miglioramento genetico della qualità

FRUMENTO
MIGLIORAMENTO GENETICO
1
Incremento delle rese del frumento tenero e del
frumento duro in Italia nel periodo 1949-1999.
6
RESE t/ha
5
4
F. tenero + 0,06 t/ha/anno
F. duro + 0,04 t/ha/anno
F. tenero
F. duro
3
2
1
0
1945 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000
ANNI
2
3
4
Lo scopo del miglioramento genetico è quello di
riunire in un unico genotipo le caratteristiche atte
a massimizzare le rese nelle condizioni
ambientali
in
cui
esso
sarà
coltivato,
assicurando
un
compromesso
tra
il
mantenimento
delle
caratteristiche
che
assicurano
una
buona
adattabilità
e
l’estrinsecazione massima dei caratteri legati alla
produttività
5
La biodiversità è essenziale per assicurare l’adattamento
delle specie al progressivo mutamento delle condizioni di
vita: la perdita di biodiversità rappresenta quindi una
minaccia per la sopravvivenza delle specie.
Lo sviluppo dell’agricoltura, con la progressiva selezione
delle sole piante di maggiore interesse produttivo, ha
portato ad una riduzione della variabilità genetica.
Esempio Frumento tenero in Italia
Varietà iscritte al Registro
Varietà certificate e commercializzate
Varietà largamente coltivate
n° 144
n° 105
n° 18
(nel loro complesso occupano il 90% della
superficie italiana a frumento tenero)
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SELEZIONE
• Selezione: favorire, nella
riproduzione, gli individui con
particolari caratteristiche utili
• La selezione è efficace solo quando
esistono differenze ereditarie
• Per molto tempo l’uomo ha fatto
selezione, inconsciamente, per
migliorare le piante coltivate
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Selezione entro popolazioni locali
• La variabilità genetica presente in una popolazione naturale
o in una popolazione differenziatasi sotto l’azione
dell’ambiente e dell’uomo (ecotipo o landrace) trae origine
dai cambiamenti ereditari che in natura avvengono in
percentuale modesta ed in modo imprevedibile, oltre che da
ibridazioni naturali e successive ricombinazioni.
• Selezione massale
• Selezione per linea pura
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MIGLIORAMENTO GENETICO
IN ITALIA SU BASI SCIENTIFICHE
TODARO
SELEZIONE DA POPOLAZIONE
INALLETTABILE 96
1900
STRAMPELLI
INCROCIO E SELEZIONE
AKAGOMUGHI x RIETI
x WILHELMINA TARWE
ARDITO - VILLA GLORI - MENTANA
DAMIANO CHIESA - S. PASTORE
(BATTAGLIA DEL GRANO)
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•Selezione massale: per formare la nuova varietà
si riuniscono le progenie di molte linee tra loro
simili
Variante: valutazione della
progenie della pianta, prima
della riunione in massa.
Maggiore elasticità della
varietà al variare delle
condizioni colturali ed
ambientali
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• Selezione per linea pura: la nuova varietà
viene fondata sulla progenie di una singola linea
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Senatore Cappelli
• Da selezione per
linea pura
eseguita da N.
Strampelli nel
frumento nord
africano Jenah
Rhetifah
• Molto diffuso in
tutta Italia ed in
coltura per molti
anni
12
(
Rieti
Wilhelmina Tarwe (NL)
(resistenza
(produttività)
alla ruggine)
Linea produttiva e resistente
alla ruggine, ma tardiva
×
)
Akagomughi (JPN)
(grande precocità,
bassa taglia)
Linee resistenti all’allettamento e alla ruggine,
con alta fertilità della spiga e precoci:
Ardito, Mentana, Villa Glori, Damiano Chiesa, S.
Pastore…
13
“…bred in 1929…
was grown in Italy
and in many countries
for more than 35
years.”
S. PASTORE
14
Incroci
Scopo: combinare in un’unica varietà i geni favorevoli
presenti in due o più differenti genotipi.
Creazione della
variabilità
15
Metodo Pedigree
(Selezione
genealogica)
16
Popolazione riunita
•Durata della fase popolazione
riunita:
- fino a quando una stagione
favorevole non consenta una
selezione efficiente per
caratteri importanti
- in F6, F8 normalmente si
raggiunge la completa
omozigosi
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Single Seed Descent
18
OBIETTIVI DEL MIGLIORAMENTO GENETICO

Incremento delle rese
- nuova architettura della pianta ed in particolare della spiga.
- (sfruttamento dell’eterosi (ibridi F1)).
•
Incremento della stabilità produttiva
•
Miglioramento dell’utilizzo dell’azoto
•
Miglioramento della qualità tecnologica, anche in funzione
delle nuove tecnologie di trasformazione
•
Miglioramento della qualità nutrizionale, compresa la
riduzione delle intolleranze alimentari
•
Nuovi prodotti alimentari (alimenti funzionali)
•
Nuove utilizzazioni non alimentari
- resistenza alle avversità biotiche (malattie della radice, della
foglia, della spiga e del seme).
