VACUOLI - Docenti.unina

VACUOLI: cisterne all’interno della cellula vegetale, ripieni di succo vacuolare ed esternamente delimita4 da una membrana lipoproteica de6a tonoplasto. Possono occupare fino al 90% del volume cellulare. vacuoli
80-90% del
volume della cellula
tonoplasto
Significato della formazione dei vacuoli: •  Con la formazione di vacuoli la cellula raggiunge dimensioni elevate consentendo al tempo stesso efficienza funzionale; •  Il vacuolo rappresenta un “compar4mento” nel quale vengono riversa4 i prodoE secondari o di rifiuto del metabolismo; •  Nel vacuolo si accumulano sostanze di riserva; •  Circoscrive gli enzimi idroli4ci; •  In virtù della concentrazione dei loro succhi e della semipermeabilità del tonoplasto, i vacuoli funzionano come osmometri e perciò hanno un ruolo importante nell’assorbimento dell’acqua da parte della cellula; •  In conseguenza dei fenomeni osmo4ci, il tonoplasto viene tenuto in tensione e il vacuolo conferisce alla cellula la necessaria turgidità. Succo vacuolare: •  Reazione acida (pH = 4-­‐5) •  Incolore o colorato per la presenza di pigmen4 4po flavonoidi. •  Con4ene mol4 compos4, la maggior parte dei quali fanno parte della categoria delle cosidde6e “scorie del metabolismo” e non hanno una funzione ben definita: proteine, aa, sali inorganici, alcaloidi, mucillagini ecc., mai presen4 contemporaneamente ma distribui4 a seconda dei diversi gruppi di piante e della specializzazione funzionale di una cellula. Le proteine, gli idra4 di carbonio, gli acidi organici hanno il significato di sostanze di riserva. I sali inorganici sono sempre presen4 nel vacuolo come ca4oni (K+, Ca++, Na+ ecc) o anioni (SO4-­‐-­‐, PO4-­‐-­‐-­‐, NO3-­‐ ecc). Ques4 ul4mi si accumulano nei vacuoli solo quando le piante vengono col4vate in terreni ar4ficialmente concima4 dall’uomo. CARBOIDRATI: Monosaccaridi: glucosio (uva, ciliegie), fru6osio (pesche), sorbosio (sorbe) Disaccaridi: saccarosio (canna da zucchero, radice , barbabietola) maltosio (trifoglio) Polisaccaridi: fru6osani (l’inulina). L’inulina fa da riserva al posto dell’amido e viene u4lizzata nell’alimentazione dei diabe4ci in quanto non richiede insulina per la sua u4lizzazione e viene subito consumata dalle cellule (vacuoli di molte Compositae: tuberi di Dalia, cicoria ecc) Acidi organici: Acido malico e acido citrico (fruE immaturi, arance, mele ecc) ProdoE nel ciclo di Krebs Acido succinico (digitale, foglie di gelso) Acido ossalico (rabarbaro e acetosella) Acido tartarico (uva) Acido laEco (plantule di mais) Aminoacidi: leucina, 4rosina, arginina, asparagina, glutammina. Lipidi: oli e grassi allo stato di gocce non solubili in H2O. Frequen4 nei semi e nei fruE: olio di arachide, olio di olive ecc. DerivaB terpenici ANTOCIANI FLAVONOLI FLAVONI FLAVONOIDI: ANTOCIANI Pigmen4 colora4 che impar4scono un colore rosso, blu, viole6o alle corolle dei fiori e sono presen4 anche in fruE, fus4, radici e foglie. Se la corolla del fiore presenta più di un colore (garofano, dalia, viola del pensiero ecc) ciò è dovuto alla contemporanea presenza nella stessa corolla di antociani di colore diverso. Il colore degli antociani dipende dal pH del succo vacuolare: colore rosso in ambiente acido, azzurro in ambiente basico, viole6o in ambiente neutro (agiscono da indicatori chimici come il tornasole). FLAVONI E FLAVONOLI Sono di colore giallo e bianco avorio e