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IL VACUOLO
Cellula vegetale
Il vacuolo è un organello cellulare
rivestito da una membrana singola,
detta TONOPLASTO, e contenente
una soluzione acquosa, il SUCCO
VACUOLARE
Nelle piante consente un aumento di
superficie cellulare, e, di conseguenza,
un aumento della superficie di
contatto con l’ambiente
Il tonoplasto contiene proteine, principalmente
POMPE e acquaporine (TIPs). Queste pompe
traslocano protoni (H+) e creano un gradiente
protonico da cui dipende il trasporto di ioni e altri
metaboliti mediante canali/carriers.
La presenza di acquaporine rende il tonoplasto
altamente permeabile all’acqua.
Il contenuto in lipidi di questa membrana è
elevato.
Le TIPs nelle cellule di tessuti di
alcune piante possono anche
traslocare nel vacuolo GLICEROLO,
che
abbassa
il
punto
di
congelamento del succo vacuolare,
consentendo l’adattamento a basse
temperature
FUNZIONI DEL VACUOLO
1.
Ruolo osmotico
a) supporto meccanico
b) forza motrice per la distensione cellulare
c) funzione stomatica
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Limitazione della massa citoplasmatica
pH e omeostasi
Riserva
Funzioni digestive
Difesa da patogeni microbici e da erbivori
Detossificazione
Le cellule giovani contengono
numerosi piccoli vacuoli.
In una cellula differenziata il
vacuolo può occupare sino al
90% del volume cellulare
COMPOSIZIONE CHIMICA DEL
SUCCO VACUOLARE
• ACQUA
• IONI INORGANICI (es., Ca+2, K+1, Mg+2)
• ACIDI ORGANICI
(es, malato, citrato, ossalato...)
• CARBOIDRATI: MONOSACCARIDI
DISACCARIDI
POLISACCARIDI
• AMMINOACIDI
• ENZIMI IDROLITICI
• METABOLITI SECONDARI
Vacuolo: ruolo nella crescita per distensione
La crescita per distensione è
dovuta all’espansione del vacuolo
DIFFUSIONE E OSMOSI
DIFFUSIONE
OSMOSI
L’osmosi e il vacuolo
•
L’osmosi è una diffusione di acqua attraverso una membrana selettivamente
permeabile. Con l’osmosi non si raggiunge MAI la parità di concentrazione
fra interno ed esterno, a differenza della diffusione.
•
Se l’ambiente esterno è IPOTONICO l’acqua entra nel citosol e nel vacuolo
ed il volume cellulare aumenta, ma solo fino ad un certo punto: la parete
eserciterà una CONTROPRESSIONE che respingerà l’acqua fuori.
Risultato?
TURGORE CELLULARE
Ψ osm = pressione osmotica (π= nRT dove n= numero di moli per litro di soluzione
acquosa) (dipende dalla concentrazione del soluto nel vacuolo)
Ψpar = pressione (forza meccanica) della parete cellulare
Il potenziale idrico Ψcell di una cellula turgida è NULLO, perchè?
Ψcell = Ψosm + Ψpar (somma algebrica) = 0 (le due Ψ si equivalgono, ma hanno segno
opposto)
La parete viene tesa quando l’acqua entra ma non si rompe. E’ la
condizione ottimale di vita per la cellula vegetale! (a differenza
della cellula animale, che è priva di parete)
Per il mantenimento della
pressione di turgore nelle cellule in
espansione i soluti devono essere
trasportati dentro i vacuoli
cellule di guardia
Stomi
L’apertura e la chiusura
degli stomi dipendono
da variazioni di forma
delle
cellule
di
guardia, che assumono
o perdono acqua (a
seguito dell’aumento o
diminuzione
della
concentrazione di ioni
K+ nei loro vacuoli, e
quindi di variazione di
potenziale osmotico)
aperto (turgore)
chiuso
Quando la soluzione esterna è isotonica c’è un
equilibrio dinamico esterno/interno, con nessun
spostamento netto di acqua
Quando la soluzione esterna è ipertonica, la
cellula perde acqua e il vacuolo diminuisce di
volume (fenomeno della PLASMOLISI)
APPASSIMENTO CELLULARE
Ψpar= 0, quindi Ψcell= Ψosm (negativo)
Vacuoli nelle cellule dell’epidermide di catafilli interni
di cipolla rossa
cellule turgide
Soluzione IPOTONICA
plasmolisi incipiente
Soluzione
IPERTONICA
plasmolisi avanzata
vacuolo
citoplasma
plasmodesmi
parete
(Immagini da: Struttura delle piante in immagini, A. Speranza, G. Calzoni, Zanichelli)
I vacuoli nascono da processi di
differenziamento da altri sistemi
membranosi
Vacuoli di riserva proteica
I granuli di aleurone
sono vacuoli
altamente modificati
per immagazzinare
proteine: i cristalloidi
proteici possono
occupare quasi
totalmente tutto lo
spazio vacuolare.