- resistenza alle avversità abiotiche (alte temperature, freddo
invernale, gelate tardive, siccità, allettamento, etc.).
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Produttività
• Il carattere per il quale si seleziona più
frequentemente è la produttività, la cui
interazione con l’ambiente determina le rese.
• La produttività è un carattere complesso, a bassa
ereditabiltà, per cui si seleziona per caratteri più
semplici (es. componenti della produzione)
• Ideotipo di pianta in funzione dell’ambiente
colturale (epoca di spigatura e di maturazione,
taglia, sistema radicale, portamento della pianta
e delle foglie, funzionalità fotosintetica, forma
della spiga, struttura della granella, etc.)
• La produttività va sempre associata alla qualità
• Prodotto (granella) adatto alla destinazione d’uso
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IDEOTIPO
(Donald, 1981)
BASSA CAPACITÀ DI COMPETIZIONE (PIANTA CHE CRESCE E
SI SVILUPPA SENZA ARRECARE DANNO ALLE CONTIGUE)
TAGLIA RIDOTTA
RIDOTTA FOGLIOSITÀ
BASSO INDICE DI ACCESTIMENTO
PORTAMENTO ERETTO DELLE FOGLIE
ELEVATI RITMI FOTOSINTETICI
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Una maggiore potenzialità produttività in
condizioni ottimali comporta più elevate
esigenze colturali e, quindi, una minore stabilità
produttiva in condizioni ambientali meno
favorevoli.
È difficile riferirsi ad un UNICO IDEOTIPO
produttivo, in quanto gli ambienti e le
agrotecniche adottate sono estremamente
diversificati.
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Tra varietà ed ambiente di coltivazione si possono
instaurare dei rapporti di INTERAZIONE molto forti
(Interazione Genotipo Ambiente) che possono
condizionare pesantemente le prestazioni della varietà.
La risposta della varietà è condizionata dalle situazioni
pedoclimatiche o dalla gestione agronomica della
coltura.
Il comportamento adattativo è generalmente legato
all’origine del germoplasma di base e/o all’ambiente di
selezione della varietà.
23
La selezione per ampio adattamento (cioè per
l’adattamento a diverse condizioni pedoclimatiche e
agronomiche) può consentire economie di scala nella
costituzione varietale e nelle attività di produzione e
distribuzione del seme, e può facilitare la promozione e
raccomandazione varietale.
Tuttavia, la maggior parte delle varietà appare
caratterizzata da adattamento specifico, cioè da
risposte adattative generalmente circoscritte in termini
geografico-ambientali. La selezione per adattamento
specifico può permettere di massimizzare i guadagni
selettivi in un dato ambiente e promuove una maggiore
diversificazione varietale e, dunque, una maggiore
biodiversità nel territorio.
24
Il miglioramento genetico, la
raccomandazione varietale e la diffusione
commerciale devono considerare o
sfruttare l’interazione tra varietà ed
ambiente di coltivazione.
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Altezza della pianta
La riduzione della taglia della pianta è stato uno dei
principali obiettivi del miglioramento genetico nella prima
metà del ‘900 ed è ancora un obiettivo importante in molti
programmi di costituzione varietale.
Migliore
resistenza
all’allettamento
Colture più fitte
> concimazioni
azotate
Migliore ripartizione della sostanza secca
tra prodotto utile e residui pagliosi
più alto indice di raccolta (Harvest Index, HI)
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L’altezza della pianta di grano è un carattere controllato
da pochi geni principali con un grande effetto e da molti geni con
piccoli effetti. Questi geni costituiscono dei QTL che possono
essere identificati usando marcatori molecolari relativamente facili
da analizzare
27
Precocità di spigatura
La fioritura è il singolo carattere con la maggior
influenza sull’adattamento di una varietà al suo
ambiente di coltivazione. In frumento, la durata della
fase che precede la spigatura è un fenomeno
complesso che è determinato da tre fattori:
vernalizzazione, lunghezza del giorno e temperature,
spesso interagenti tra di loro.
L’epoca di spigatura è un carattere di facile
determinazione ed altamente ereditabile, così che in
ogni ambiente può essere perseguita un’epoca di
spigatura ‘ottimale’.
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Negli ambienti italiani la precocità di spigatura
rappresenta la fondamentale caratteristica per sfuggire
alla siccità tardo-primaverile/estiva che frequentemente
si verifica. Per questo motivo, la precocità ha
rappresentato un costante criterio di selezione nei
programmi di selezione condotti in Italia,
compatibilmente con la necessità di evitare che la
spigatura cada in un periodo in cui sono ancora
possibili pericolose gelate tardive.
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RESISTENZA AL FREDDO
• Il danno si può verificare in due momenti del ciclo colturale:
- con freddo invernale, che colpisce la pianta durante le
fasi vegetative
- con freddo primaverile, che colpisce le piante durante
le prime fasi riproduttive.
• Il primo, se accentuato, porta al congelamento della pianta
e quindi anche alla morte; se non accentuato, porta ad una
riduzione della capacità di accestimento.
