbricazione in codice, solo che il DNA è
uniti tra di loro uno molto più grande dell’altro, e
nel nucleo e il messaggio deve essere trasmesso in
l’RNAm si attacca con la sua estremità al ribosoma
sala di produzione, il citoplasma. Abbiamo visto che
scorrendo all’interno dei due corpi come una pelli-
il DNA fabbrica acidi ribonucleici, ed è appunto uno
cola che ha per ogni fotogramma una tripletta, e ini-
di questi acidi che è incaricato di portare l’ordine:
zia il processo di traduzione.
l’RNA messaggero (RNAm).
Secondo gli economisti è molto più difficile adattare
L’RNAm è un acido nucleico che ha solo mezza scala,
la produzione alle richieste del mercato che non
con l’uracile al posto della timina, e su questo RNA, il
semplicemente produrre.
DNA opera un processo di trascrizione in codice del
In una fabbrica di automobili il ritmo produttivo
messaggio che deve essere portato nel citoplasma
deve seguire adeguandosi le richieste del mercato e
ai ribosomi.
inoltre deve far sì che tutte le fasi produttive siano
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69
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. ANABOLISMO
coordinate tra loro. Sarebbe inutile infatti che in
Un semplicissimo errore ha conseguenze catastrofi-
alcuni reparti le fasi di produzione fossero più avan-
che e così tutto il processo compresa l’azione svolta
zate di quelle di altri reparti.
dal DNA ha alle spalle un sistema regolatore.
Nella cellula, senza ritardi né ingorghi, si realizzano
Il rapporto tra sostanze trasformate e substrati
migliaia di reazioni ed è necessario che tutti gli ele-
presenti nella cellula ha un’importanza essenziale,
menti che partecipano alla sintesi siano coordinati al
e così l’attività enzimatica è accelerata sino a
momento giusto e in quantità adeguata.
quando non si raggiunge un rapporto ottimale,
Il problema più importante è quello di regolare la
quando poi poco più della decima parte del mate-
produzione aumentandola se aumentano le richie-
riale è trasformata l’attività rallenta per non altera-
ste e viceversa.
re l’equilibrio.
ASP
SER
Polipeptide
PHE
LYS
LYS
ALA
ARNt
TYR
1
GLY
4
A
LEU
AU
3
C A
C
G
UG
2
G
AG
CUAUGGUC
AAAGGC
UCA
CAA
CC
U
U
GG
GC
GA
A
C
UU
A
A
Ribosoma
ARNm
FIGURA 5.2 Sintesi proteica.
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THR
70
LE TAPPE DEL METABOLISMO UMANO. ANABOLISMO
I problemi legati alla regolazione sono di estremo
Immaginate che ci siano venti taxi disponibili per
interesse sia in campo sportivo (fenomeno della
ognuno di loro, che hanno esposto sul parabrezza le
supercompensazione), sia in campo medico e non
iniziali in codice di ogni impiegato, allo scopo di ren-
sono pochi gli studiosi che cominciano a pensare
dere il trasporto più semplice e veloce.
che certe patologie più che ad errori qualitativi sono
Le molecole di RNAt, come i taxi, sono diverse tra di
da attribuire a fenomeni di ipoproduzione o, al con-
loro perché ognuna può trasportare un solo tipo di
trario, a fenomeni di iperproduzione non più con-
amminoacido.
trollata.
Queste molecole hanno, in genere, una curiosa
Continuando nell’esempio della fabbrica di automo-
forma a trifoglio e all’estremità del gambo (coda) si
bili, una volta che il messaggio è giunto in sala di
attacca l’amminoacido, con energia fornita da ATP e
produzione rimane il problema di prelevare in ordi-
l’intervento di un enzima specifico (ligasi). Davanti,
ne i vari pezzi che devono essere assemblati dai
nella fogliolina centrale, c’è una tripletta di nucleoti-
magazzini.
di complementare al codone che si chiama appunto
A questo compito, nella cellula, è preposto un altro
anticodone.
acido nucleico l’RNA di trasporto (RNAt).
Poniamo il caso che un tratto del messaggio
Poiché l’ordine giunge in codice anche i vari pezzi
dell’RNAm richieda una tale proteina, ad esempio
hanno una sigla in codice che li identifica.
CUC (leucina) quale sarà il taxi che trasporterà la leu-
Ogni amminoacido, abbiamo visto, ha una propria
cina? Sarà quella molecola di RNAt che nella foglioli-
sigla di identificazione che è una tripletta e questa
na centrale presenta come anticodone GAG perché
sigla deve compararsi con quella scritta nel codice
a C corrisponde sempre G ed a U corrisponde solo e
portato dall’RNAm.
solamente A.
