Indice
Introduzione
XIII
Parte I
I CONCETTI DELL’EMBRIOLOGIA
Capitolo 1 • Generazione e sviluppo
1.1 La cellula e il microscopio
1.2 Le due versioni della teoria cellulare
1.3 Il problema della generazione
1.4 Il problema dello sviluppo
1.5 La determinazione (il differenziamento “invisibile”)
1.6L’induzione
1.7 L’organizzatore primario
1.8 La regolazione
1.9 I processi della morfogenesi
1.10 La definizione di gene
Capitolo 2 • Ontogenesi e filogenesi
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
2.7
2.8
I piani corporei
La comparsa degli animali
Le fasi del ciclo vitale
Protostomi e deuterostomi
La novità degli amnioti
L’evoluzione dei mammiferi
Il ciclo vitale dei mammiferi
L’origine dell’uomo
2
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4
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18
18
21
22
24
26
28
29
31
Capitolo 3 • Embriologia molecolare
34
Marcello Barbieri
3.1 L’organizzazione spaziale
34
3.2 I geni Hox36
3.3 I geni dello sviluppo embrionale
38
3.4 La scoperta dei geni omologhi
39
3.5 La classificazione degli animali
40
3.6 L’ontogenesi del sistema nervoso
41
3.7 I codici nello sviluppo embrionale
43
3.7.1 I codici dell’adesione
43
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VI
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3.8
3.9
3.10
3.7.2 I codici dell’apoptosi
3.7.3 I codici di trasduzione dei segnali
I codici degli istoni
I codici Hox
Codici organici e macroevoluzione
44
44
45
47
48
Parte II
LA RIPRODUZIONE
Capitolo 4 • Lo sviluppo sessuale
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
4.7
4.8
4.9
4.10
4.11
4.12
La determinazione sessuale
Il differenziamento del sesso
La dottrina di Jost
Gli ormoni mascolinizzanti
La ricerca del fattore TDF
Gli abbozzi dell’apparato genitale
4.6.1 Gli abbozzi delle vie genitali
4.6.2 Gli abbozzi delle gonadi
4.6.3 Gli abbozzi dei genitali esterni
4.6.4 Le cellule germinali primordiali
Lo sviluppo delle gonadi
4.7.1 Il differenziamento delle gonadi maschili
4.7.2 Il differenziamento delle gonadi femminili
Lo sviluppo delle vie genitali
4.8.1 Il differenziamento delle vie genitali maschili
4.8.2 Il differenziamento delle vie genitali femminili
Lo sviluppo dei genitali esterni
4.9.1 Il differenziamento dei genitali esterni maschili
4.9.2 Il differenziamento dei genitali esterni femminili
La migrazione delle gonadi
4.10.1 La migrazione dei testicoli
4.10.2 La migrazione delle ovaie
La pubertà
Il controllo ormonale dello sviluppo sessuale
Capitolo 5 • Ovogenesi e cicli femminili
5.1 Le tappe dell’ovogenesi
5.2 La fase preantrale
5.3 La fase antrale
5.4 La fase preovulatoria
5.5L’ovulazione
5.6 La fase luteinica
5.7 I meccanismi di controllo del ciclo ovarico
5.8 Sommario del ciclo ovarico
5.9 I cicli femminili
5.10 Il ciclo dell’utero (ciclo mestruale)
5.10.1 La prima fase del ciclo mestruale (fase proliferativa)
5.10.2 La seconda fase del ciclo mestruale (fase secretiva)
5.11 Il ciclo cervicale
5.12 I cambiamenti periodici degli ovidotti
5.13 I cambiamenti periodici della vagina
5.14 Altri effetti del ciclo ovarico
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Capitolo 6 • La spermatogenesi
6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
6.6
6.7
6.8
6.9
6.10
I cambiamenti puberali dei testicoli
I compartimenti del testicolo
La prima fase della spermatogenesi (la proliferazione)
La seconda fase della spermatogenesi (la meiosi)
La terza fase della spermatogenesi (la spermiogenesi)
Il ciclo spermatogenico (le associazioni cellulari)
Il ciclo dell’epitelio seminifero
L’onda dell’epitelio seminifero
Gli ormoni del testicolo
Il controllo ormonale della spermatogenesi
VII
98
98
98
100
102
103
106
107
109
110
111
Capitolo 7 • La fecondazione
7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
7.6
7.7
7.8
7.9
7.10