• Il secondo è dannoso quando il freddo si manifesta durante
la levata, con la spiga in formazione, o peggio ancora
durante la spigatura. Il danno più evidente è la ridotta
fertilità della spiga.
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• Le specie diploidi (AA) non sono molto resistenti al freddo.
• Le specie tetraploidi (AABB) presentano una resistenza
maggiore rispetto ai diploidi.
• Le specie esaploidi (AABBDD) sono le più resistenti,
specialmente quelle provenienti dal Centro ed Est Europa
(T. zhukovskyi, T. spelta)
• La pianta presenta diversi meccanismi adattativi multipli,
per cui non si può selezionare per un unico carattere.
• Carattere a base poligenica, controllato da geni
parzialmente dominanti con effetto additivo.
• I geni sono localizzati nei cromosomi 5A, 5B, 5D e 2B e 4B.
• Uso di di prove di laboratorio e di marcatori fisiologici per la
selezione
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RESISTENZA ALLA SICCITÀ
Difficoltà di natura economica ed ambientale hanno
reso il miglioramento genetico della resistenza agli
stress abiotici una valida alternativa alle pratiche
agronomiche per ridurre il divario tra le rese reali e
quelle potenziali, soprattutto nelle aree più marginali.
L’identificazione di varietà capaci di resistere agli
stress è l’innovazione tecnologica più facilmente
trasferibile agli agricoltori in tali aree, e capace di
garantire la sostenibilità dei sistemi agricoli.
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La resistenza agli stress abiotici, in quanto parte
essenziale dell’adattamento ambientale, è
necessariamente legata ad un dato ambiente. Tale
resistenza è generalmente associata ad un adattamento
specifico.
I caratteri potenzialmente utili dovrebbero essere
valutati e verificati in specifiche condizioni ambientali.
Il miglioramento genetico per la resistenza agli stress
abiotici ha compiuto notevoli progressi quando è stato
riconosciuto che la selezione deve avvenire in presenza
dello stress.
33
Numerosi caratteri morfo-fisiologici sono stati indicati
come criteri di selezione indiretta per la resistenza alla
siccità.
•
•
•
•
•
Precocità
Presenza di reste
Ultimo internodo lungo
Pubescenza
Ritardo senescenza
fogliare
• Arrotolamento fogliare
• Cere epicuticolari
• Riflettanza radiazione
intercettata
• Ridotta conducibilità
stomatica
• Stabilità membrane
cellulari
• Ridotto diametro vasi
radicali
• Accumulo di prolina
• Aggiustamento
osmotico
• Efficienza utilizzazione
dell’acqua
• Efficienza traslocazione
sintetati
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RESISTENZA ALLE MALATTIE
La costituzione di varietà di frumento
geneticamente resistenti rappresenta il metodo
di controllo più efficace, più economico e più
‘ecologico’, considerando il costo dei
trattamenti, la diffusione di varianti dei
parassiti resistenti ai principi attivi e il rischio
di presenza di residui chimici tossici sul
prodotto.
35
36
RESITENZA ALLE AVVERSITÀ BIOTICHE
Le piante rispondono all’attacco dei patogeni attivando GENI
di varia natura coinvolti nella difesa.
STRATEGIA DI DIFESA
 modificazioni della parete cellulare
 sintesi di fitoalessine tossiche al patogeno
 inibizione di enzimi del patogeno
 produzione di enzimi pectinolitici
 produzione di proteine (RIP = Ribosome Inactivating
Proteins) caratterizzate dall’essere potenti inibitori della
sintesi proteica delle cellule eucariote
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MIGLIORAMENTO GENETICO DELLA
QUALITÀ
Tutti i costituenti chimici
della cariosside
influiscono sulle
caratteristiche del
prodotto finito.
38
EFFETTO QUALITÀ
La maggior influenza è comunque dovuta alla componente
proteica, intesa in senso quantitativo e qualitativo.
39
LE PROTEINE DEL FRUMENTO TENERO
40
LE PROTEINE DEL FRUMENTO DURO
41
La QUALITÀ PROTEICA del frumento è controllata da più geni,
localizzati su differenti cromosomi, tra loro interagenti.
È possibile selezionare per qualità proteica già a partire dalle
prime generazioni segreganti mediante analisi elettroforetiche.
Le componenti proteiche evidenziate con l’elettroforesi sono
ereditate in modo semplice.
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Selezione per caratteristiche del
seme di frumento duro
• Bianconatura: carattere sotto controllo genetico ma molto
influenzato dall’ambiente ed in particolare dalle tecniche
colturali (concimazione azotata)
• Contenuto in ceneri: carattere sotto controllo genetico
ma elevata interazione genotipo x ambiente
• Colore giallo ambrato: dipende dal contenuto di
carotenoidi e dall’attività delle lipossigenasi (enzimi che
decolorano i carotenoidi). Esiste ampia variabilità genetica.
Recentemente è stato introdotto in duro il gene Yp (yellow
pigment) proveniente da Agropyron elongatum.
Geni localizzati sui cromosomi della serie 2, 4, 5 e 7
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