Nel citoplasma gli amminoacidi sono presenti liberi,
Gli amminoacidi trasportati e messi in fila dagli RNAt
senza un ordine preciso, e in relative grandi quanti-
si legano tra loro grazie all’azione della polimerasi e
tà.
ogni molecola di RNAt appena scarica il “passegge-
Come può l’RNAt riconoscerli?
ro” ritorna nello ialoplasma per prelevare un’altra
Immaginate venti persone che lavorano nello stesso
molecola dello stesso amminoacido.
ufficio e devono raggiungerlo utilizzando come
Dopo alcune copie di polipeptidi la molecola di
mezzo di trasporto un taxi.
RNAm finisce con l’essere distrutta.
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Capitolo 6
L’ENERGIA E L’UOMO
Introduzione
I processi digestivi
72
L’ENERGIA E L’UOMO
I NTRODUZIONE
Il lungo viaggio dal sole fino alla cellula ci ha fatto
Kcal/min,Kcal/h,Kcal/h die e,poiché l’energia è lavo-
comprendere come energia e vita siano un binomio
ro si può anche esprimere in KJ/min/h/die.
inscindibile.
Nel nostro corpo non esiste un solo metabolismo
L’esistenza degli organismi viventi dipende dalla
perché alcuni tessuti, quali il fegato e il tessuto adi-
continua introduzione di energia che possa sostitui-
poso, sono in grado di modificare il loro metaboli-
re quella spesa nella sua attività giornaliera.
smo, e così anche i muscoli scheletrici che si com-
Il metabolismo è la velocità con cui il nostro corpo
portano come veri e propri motori a combustione
brucia le calorie per soddisfare i suoi bisogni vitali
interna.
(metabolismo basale) e quelli che derivano dalle sue
I tessuti vitali quali cuore e cervello, invece, man-
varie attività (lavoro, sport, gioco ecc.).
tengono un’attività metabolica costante nel
Il metabolismo basale è la quantità di energia impie-
tempo.
gata in condizioni di neutralità termica da un sog-
Il rapporto tra la massa grassa e quella magra
getto sveglio, ma completamente rilassato e a digiu-
influenza il metabolismo basale.
no da almeno 12 ore.
Questo rapporto ha degli standard acclarati, e poi-
In un organismo sano e con normale vita di rela-
ché la massa grassa è rilevabile attraverso tecniche
zione circa il 65/75% del dispendio energetico
diverse, la differenza tra questo dato e il peso corpo-
totale serve a mantenere le funzioni vitali, ma la
reo complessivo rende possibile conoscere la massa
quantità di energia varia tra uomini e donne e
magra.
varia in base all’età, infatti di norma diminuisce
Innalzare il metabolismo significa in realtà acquisire
con l’età declinando più velocemente tra i 60 e i 90
più massa magra (10 Kg di massa magra innalzano
anni.
l’M.B. di 200 cal).
E’ stato scientificamente provato però che questo
Nell’attività aerobica il dispendio energetico
decremento può essere notevolmente rallentato da
aumenta sensibilmente durante la pratica e ciò è
un sano stile di vita che consiste in un’adeguata atti-
compatibile e proporzionale al volume di lavoro
vità fisica e una corretta alimentazione.
svolto, nell’attività anaerobica o durante allenamen-
Il metabolismo basale è influenzato da molti fattori
ti ad alta intensità, i relativi bassi volumi porterebbe-
come ad esempio l’innalzamento della temperatura
ro ad escludere che questo tipo di pratica possa
corporea, variazioni della temperatura esterna
ridurre la massa grassa.
(quando aumenta si abbassa e viceversa), nutrizione
Si è invece visto che allenamenti ad alta intensità
e tipo di dieta, massa magra e massa grassa, attività
producono un innalzamento del metabolismo che
ormonale, gravidanza e allattamento, stato emotivo,
si protrae anche nelle ore successive a quelle stretta-
farmaci e droghe.
mente legate all’attività.
Il metabolismo basale si esprime come quantità di
A conti fatti, l’aumento della massa muscolare rap-
energia per unità di tempo, si parla quindi di
presenta la via più facile per dimagrire.
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73
L’ENERGIA E L’UOMO
ETÀ
DONNA
UOMO
18-29
14,7 x P + 496
15,3 x P + 679
30-59
8,7 x P + 829
11,6 x P + 879
60-74
9,2 x P + 688
11,9 x P + 700
Oltre 74
9,8 x P + 624
8,4 x P + 819
TABELLA 6.1
Una stima veloce e immediata del metabolismo
Il fabbisogno calorico quotidiano dipende da tre
basale si ottiene moltiplicando il proprio peso cor-
diversi componenti:
poreo per 21 nelle donne e 23 per gli uomini. Un
soggetto di 75 Kg avrà quindi un metabolismo teo-
» Metabolismo basale.
rico e approssimativo di 75x23 = 1725 Kcal.