7.11
113
Riproduzione e sessualità
113
Il trasporto nelle vie spermatiche
114
Il seme
115
Il trasporto nelle vie femminili
116
La capacitazione
118
L’attivazione degli spermatozoi
119
La penetrazione dello spermatozoo nell’uovo
120
Le reazioni dell’uovo
121
L’unione dei cromosomi
123
La non-equivalenza dei genomi
124
La fecondazione in vitro126
Parte III
LO SVILUPPO
Capitolo 8 • La prima settimana
8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
8.6
Gli eventi della prima settimana
Determinazione e totipotenza dei blastomeri
I meccanismi delle prime determinazioni
Impianti ectopici e teratocarcinomi
Blastomeri e animali transgenici
La biopsia dei blastomeri
130
130
134
137
140
142
143
Capitolo 9 • La seconda settimana
144
9.1 Gli eventi della seconda settimana
144
9.2 Gli eventi dell’8° e del 9° giorno (il disco embrionale)
145
9.3Gli eventi del 10° e dell’11° giorno (il mesoderma
extraembrionale)146
9.4 Gli eventi del 12° giorno (la prima circolazione) 147
9.5 Gli eventi del 13° giorno (il corion)
148
9.6 Gli eventi del 14° giorno (il sacco vitellino secondario)
149
9.7 La reazione deciduale
150
9.8 Il mantenimento della gravidanza
151
9.9 La protezione immunologica dell’embrione
153
Capitolo 10 • La terza settimana
10.1 La formazione dei tre foglietti
10.2 La formazione della notocorda
10.3 L’induzione del sistema nervoso
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VIII
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10.4
10.5
10.6
La suddivisione del mesoderma
La circolazione primitiva
10.5.1 La formazione delle cellule sanguigne (eritropoiesi)
10.5.2 La formazione dei vasi sanguigni (angiogenesi)
10.5.3 Gli abbozzi del cuore
Adesione e migrazione delle cellule embrionali
Capitolo 11 • La quarta settimana
11.1
11.2
11.3
11.4
11.5
11.6
11.7
Lo stadio filotipico
Le pieghe longitudinali
11.2.1 Le pieghe cefaliche
11.2.2 Le pieghe caudali
Le pieghe laterali e l’intestino primitivo
Lo sviluppo dell’ectoderma
Lo sviluppo del mesoderma
11.5.1 Lo sviluppo dei somiti
11.5.2 Lo sviluppo del mesoderma intermedio
11.5.3 Lo sviluppo del mesoderma laterale
Lo sviluppo dell’endoderma
11.6.1 Lo sviluppo dell’intestino anteriore
11.6.2 Lo sviluppo dell’intestino medio
11.6.3 Lo sviluppo dell’intestino posteriore
Lo studio delle discendenze cellulari
Capitolo 12 • La placenta
12.1
12.2
12.3
12.4
12.5
12.6
La placenta primitiva
La placenta definitiva
La crescita della placenta
Il cordone ombelicale
La circolazione placentare
12.5.1 La circolazione materna
12.5.2 La circolazione fetale
12.5.3 La membrana placentare
Le funzioni della placenta
12.6.1 Il trasporto dei gas
12.6.2 Il trasporto dell’acqua
12.6.3 Il trasporto dei minerali
12.6.4 Il trasporto delle sostanze nutritive
12.6.5 Il trasporto degli ormoni
12.6.6 Farmaci, virus e microrganismi
12.6.7 Altre funzioni
Capitolo 13 • Rassegna dello sviluppo umano
13.1
13.2
13.3
13.4
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I tre periodi dello sviluppo
Riassunto del primo mese
13.2.1 La prima settimana
13.2.2 La seconda settimana
13.2.3 La terza settimana
13.2.4 La quarta settimana
Riassunto del secondo mese
Riassunto del periodo fetale
13.4.1 Il terzo mese
13.4.2 Il secondo trimestre
164
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169
169
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174
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201
201
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13.5
13.6
13.4.3 Il terzo trimestre
Le malformazioni congenite
I metodi della diagnosi prenatale
13.6.1 L’analisi agli ultrasuoni
13.6.2 L’amniocentesi
13.6.3 La biopsia dei villi coriali
13.6.4 Altri metodi
IX
209
210
214
214
215
216
217
Parte IV
L’ORGANOGENESI
Capitolo 14 • Lo sviluppo della faccia
14.1 I processi facciali
220
