Diversi sistemi (aggregati neuronali) analizzano caratteristiche

PERC EZIONE: FE NOMENO COSTRUTTIV O
A CARATTE RE GLOBALE
Div ersi sistemi (aggregati neuronali) analizzano caratteristiche diverse.
L’unitarietà si raggiunge poi a li vell o gerarchico superiore.
Zeki: esistono (almeno) 3 sistemi che f unzionano in parallelo.
Studi su normali e su lesioni cerebrali: nel lobo occipitale esistono 5 mappe
retinotopiche (V1-V2-V3-V4-V5 o MT) diverse per:
- precisione della rappresentazione topografi ca della retina
- per le caratteristiche degli stimoli cui le cellule sono più sensibili.
Le vie parallele (Zeki)
RETI NA
AREE EXTR ASTRI ATE
CORPO GENIC . LATERALE
CORTECCIA STRIA TA
RETINA:
Cellule gangliari grandi (M o
magnocellulari)
Cellule gangliari piccole (P o
parvicellulari)
•no differenza di colore (info dai
coni è additiv a e non dif ferenziale)
•distinguono info dai coni elaborano
colori
•strati magnocellulari del CGL
•strati parvicell ulari del CGL
Citocromo-ossidasi (enzima mitocond riale): in aree vi sive (strati II e III) cilindri di
circa 0,2 mm che si succedono ad intervalli regolari e che sono detti blob.
TRE vie parallele dal C GL alla striata (V1): due agli strati superficial i (blob e
interblob) e una agli strati profondi.
V2: non ci sono blob ma esistono strisce sottili e strisce spesse separate da strisce
pallide, punto di arrivo delle v ie diverse che analizzano caratteristiche diverse. Da
qui partono le eff erenze verso le aree extrastriate per l’elaborazione di caratteristiche
specif iche.
SISTE MA MAGNOCELL ULAR E:
mov imento – relazioni spaziali tra oggetti - profondità
neuroni: risposte rapide ma transitorie; relativ amente insensibili ai colori (non
rispondono a margini basati sul contrasto)
funzione: mettere in evidenza il movi mento e l’organizz. tridimensionale degli
oggetti; profondi tà; insensibil e ad oggetti statici. DOV E invece che COSA.
Lesioni: def icit nella percezione del movimento e mov . oculari verso l’oggetto o il
mov imento
SISTE MA PARVICE LLULA RE:
forme – colori - visione stereoscopica
neuroni: grande risoluzione (per oggetti statici); sensibili all ’orientamento dei
margini degli oggetti (fondamentale per percepirne la f orma) COSA invece che
DOV E
Lesioni: def icit di riconoscimento di oggetti e facce.
SISTE MA PARVICE LLULA RE BLOB:
colori
COME DIMOSTRARE CHE che esistono davvero vie distinte e che
l’elaborazione delle caratteristiche visive avviene in parallelo?
Osservazioni cliniche: (Freud) agnosie=incapacità di riconoscere determinati
oggetti visivi. Dovute a deficit localizzati in aree corticali distinte.
Disturbi mai i solati-agnosie quasi mai “pure”.
Esperimenti con stimoli equiluminanti:
Razionale:sist. magnocellulare (cieco ai colori), non distingue un margine basato
sulla dif ferenza cromatica invece che di luminanza
solo sist. parvicell ulare blob (sensibile ai colori) indi pendentemente dalla
luminanza
Risultati:In condizioni di equilum inanza non si percepisce più il mov imento
Conclusioni: il movim ento viene analizzato separatamente dal sist. M e non può
essere analizzato dal sist. P
Lesioni sperimentali i n laboratorio: deficit funzi onali specif ici
Anche se le osservazioni cliniche non sono sempre precise, sono in buon accordo
con i risultati sperimentali che indicano com e la visi one sia mediata da diverse vie
disposte in parallelo e interconnesse a diversi livelli.
Il riconoscim ento del movi mento è così importante che solo nei primati il sistema
vi sivo è così evoluto da rispondere a stimoli NON in mov imento. Le rane, ad
esempio, rispondono solo a stimoli in m ovim ento. Questa limitazione si è
mantenuta anche nella parte periferica della retina.