» Termogenesi degli alimenti (azione dinamico-
Il termine approssimativo è d’obbligo per il fatto che
specifica).
bisognerebbe conoscere i dati relativi alla massa
» Attività fisica.
grassa, cosicché il valore sarà tanto più realistico
quanto più il rapporto tra massa grassa e massa
Possiamo affermare che il metabolismo è un’insie-
magra rispetta l’indice fisiologico, perché la massa
me di processi biochimici ed energetici, che si svol-
grassa non dovrebbe mai eccedere il 15/18% nel-
gono all’interno del nostro organismo, con lo scopo
l’uomo e il 20/22% nella donna.
di estrarre e utilizzare l’energia racchiusa negli ali-
Ricercando in letteratura ho trovato la seguente
menti per destinarla al soddisfacimento delle nostre
tabella per calcolare il metabolismo basale (tabella
attività vitali. L’esistenza degli organismi viventi
6.1).
dipende da questo.
Il ruolo degli ormoni è molto importante per l’in-
L’energia, che processi termonucleari tramutati in
fluenza che essi hanno sul metabolismo basale spe-
luce e innescanti reazioni fisico-chimiche nella
cialmente l’insulina, il glucagone, l’adrenalina, il cor-
materia inorganica è giunta fino a noi, diventa prin-
tisolo, il GH, gli ormoni tiroidei.
cipio di vita.
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74
L’ENERGIA E L’UOMO
I PROCESSI DIGESTIVI
Affinché questa energia possa giungere alle nostre
operando attraverso l’azione di tre strati, dei quali il
cellule è necessario che oltre all’acqua e all’ossigeno
più esterno ha fibre longitudinali, quello intermedio
tutte le sostanze energetiche siano trasformate in
fibre circolari, e quello più interno fibre oblique. Il
materie prime, che il flusso sanguigno provvederà a
cibo nello stomaco diviene una massa semiliquida
trasportare. Questo compito è svolto dall’apparato
che prende il nome di chimo e questa massa, quan-
digerente, un lungo tubo che decorre dalla bocca
do i processi che abbiamo illustrato hanno termine,
all’ano, con una serie di stazioni specializzate. La
passando attraverso un’apertura posta nella parte in
prima di queste stazioni è la bocca, dove speciali
basso dello stomaco, il piloro, giunge nell’intestino.
ghiandole producono la saliva, un liquido ricco di
Lo strato di muco che copre tutta la superficie dello
amilasi capace di operare la scissione dell’amido in
stomaco impedisce che la mucosa si autodigerisca,
zuccheri. Nella bocca vi sono tre paia di ghiandole
l’ambiente è comunque fortemente acido e, nel pas-
salivari, parotidi, sottomascellari, sottolinguali e altre
saggio nell’intestino, si rende necessaria un’azione
più piccole distribuite nella mucosa.L’attività di que-
tendente a ridurre questa acidità. Il controllo dell’at-
ste ghiandole è sotto il controllo del sistema nervo-
tività dello stomaco è affidato alle fibre nervose del
so autonomo, basta la presenza del cibo o semplice-
vago e a quelle del simpatico del 5° e 8° segmento
mente un forte odore per attivarle. Dalla bocca il
toracico. Il piloro collega lo stomaco con il primo
cibo triturato passa nell’esofago, che è un tubo di
tratto dell’intestino tenue, il duodeno lungo 25-30
circa 25 cm, con muscoli volontari in alto e lisci invo-
cm. che abbraccia la testa del pancreas ed ha 4 trat-
lontari in basso. Attraverso l’esofago il cibo perviene
ti: superiore, discendente, orizzontale e ascendente.
allo stomaco,un sacco molto elastico che dovrà con-
Nella parte discendente si riversano la bile e il succo
tenerlo per 2-3 ore. Lo stomaco ha all’interno uno
pancreatico che cooperano con le secrezioni della
strato di cellule epiteliali che secernono muco, acido
stessa mucosa duodenale (ghiandole di Brunner e di
cloridrico e pepsinogeno. L’acido cloridrico è forte-
Galeazzi - Lieberkühn).Il succo enterico secreto dalla
mente antibatterico e inoltre attiva il pepsinogeno
mucosa duodenale è alcalino e contiene un enzima
convertendolo in pepsina, un enzima che inizia la
l’enterochinasi che attiva i proenzimi pancreatici. La
scissione delle proteine trasformando le molecole
mucosa duodenale, stimolata dall’arrivo del chimo,
proteiche grosse e insolubili in molecole solubili
secerne poi altri due ormoni la secretina e la pan-
molto più piccole, dette peptoni.