contribuiscono al colore dei fiori. Il colore giallo può anche essere dovuto a pigmen4 4po carotenoidi presen4 nei plas4di. Es. Primula sinensis: la corolla periferica è rossa per la presenza degli antociani, al centro è gialla per la presenza dei cromoplas4. Oltre alla funzione vessillare i flavoni proteggono dalle radiazioni ultraviole6e (i flavoni incolori). GLICOSIDI Sono cara6erizza4 da: Un gruppo gluconico (uno zucchero) che si lega ad un gruppo agliconico o aglicone (differente nei vari glicosidi). Si dis4nguono in: Glucosidi propriamente deE (contengono glucosio) Gala6osidi (contengono gala6osio) Fru6osidi (contengono fru6osio). Sono sostanze incolori di sapore amaro a volte zuccherino, per lo più idrosolubili. Sono frequen4 nell’epidermide, nell’endoderma e nei raggi midollari. ALCALOIDI Sostanze organiche contenen4 tu6e azoto (frequentemente in anello eterociclico). Molte, ma non tu6e sono delle basi. ➫ Sono di origine quasi esclusivamente vegetale. ➫ Raramente presen4 nelle piante inferiori (Claviceps) sono proprie di quelle superiori: Dico4ledoni: Solenaceae, Papaveraceae, Leguminosae, Rubiaceae, Ranunculaceae. Poco frequen4 nelle Monoco4ledoni Assen4 nelle Gimnospermae. ➫ Possono essere presen4 in tuE gli organi e tessu4 della pianta (radici, fusto, foglie, fiori e fruE). ➫ Si formano con maggior frequenza nelle par4 giovani della pianta, per migrare successivamente nei diversi organi dove talora si accumulano (semi) ➫ Il contenuto di alcaloidi dipende dal luogo di origine della pianta e dalla stagione e può variare mol4ssimo. ➫ Gli alcaloidi hanno sapore amaro, bruciante. Sono insolubili in acqua, solubili in etere, cloroformio ed alcol. ➫ Hanno una grande aEvità farmacologica . Funzione degli alcaloidi: E’ dubbia. Alcuni studiosi ritengono gli alcaloidi prodoE di rifiuto dell’azoto per la pianta (come l’acido urico e l’urea per gli animali) Secondo altri cos4tuirebbero una riserva di azoto per le piante Per altri gli alcaloidi avrebbero la funzione di proteggere la pianta dall’a6acco dei parassi4 o renderebbero la pianta inappe4bile agli animali erbivori Esempi di alcaloidi: •  Mescalina: Echinocactus williamsii. Provoca visioni colorate, allucinogeno, sopprime la volontà. •  Nico4na: Nico6ana tabacum. Droga volu6uaria, è presente oltre che nelle foglie anche nelle altre par4 della pianta. •  Coniina: Conium maculatum (cicuta). Seda4vo, an4nevralgico, contro l’asma e la pertosse pericolosa. •  Ricinina: Ricinus communis. Ricinina e ricina dai semi. •  Atropina: Atropa belladonna. Foglie e altre par4 della pianta. Parasimpa4coli4co: farmaco che deprime e paralizza temporaneamente le terminazioni effe6rici del parasimpa4co. Midria4co. •  Cocaina: Erytroxylon coca. Simpa4comime4co: farmaco che mima gli effeE provoca4 dalla s4molazione dei nervi effe6ori simpa4ci. Aneste4co locale. Piccole dosi eccitante, a for4 dosi deprimente. •  Chinina: Cinchona china. Tonico, eupep4co (aumenta la secrezione gastrica), an4fermenta4vo, an4pire4co. •  Papaverina: Papaver somniferum. Ha azione depressiva sulla muscolatura liscia. E’ usata nell’asma, nella pertosse, nell’angina. •  Morfina: Papaver somniferum. Ha azione deprimente sul sistema nervoso centrale. Narco4co. •  Codeina: me4lmorfina. Bechico. •  Eroina: diace4lmorfina sinte4ca. Malaria kills millions of people
The regions of the world with highest risk for malaria.