PERC EZIONE DEI MOVIMEN TI (FUNZIONE DI: perc. visiva movimenti,
mantenim. movi m. inseguimento occhi e guida mov im. indiv iduo).
DIV ERSI STADI :
Cellule M retina: NO sensibilità mov imento - SI contrasti di luminosità variabili
nel tempo.
Strati magnocellulari del CGL
V1: contrasti tradotti a cellule sensibili a particolari di rezioni del movimento.
MT: frequenza di scarica è f unzione di velocità e direzione del mov imento di
immagini vi sive.
MST: ulteriore perfezionamento
MT- MST: proiez. nuclei pontini dorsolaterali TE e poi flocculo controlaterale
cervelletto (scarica max in inseguimento oculare) da qui area oculomotrice del
tronco (per i movi menti oculari)
due modi per riconoscere il mov imento:
1. in relazione al mov imento delle
immagini sulla retina (un oggetto
assume posizioni div erse sulla
retina in momenti successivi )
2. in relazione al
mov imento degli occhi e del capo
QUALE
RAPP RESENTAZIONE
PER IL MOVIMENTO A
LIV ELLO CEREBRAL E?
PROBLEMA
DELL’APERTU RA:
In V 1 le cellule hanno campi
recettiv i piccoli e hanno
difficoltà a stabilire la direzione
del mov imento di oggetti
grandi. Inf atti, vedendo solo
piccola parte di superfici e in
mov imento si rilev a solo la
componente perpendicolare
all’orientamento delle linee
dell’immagine stessa
Quale è la soluzi one al problema?
Le cellule di ordine inferiore devono
prendere due o più misure locali in punti
diversi della struttura globale.
Queste cellule proietteranno a cellule di
rango superiore che integreranno le info
da più cellule di rango inferiore
codif icando in maniera corretta il
mov imento di tutto l’oggetto
IPOTESI: info su movimento in due stadi successivi:
1. Neuroni di V 1 e MT =Neuroni selettivi per le componenti della
direzione del movimento sensibili a particolari assi di orientamento si
occupano di movimento unidirezionale (mov . oggetti a 1 dimensione o di
singole componenti per oggetti complessi). Ciascuno segnala il
movimento d elle component i perpendicolari al suo asse di
orientamento e non rispondono se la struttura in toto ha la stessa direzione
dell’asse di orientamento per cui sono selettivi.
2. Neuroni superiori =Neuroni selettivi per la direzione globale (20% di
neuroni MT) che integrano e fondono inf ormazioni da pi ù neuroni per la
percezione di sagome comp lesse
Prove empiriche a sostegno di questa ipotesi: semplif icazione di probl ema
dell’apertura con un RETICOLO:
Alcune cell ule di rango inf eriore codif icano il movimento in alto a destra, altre
il movim ento in basso a destra
Le cellule di rango superiore sommano queste info e noi vediamo un
mov imento verso destra
IN CONCLUSI ONE:
In MT: elaborazione info sulla direzione del m ovim ento di oggetti presenti nella
metà controlaterale del campo visivo e grande inportanza per la coordinazione dei
mov imenti oculari di i nseguimento lento.
lesioni sperimentali di MT inf luenzano i movimenti oculari e la corretta analisi
del mov imento.
La frequenza di scarica dei neuroni di una sola colonna di MT è suffi ciente per la
FORMAZ IONE DEL GI UDIZI O PERCETTIV O SUL MOV IMENTO
Esp.: Registrazioni in MT di scimmi a: nuvola di punti che si muovev a a diversi
gradi di coerenza. Compito: giudi care la direzione di mov imento. La scarica di
una sola colonna suf fi ciente per giudicare la direzione.
Inoltre, l a stimolazione elettrica di neuroni di una colonna in MT f a crescere i
falsi positiv i in quella di rezione.