Capitolo 15 • L’apparato branchiale
231
231
233
233
235
237
238
239
239
239
14.2
14.3
14.4
14.5
14.6
15.1
15.2
15.3
15.4
15.5
15.6
15.7
15.8
15.9
La bocca primitiva
La formazione del palato
Le cavità nasali
Lo sviluppo dei denti
Malformazioni congenite della faccia
L’apparato branchiale primitivo
Gli archi branchiali
I solchi branchiali
Le tasche branchiali
La tiroide
La lingua
Le ghiandole salivari
La faringe
Malformazioni congenite dell’apparato branchiale
Capitolo 16 • L’apparato respiratorio
16.1
16.2
16.3
16.4
16.5
16.6
16.7
16.8
16.9
Gli abbozzi dell’albero respiratorio
La laringe
La trachea
Lo sviluppo dei bronchi
Lo sviluppo dei polmoni
Il surfattante
Le cavità del celoma
Il diaframma
Malformazioni dell’apparato respiratorio e del diaframma
16.9.1 Fistole esofagotracheali e atresia dell’esofago
16.9.2 Sindrome da insufficienza respiratoria
16.9.3 Agenesia dei polmoni
16.9.4 Ipoplasia dei polmoni ed ernia congenita
del diaframma
Capitolo 17 • L’apparato digerente
17.1 L’intestino primitivo
17.2 I mesenteri
17.3L’esofago
17.4 Lo stomaco
17.5 Il duodeno
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X
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17.11
17.12
17.13
17.14
17.15
Il fegato e la cistifellea
Le tuniche e i legamenti del fegato
Il pancreas
La milza
L’intestino medio
L’intestino posteriore
Occlusione e ricanalizzazione del tubo intestinale
Malformazioni congenite dell’intestino anteriore
17.13.1 Atresia dell’esofago
17.13.2 Atresia e stenosi del duodeno
17.13.3 Stenosi del piloro
17.13.4 Pancreas anulare
Malformazioni congenite dell’intestino medio
17.14.1 Residui del dotto vitellino (diverticolo di Meckel)
17.14.2 Onfalocele
17.14.3 Ernia ombelicale congenita e gastroschisi
17.14.4 Difetti di rotazione
17.14.5 Volvolo dell’intestino medio
Malformazioni congenite dell’intestino posteriore
17.15.1 Megacolon congenito (Morbo di Hirschsprung)
17.15.2 Ano imperforato (agenesia anale)
17.15.3 Fistole dell’intestino posteriore
Capitolo 18 • L’apparato scheletrico
18.1
18.2
18.3
18.4
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18.6
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18.8
18.9
273
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276
276
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279
281
282
282
282
282
283
Capitolo 19 • L’apparato muscolare
284
284
284
284
285
286
287
287
288
Capitolo 20 • L’apparato urinario
289
289
289
290
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19.1
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20.1
20.2
20.3
20.4
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Scheletro assile e scheletro appendicolare
Somitomeri e somiti
La colonna vertebrale
Coste e sterno
Il neurocranio
Lo splancnocranio
Lo sviluppo degli arti
Le articolazioni
Malformazioni congenite dell’apparato scheletrico
18.9.1 Malformazioni congenite del cranio
18.9.2 Malformazioni congenite della gabbia toracica
(scheletro assile)
18.9.3 Malformazioni congenite degli arti
18.9.4 Malformazioni generali dello scheletro
260
261
262
263
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265
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268
268
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269
270
270
271
271
271
271
272
L’origine embrionale dei muscoli
I muscoli della testa
I muscoli del tronco
I muscoli degli arti
I muscoli del cuore
I muscoli lisci
Malformazioni congenite dell’apparato muscolare
19.7.1 La distrofia muscolare
I reni e le vie urinarie
Il pronefro
Il mesonefro
Il metanefro
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20.5
20.6
20.7
20.8
20.9
20.10
20.11
Lo sviluppo del sistema collettore
Lo sviluppo dei nefroni
Il rene fetale
L’ascesa dei reni
Il seno urogenitale
Lo sviluppo della vescica
Malformazioni congenite dell’apparato urinario