Hay, S.I., et al., (2009) PLoS Med 6(3): e1000048. doi:10.1371/ journal.pmed.1000048
The protozoan Plasmodium
causes malaria
Plasmodium
inside a
mouse cell
Image by Ute Frevert; false color by Margaret Shear.
Plasmodium is transferred into
humans by infected mosquitoes
Photo credit: CDC
Cinchona tree bark contains
quinine, which kills Plasmodium
But Plasmodium are developing
resistances to quinine, so other
sources of anti-malarial compounds
must be found.
Image credits: Köhler; CDC
Gin and quinine?
British soldiers in
tropical regions were
given quinine pills to
prevent malaria. To
disguise its bitter
flavor, quinine was
mixed with sweet,
carbonated water
(“tonic”) and
frequently also with
gin – the origin of the
“gin and tonic.”
(Crown copyright; Photograph courtesy of the Imperial War Museum, London - Q 32160)
Morfina Caffeina: Coffea arabica (foglie e semi) Teina: Thea sinensis (foglie). Eccitan4 del sistema nervoso. Teobromina: Theobroma cacao (semi) • E r g o 4 n a -­‐ e r g o t o s s i n a : C l a v i c e p s p u r p u r e a . A z i o n e vasocostri6rice, eccitante seleEvo sulla muscolatura liscia dell’utero. Acido lisergico: componente degli alcaloidi della Claviceps che a piccole dosi produce schizofrenia, dissociazione psichica, allucinazioni. LSD = die4lammide dell’acido lisergico. TANNINI Sostanze di natura polifenolica presen4 in quasi tuE i vegetali. Si trovano nel vacuolo so6o forma glucosidica molto complessa. La presenza di tannini conferisce una notevole resistenza all’a6acco dei microrganismi. I tannini sono solubili in acqua, alcol e acetone. Sono insolubili in etere. Il potere tannante dei tannini è dovuto alla loro proprietà di precipitare le proteine rendendole imputrescibili (sfru6ato nella concia della pelle) Dall’ossidazione dei tannini si originano i flobafeni, compos4 di stru6ura chimica poco chiara, di colore rosso bruno e responsabili del rapido imbrunimento di cer4 fruE e tessu4 espos4 all’aria (qualora ques4 contengano enzimi ossidan4). Mol4 fruE acerbi per la presenza di tannini “allappano”, ciò non succede quando sono maturi perché i tannini si legano con le mucillagini perdendo il loro potere astringente. Funzione dei tannini: Azione difensiva (proteggono i tessu4 vegetali da a6acchi di funghi e ba6eri) Impiego nell’industria conciaria Impiego nell’industria degli inchiostri e in quella di 4ntoria (i sali di ferro sono di colore nero) Per la chiarificazione dei vini. Dal punto di vista terapeu4co sono astringen4 ed entrano nella composizione di numerosi prepara4 farmaceu4ci. INCLUSI SOLIDI DEL VACUOLO: L’ossalato di calcio precipita nei vacuoli so6o forma di druse (dico4ledoni), rafidi (Scilla), prismi (cipolla), sabbia cristallina (Belladonna). L’acido ossalico inibisce mol4 enzimi plasma4ci, per questo viene accumulato nel vacuolo ove precipita. Lo stesso vale per dell’acido ossalace4co che quando è abbondante inibisce la respirazione cellulare, e viene quindi confinato nel vacuolo. GRANULI DI ALEURONE: nei semi DeE anche vacuoli proteici. Sono concrezioni solide che si trovano nei semi dove le riserve proteiche sono associate ad altre sostanze di riserva. Si formano durante la maturazione del seme quando si ha la progressiva disidratazione e precipitazione delle proteine. Globoide: si forma per primo e con4ene fi4na (sale che rappresenta una riserva fosforata). Cristalloide: con4ene proteine del 4po delle globuline e gluteline. Matrice: precipita per ul4ma, è cos4tuita da proteine più solubili (albumine). Membrana