BASE NEURA LE PER LA PER CEZIONE DELLA PROFONDITA’
Inf o bidim ensionali
Tridimensi onali
Esistono degli elementi monoculari di v alutazione della prof ondità di campo e degli
elementi stereoscopici basati sulla disparità binoculare (Solo sotto ai 30 metri)
ELEMENTI MONOC ULARI :
- familiarità con l’oggetto
- interposizione
- prospettiva lineare o dimensionale (binari e convergenza)
la sensazione di distanza aumenta quanto più aumenta la convergenza
- distribuzione delle ombre e dell’illuminazione (chiaroscuro)
- movimento (o movimento monoculare) di parallasse (movimento della testa o
corpo le immagini del campo visivo si muovono sulla retina: oggetti più vicini si
muovono più rapidamente e in senso inverso al nostro movim ento, quelli lontani più
lentamente)
ELEMENTI STEREO SCOPICI:
Distanza tra occhi: ca. 6 cm.quindi
immanigi sulle due retine leggermente
diverse
Fissando un oggetto le immagini cadono
sul centro delle due retine in zone identiche
grazie alla convergenza degli occhi.
Immagini più vi cine rispetto al punto di
fissazione=più lontane sulla retina;
immagini più lontane =più vi cine sulla
retina. Questo crea:
disparità retinica (immagine proiettata su
punti leggermente diversi di retina f unzione
di distanza dell’oggetto dal piano di
fissazione)
La vi sione stereoscopica verrà data proprio
da queste disparità.
MA AV VIENE PRIMA O D OPO IL RICO NOSCIMENTO DELL’IMMAGINE
(all ’inizi o o come fase f inale dell’elaborazione?)
Sembra che avvenga all’inizio senza il riconoscimento monoculare delle f orme:
uomo può rilevare l’esistenza di forme e loro movimento in profondità senza altre
informazioni oltre a disparità retinica.
Bela Julesz utilizza il termine di PERC EZIONE CICL OPICA. Soltanto dopo
l’integrazione delle info provenienti dai due occhi l a percezione visiva è chiara e
coerente. Questa integrazione avviene per la prima volta in V1, perciò da solo
ciascun occhio può vedere solo un insieme di punti.
Dove avviene la fusione delle imm agini????
La vi sione stereoscopica non origina in retina o nel CG L ma a liv ello
della corteccia striata o a liv elli superiori, dove vengono combinati i
segnali provenienti dai due occhi.
V1 è la prima stazione di f usione di inf ormazioni provenienti dai due
occhi.
Esitono neuroni selettivi per la disparità retinica in tutta la via
magnocellulare: V1, strisce spesse di V2 e MT.
Circa 70% di cel lule sempli ci e complesse di V1, V2 e V3 rispondono a
disparità binoculare (alcune sensibili più a stimoli v icini, altre a stimoli
lontani).
Qual è lo stimolo che produce una risposta massimale? =Uno stimolo
presente su entrambe le retine che produca disparità retinica, a
prescindere che si tratti di immagini coerenti o di un insieme di punti. E’
importante, quindi, la convergenza delle aff erenze dai due occhi e non la
forma.
BASE NEURA LE PER LA PER CEZIONE DELLE FORME
COMPLESSE E DELLE FISIONOMIE
Riconoscimento delle forme: sistema parvicellulare interblob da V1 a V2 e V4
inferotemporale: riconoscere le forme dipende quindi da corteccia
inferotemporale
Evidenza sperimentale: Sindrome clinica della PROSOPAGNOSIA.
Pazienti riconoscono diverse parti del viso e espressioni emotive
manca la connessione tra i li neamenti e l’identità specifi ca della persona (con
voce o abbigliamento conoscenti vengono riconosciuti).
Forma pura (rara): solo facce, oggetti sono preservati
Lesioni sempre bilaterali della superficie inf eriore dei lobi occipitali e in avanti
fino alla parte interna dei lobi temporali. E inf atti area inferotemporale è
fondamentale per apprendimento e la percezione visiva: se viene asportata è
compromessa solo capacità riconoscimento di f orme senza alterare altre funzioni
come riconoscimento dei colori o m ovim ento.