creozimina colecistochinina. In questa fase intervie-
Nello stomaco dei lattanti la digestione delle protei-
ne il fegato che secerne la bile che attraverso i vari
ne viene coadiuvata da un’altro enzima la chimosina
canali biliari viene convogliata, per mezzo del cole-
o rennina, che provoca la coagulazione del latte.
doco, nel duodeno.La bile, sostanza amara, giallastra
Le pareti dello stomaco sono costituite da più tuni-
o giallo-verdastra, è composta in prevalenza di
che sovrapposte e di queste quella muscolare assi-
acqua (97%) e contiene in soluzione glicolato e tau-
cura il rimescolamento del cibo con i succhi gastrici
rolati (sali biliari), i pigmenti bilirubina e biliverdina,
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75
L’ENERGIA E L’UOMO
sali minerali e colesterolo. Essa si riversa, tramite il
fornita da lisina o arginina,invece,se la stessa funzio-
coledoco, nel duodeno sia direttamente sia dopo
ne è fornita da fenilalanina,tirosina,triptofano,opera
essere rimasta nella cistifellea e, pur non essendo un
la chimotripsina.
succo digestivo vero e proprio non contenendo
Nell’intestino si completano i processi digestivi. Il
enzimi, insieme al succo pancreatico, neutralizza
tenue, che è il primo tratto, si divide in duodeno,
l’acidità del chimo proveniente dallo stomaco.
digiuno, ileo. Cosi come le piante assorbono le
Grazie ai sali emulsiona finemente le goccioline di
sostanze che sono utili alla loro esistenza attraverso
grasso facilitando l’opera della lipasi pancreatica,
le radici, così l’intestino tenue assorbe le sostanze a
facilita l’assorbimento intestinale del calcio, svolge
noi indispensabili attraverso le sue pareti che, al fine
un’azione importante nel mantenimento dell’equili-
di aumentare la superficie di assorbimento, sono
brio batteriologico della flora intestinale. Parimenti
ripiegate a formare i cosiddetti villi. Un centimetro
importante è l’azione del pancreas che ha doppia
quadrato di parete intestinale è tappezzato da mille
funzione. Come ghiandola endocrina produce nelle
villi e un miliardo di microvilli.
sue formazioni, denominate isole di Langherhans,
I villi intestinali però non sono una struttura sempli-
insulina e glucagone; mentre come ghiandola eso-
ce, infatti ogni villo ha una rete di capillari sanguigni
crina, attraverso gli acini pancreatici, stimolati da
e un vaso linfatico e così gli amminoacidi, il glucosio,
meccanismi nervosi e ormonali (secretina e pan-
i sali minerali passano attraverso i vasi sanguigni,
creozimina-colecistochinina) riversa il secreto in pic-
mentre la maggior parte degli acidi grassi, alcune
coli canali che sfociano in due dotti, il dotto di
vitamine insolubili in acqua e il glicerolo passano nel
Wirsung che si unisce al coledoco e il dotto accesso-
vaso linfatico, solo successivamente affluiscono nel
rio di Santorini.
torrente sanguigno.
Il succo pancreatico, oltre ad essere ricco di ioni
L’intestino crasso (1,80 m) svolge la funzione di
bicarbonato che gli consentono con la bile di tam-
assorbimento dell’acqua dalla massa fluida e con-
ponare l’acidità, contiene diversi enzimi importanti
voglia le scorie verso l’esterno. In esso avvengono
quali il tripsinogeno (che si trasforma in tripsina),
processi putrefattivi e fermentativi; diviso in cieco,
l’amilasi e la lipasi che, rispettivamente, attaccano le
colon e retto contiene una flora batterica che
proteine, i carboidrati e i grassi.
demolisce i residui della digestione e produce
Le cellule del pancreas producono in realtà proenzi-
vitamina k necessaria per la coagulazione del san-
mi che solo nel duodeno sono attivati per iniziare la
gue.
loro azione specifica.
Quando i residui non assorbiti vengono espulsi i
Esistono poi due tipi di enzimi alfa e beta, detti ribo
processi digestivi hanno svolto la loro opera, le cel-
e desossiribonucleasi, che demoliscono DNA ed RNA
lule ricevono i nutrienti e li utilizzano, con quei
catalizzando l’idrolisi dei ponti fosfodiesterici pre-
meccanismi che ho avuto la pretesa di spiegare.
senti in queste macromolecole.
Adesso l’energia è in noi come la utilizzeremo
A proposito di proteine, la tripsina catalizza l’idrolisi
dipende dalle nostre scelte e dalle circostanze
dei legami peptidici in cui la funzione carbonilica è
della vita.
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