lipoproteica
Riserve lipidiche del seme
Cristalloide: globuline e gluteline
I vacuoli hanno aEvità idroli4ca per la presenza di idrolasi, pep4dasi, glicosidasi ed esterasi (fosfatasi). Intervengono in mol4 processi li4ci che consentono il turnover delle stru6ure, la mobilizzazione delle riserve (seme), provocano senescenza e abscissione delle foglie, fiori e fruE. Determinano fenomeni di degradazione nei processi infeEvi. I vacuoli delle piante hanno un corredo di idrolasi simile a quello dei lisosomi animali. I p r o c e s s i l i 4 c i n e l v a c u o l o avvengono per autofagia (ingresso di parte del citoplasma nel vacuolo). Vacuoli come regolatori osmoBci: L’osmosi è la diffusione di acqua a6raverso una membrana semipermeabile. Potenziale chimico dell’acqua (o energia di Gibbs per mole): esprime lo stato energe4co dell’H2O (energia per mole che può essere u4lizzata per compiere un lavoro). Il movimento ne6o con4nuerà fino a quando non sarà annullato il dislivello di Energia (o meglio di potenziale chimico) tra le due zone considerate. Potenziale chimico dell’acqua = potenziale idrico (Ψ) Più basso è il potenziale idrico più alta è la capacità di una cellula di assorbire acqua, al contrario di rilasciare acqua. L’acqua infaE, come tu6e le specie chimiche, diffonde da una zona a maggiore Energia libera verso quella a minore Energia libera. Ψ = Ψ T + Ψ P + Ψ π Il potenziale dell’acqua è funzione della temperatura, della pressione e del numero di moli della specie chimica considerata. A temperatura costante dipende solo da pressione e concentrazione. Può essere nega4vo-­‐zero-­‐posi4vo. In acqua pura a pressione atmosferica è uguale a zero. In una soluzione a pressione atmosferica Ψ sarà nega4vo. DIVERSE CONDIZIONI NELLE QUALI SI STABILISCE UN GRADIENTE DI POTENZIALE: A)  Il potenziale dell’acqua è idenBco in entrambe i comparBmenB; l’acqua si muove in entrambe le direzioni. B)  I n n a l z a n d o l a t e m p e r a t u r a d e l l ’ a c q u a d i u n comparBmento, il potenz. dell’acqua in questo aumenta. L’acqua passa nel recipiente a minor temperatura. C)  L’applicazione di una pressione innalza il potenz. dell’acqua. D) L’aggiunta di molecole di soluto abbassa il potenziale dell’acqua. E) Applicando al comparBmento contenente la soluzione una pressione sufficiente ad innalzare il potenziale dell’acqua al di sopra di quella dell’acqua pura, la diffusione avviene dal recipiente contenente la soluzione a quello contenente acqua pura. Questo fenomeno si chiama OSMOSI INVERSA. a)  In condizioni ipotoniche il protoplasto riempie completamente lo spazio all’interno delle pare4 cellulari (TURGORE); b)  In una soluzione lievemente ipertonica di saccarosio, una certa quan4tà di acqua fuoriesce dalla cellula causando una lieve contrazione del protoplasto. c)  In una soluzione ancora più concentrata la cellula perde una quan4tà d’acqua assai maggiore, e il protoplasto si contrae vistosamente (PLASMOLISI). Il turgore cellulare è un fa6ore importan4ssimo per la vita della pianta: 1) Le cellule si accrescono solo quando sono turgide; 2) Gli appara4 stoma4ci basano il loro meccanismo di apertura e chiusura su variazioni di turgore; 3)Le foglie, i fiori e le piante erbacee basano la loro solidità meccanica sul turgore cellulare.