20.11.1 Agenesia renale
20.11.2 Ipoplasia e displasia renale
20.11.3 Rene policistico
20.11.4 Duplicazioni renali
20.11.5 Rene pelvico e rene a ferro di cavallo
20.11.6 Cisti, seni e fistole dell’uraco
20.11.7 Estrofia della vescica
293
293
296
296
297
298
299
299
300
300
300
300
301
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Capitolo 21 • L’apparato cardiovascolare
303
303
303
306
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330
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333
334
Capitolo 22 • Il sistema nervoso
335
335
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21.1
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21.19
22.1
22.2
22.3
22.4
22.5
22.6
22.7
22.8
22.9
I tre apparati dello sviluppo umano
L’apparato primitivo
Il ripiegamento del tubo cardiaco
L’evoluzione del seno venoso
L’evoluzione dell’atrio primitivo
La sepimentazione del canale atrioventricolare
La sepimentazione degli atri
La sepimentazione dei ventricoli
La sepimentazione del tronco arterioso
Lo sviluppo delle valvole cardiache
Lo sviluppo del sistema di conduzione
Gli archi aortici
Lo sviluppo delle arterie
Le vene vitelline
Le vene ombelicali
Le vene cardinali
21.16.1 Le vene cardinali anteriori
21.16.2 Le vene cardinali posteriori
21.16.3 Vena cava inferiore
La circolazione fetale
I cambiamenti della circolazione alla nascita
Malformazioni congenite del cuore
21.19.1 Anomalie del setto atriale
21.19.2 Anomalie del setto intermedio
21.19.3 Anomalie del setto ventricolare
21.19.4 Anomalie del setto troncoconico
21.19.5 La tetralogia di Fallot
Le suddivisioni primarie del sistema nervoso
Lo sviluppo dell’encefalo
I ventricoli
Meningi e liquido cerebrospinale
Le cellule del sistema nervoso centrale
Le cellule del sistema nervoso periferico
Il midollo spinale
L’ascesa del midollo spinale
I nervi spinali
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22.10
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22.15
22.16
22.17
I nervi cranici
22.10.1 In nervi esclusivamente sensitivi (I, II, VIII)
22.10.2 In nervi esclusivamente motori (III, IV, VI e XII)
22.10.3 In nervi misti (V, VII, IX, X e XI)
Il tronco cerebrale
Il cervelletto
Il diencefalo
Il telencefalo
Le commessure
Lo sviluppo fetale degli emisferi
Malformazioni congenite del sistema nervoso
22.17.1 Spina bifida (schisi delle vertebre)
22.17.2 Cranio bifido (schisi delle ossa craniche)
22.17.3 Cranioschisi e mieloschisi
22.17.4 Idrocefalo
Capitolo 23 • L’occhio
23.1
23.2
23.3
23.4
23.5
23.6
23.7
23.8
23.9
Il calice ottico e il cristallino
I vasi sanguigni e il nervo ottico
Lo sviluppo del cristallino
Lo sviluppo della retina
La sclera e la coroide
Le camere dell’occhio e la cornea
L’iride e il corpo ciliare
Gli annessi dell’occhio
Malformazioni congenite dell’occhio
23.9.1 Coloboma dell’iride
23.9.2 Cataratta congenita
23.9.3 Glaucoma congenito
23.9.4 Anoftalmia e microftalmia
Capitolo 24 • L’orecchio
24.1
24.2
24.3
24.4
24.5
24.6
Composizione e origine embrionale
Il labirinto membranoso
Il labirinto osseo
Lo sviluppo dell’orecchio medio
Lo sviluppo dell’orecchio esterno
Malformazioni congenite dell’orecchio
Capitolo 25 • L’apparato tegumentario
25.1
25.2
25.3
25.4
25.5
25.6
25.7
25.8
25.9
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La pelle e gli annessi cutanei
Lo sviluppo dell’epidermide
Le cellule dell’epidermide
Lo sviluppo del derma
Le interazioni fra epidermide e derma
I peli e le ghiandole sebacee
Le ghiandole sudoripare (merocrine e apocrine)
Le ghiandole mammarie
Malformazioni congenite della pelle
349
349
350
350
350
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356
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Bibliografia
400
Indice analitico
405
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