Corteccia inferotemporale: riconoscimento avanzato di f orme; integra
diverse info visive perché riceve af ferenze da aree retinotopiche come V4
(che ne riceve da V 3 e MT)
Dif ferenze della corteccia inferotemporale rispetto alle altre corteccie vi sive:
- campo recettiv o di quasi tutte le cellule comprende la fovea
- campo recettiv o molto esteso (fi no a 25° x 25° e addirittura tutto il campo
vi sivo: entrambi gl i emicampi).
- no organizzazione retinotopica (a differenza di corteccia striata e della
maggior parte di extrastriate)
Circa 10% di queste cellul e selettive per particolari stimoli complessi quali
mani o v olti etc.
(mano aperta e in ogni orientamento e viso f rontale o in alcune cellule il
profi lo, hanno risposta massimale). Altre cellule sono specializzate per le
espressioni facciali.
Forse sono organizzate a colonne come quelle per l’orientamento.
PROBLEMA DEL C OLLEGA MENTO: se le inf ormazioni relative al
colore, all a forma al movi mento e al senso di profondità vengono elaborate
parallelamente in aree diverse della corteccia,
- come è possibile avere una percezione unitaria che racchiuda tutte queste
informazioni?
- quale meccanismo permette a cellule di div erse vie nervose di entrare
temporaneamente in connessione per condividere le proprie “conoscenze”
su diverse caratteristiche cui sono sensibili??
Secondo Treisman e Julesz (ricerche indipendenti) il meccanismo che unisce
le inf o di un oggetto separate nelle div erse aree visive specializzate è
L’ ATTENZIONE VISI VA
processo preattenzionale: analisi grossolana di natura e proprietà generali di
oggetti codificandone elementi utili a caratterizzare lo scenario visivo
(colore, orientamento dei contorni, dimensione e direzione del m ovim ento)
processo attenzionale: dirige attenzione su un oggetto,
+
Esplorazione
preattenzionale
Esplorazione
atten zionale
T
Modello dell’attenzione visiva di Treisman
Codifica in parallelo
processo
preattenzionale: si
creano delle mappe di
caratteristiche distinte
(per il colore, la forma,
il movim ento) che
convergono in una
mappa principale delle
immagini che
comprende la
rappresentazione
globale dell’immagine;
processo attenzionale: creando una mappa principale o saliente, che comprende tutte
le inf o di quell’oggetto che riceve dall e singole mappe di caratteristiche distinte. In
un secondo tempo tutte le info relative a quell’oggetto vengono passate in rassegna
in maniera approfondita tornando ad analizzarle nelle singole mappe di
caratteristiche dove sono custodite.
COSA ACCEN DE IL R IFLETTO RE DELL’ATTENZION E?
Grande importanza di strutture sottocorticali (pulvinar, claustro, collicolo
superiore)
Colli colo superiore e V1: neuroni che rispondono soprattutto quando c’è un
mov imento oculare nella direzione dell ’oggetto.
Corteccia parietale posteriore: invece neuroni che rispondono nel caso in cui
l’oggetto richiede l’attenzione dell’animale anche senza mov imenti oculari.
Ipotesi: quando un individuo riv olge la propria attenzione su un oggetto, le cellule
della cort. parietale posteriore sensibili all’oggetto scaricano. Quando il soggetto
muove gli occhi per osservarlo meglio, scaricano anche le cellule del colli colo
sup.
Corteccia inferotemporale: attenzione selettiv a verso una posizione: cell ule
selettive per lo stimolo scaricano, attiv ità di cellul e che rispondono allo stimolo da
ignorare invece dim inuisce.
Attività dei neuroni della corteccia parietale posteriore (scimmia)
in funzione del livello attenzionale
sem plice stimolo lum inoso
stim olo lum inoso + mov. saccadico
stim olo lum inoso + movim ento
del braccio
L’ipotesi di Singer:
L’attenzione verso un immagine del cam po visiv o si ottiene attraverso la
sincronizzazione delle scariche di diversi neuroni.
Tale attività sincrona guida l’attività dei neuroni di ordine superiore e
indica loro che l’attenzione sta concentrandosi su un particolare oggetto.
sincronia neuronale
attenzione