Cristalli di
ossalato di calcio
I cristalli contenuti nel vacuolo
possono essere un carattere
diagnostico per riconoscere le
piante
Il calcio è presente nel vacuolo ad una concentrazione 10000
volte più alta rispetto a quella del citoplasma
Carboidrati nei vacuoli
Nei parenchimi di riserva dei frutti, nella radice, nel
fusto
Glucosio
Saccarosio
Fruttani e mannani
Mucillaggini
Importanti perché:
- Legano le molecole di acqua
- Abbassano il punto di congelamento
- Abbassano il potenziale osmotico richiamando
acqua nel vacuolo
Molte cellule vegetali contengono,
almeno durante alcuni stadi di
sviluppo, due tipi di vacuoli
funzionalmente distinti
Vacuoli
litici
Vacuoli
di riserva
BIOGENESI DEL VACUOLO:
coinvolge RE e apparato di Golgi
(TGN= Trans Golgi Network)
Vacuoli di riserva proteica possono formarsi anche senza il coinvolgimento del
Golgi (es, nei semi dei cereali)
Vacuolo come
compartimento litico
• Svolge la funzione idrolitica esplicata dai lisosomi
nelle cellule animali
• Coinvolto nel turnover di quasi tutti i componenti
cellulari (ricambio e recupero)
Il fattore primo che provoca la morte di una cellula vegetale
è la rottura del tonoplasto.
Enzimi litici contenuti nel vacuolo
• La presenza di enzimi come le RNAasi è
importante anche come difesa contro funghi e
patogeni
• Fra gli altri vi sono glucanasi e chitinasi
Glicosidi cianogenetici
Nelle leguminose, nelle graminacee e in alcune rosacee
Diventano tossici per gli erbivori quando vengono degradati
Nel sorgo (graminacea), la durrina è contenuta nei vacuoli delle
cellule epidermiche delle foglie, mentre gli enzimi che la
degradano sono contenuti nelle cellule del mesofillo. Quando la
foglia viene danneggiata, enzimi e substrato entrano in contatto e
la degradazione della durrina libera HCN.
HCN è una tossina che blocca
la respirazione cellulare
Esempio di metaboliti secondari
importanti per relazioni piante-animali
calotropina,
pirazina
Asclepiadaceae
Danaus plexippus
Vacuolo – alcaloidi
(N contenuto in anelli eterociclici)
Esempi di alcaloidi
(capsule di
Papaver somniferum)
ATROPINA (foglie di alcune Solanaceae, Atropa belladonna)
CHININO (cortecce di un albero della famiglia Rubiaceae)
Pigmenti nel vacuolo
una numerosa classe di fenoli naturali colorati
• Sono responsabili del colore di fiori e frutti e
svolgono una funzione vessillare.
• Possono riflettere la luce ultravioletta e visibile
prevenendo danni all’apparato fotosintetico
(funzione protettiva)
Il vacuolo contiene FLAVONOIDI, pigmenti
IDROSOLUBILI di natura fenolica. Tra questi, le
ANTOCIANIDINE impartiscono colori dal blu al
rosso ai petali di fiori, frutti e altre parti della
pianta
ANTOCIANIDINE
Il colore delle antocianidine può variare in funzione del pH
del succo vacuolare, passando dall’azzurro a pH neutro al
rosso a pH acido
TANNINI
Polimeri fenolici solubili in acqua. Presenti nei vacuoli delle
cellule della corteccia, delle foglie e di alcuni frutti immaturi.
Grande variabilità strutturale, P.M. varia da 500 a 3000 Da.
Hanno proprietà tipiche dei fenoli ed hanno la capacità di far
precipitare le proteine.
Hanno una colorazione marrone-nerastra, vengono facilmente
ossidati.
Svolgono un ruolo di protezione contro l’attacco di
organismi fitofagi e patogeni:
- Rendono di gusto sgradevole i tessuti vegetali che li contengono
- Danneggiano le proteine della bocca e dello stomaco degli insetti;
disattivano gli enzimi extracellulari dei microrganismi patogeni,
ostacolandone i processi invasivi
TERPENI
Costituiti da unità isopreniche cioè da 5 o multipli di 5
unità di carbonio
Generalmente liposolubili ed incolori. Quelli a più basso
P.M. sono volatili e notevolmente odorosi. Principali
costituenti degli olii essenziali ed accumulati nei vacuoli
di fiori, frutti, foglie, fusti, rizomi e semi profumati.
Ruolo importante nell’attrarre insetti impollinatori, ma
anche funzioni di difesa poiché tossici per molti insetti
e mammiferi fitofagi
Nelle conifere i
monoterpeni si
accumulano nei
canali resiniferi
Vacuoli in cellule di diversi tessuti
possono contenere composti molto
diversi in relazione con la loro funzione
Solamente alcune cellule specializzate sono
prive di vacuolo
QUALI?
- Cellule che conducono acqua e zuccheri nelle
piante vascolari (= elementi cribrosi) (la
persistenza del vacuolo ostacolerebbe il flusso
della linfa elaborata)
- Nei gameti maschili delle Briofite (es, muschi) e
delle Pteridofite (es,felci), perché ne limiterebbe la
motilità