Aspetti fisiologici della risposta delle piante agli

Progetto cofinanziato
dal programma LIFE+
Aspetti fisiologici della
risposta
i
t d
delle
ll piante
i t agli
li
stress abiotici
Prof. Stefania De Pascale
Dip. Ingegneria agraria e Agronomia del territorio
Università di Napoli Federico II
Fenomeni ambientali estremi creano
condizioni di stress per le piante con un
significativo impatto sulla loro fisiologia,
sviluppo e sopravvivenza.
Le alterazioni provocate da condizioni di
stress sono utili per comprendere
meglio la fisiologia e la biochimica delle
pi nt
piante.
Comprendere le risposte allo stress è
essenziale:
•per individuare metodologie e tecniche
per mitigare l’effetto degli stress sulla
crescita e la produzione.
produzione
•per
selezionare
cultivar
stressresistenti (siccità, salinità ed altre
condizioni che limitano la produzione).
COS’È LO STRESS?
Dalla terminologia
g fisica Î
Stress (fattore di stress) 
deformazione (effetto di stress)
Una definizione di stress biologico è:
Una forza o influenza che tende a
“modificare” il normale sistema di
f
funzionamento
i
d
della
ll pianta
i
Anche se c’è il problema di definire
oggettivamente cosa sia “normale”
normale
(variabile con specie e cultivar).
Risposta
p
organismi
g
viventi a parametri
p
ambientali Î Curva dose-effetto
OPTIMUM?
Definizione di stress
In Biologia:
Stress: “Una p
pressione opprimente
pp
di alcune forze avverse che tende
ad inibire il normale funzionamento
di un sistema biologico”
In Agricoltura:
Una qualunque pressione
ambientale in grado di ridurre la
potenziale produttività di una coltura
Stress:
Gli stress ambientali rappresentano
il principale fattore limitante per la
produttività agricola
RISPOSTE DELLE PIANTE ALLO
STRESS
Le p
piante possono
p
rispondere
p
allo stress in
vari modi.
Possono fuggire dagli effetti dello stress
completando la loro crescita nei periodi meno
stressanti.
Al
Alternativamente
i
specifiche
ifi h alterazioni
l
i i
metaboliche possono rendere la pianta capace
di evitare o tollerare lo stress.
1) Stress escape 2) Stress avoidance
3) Stress tolerance
Sia con l’adattamento che con l’acclimatazione si
ottiene
tti n ttolleranza
ll
n allo
ll st
stress;
ss;
l’adattamento si riferisce a modificazioni
ereditabili, mentre quelle dell’acclimatazione
non lo sono.
Hardening: lento processo di acclimatazione
Stress e Produzione
• Significato economico dei
fattori di stress abiotico in
agricoltura:
– Produttività e Stabilità della
produzione z potenziale
genetico œ Adattamento
g
ambientale Ÿ Conoscenza dei
meccanismi d’azione dei
fattori che generano stress
e delle reazioni metaboliche
delle piante.
Molte colture non superano
mediamente il 20% del potenziale
produttivo
*kg
kg ha-1
Gli stress ambientali causano
circa il 70% delle riduzioni del
raccolto
lt
TIPI DI STRESS ABIOTICI
Carenza di acqua (DROUGHT)
IDRICO
q (F
FLOODING)
Eccesso di acqua
Alte temperature (HEAT)
TERMICO
Basse temperature
(CHILLING)
(FREEZING)
SALINO Eccessiva salinità (SALINITY)
Carenze nutrizionali (DEFICIENCY)
MINERALE
Elementi tossici (TOXICITY)
Parte epigea
p g (BRUSHING)
MECCANICO
Parte ipogea (RESTRICTION)
STRESS
• A seconda della situazione ambientale in cui la
pianta si trova, i fattori che determinano lo
stress possono essere diversi e agire
separatamente o in combinazione tra loro (es.
deserto = calore + siccità + eccesso di
radiazioni).
Esistono stress definiti primari,
secondari o, addirittura terziari
Stress idrici
d
G stress
Gli
str ss idrici
r c possono presentarsi
pr s ntars
o con un eccesso d’acqua o con una
mancanza; questi ultimi i più comuni.
Principio di base:
il potenziale idrico (<)
Il p
potenziale idrico è lo stato
energetico dell'acqua in un
determinato sistema.
Esso aumenta all'aumentare della
pressione e della temperatura
(considerati normalmente costanti) e
diminuisce con l'aumentare della
concentrazione di soluti o con
l'aumento di fenomeni di
adsorbimento.
• Molte specie
p
di angiosperme
g p
annuali
possono resistere a condizioni
ambientali decisamente sfavorevoli
(es.
prolungata
siccità)
sopravvivendo allo stato di semi…
semi
• Piante (xerofite) tollerano la siccità
evolvendo
l
d
meccanismi specifici
f
d
di
resistenza basati sull’adattamento (es.
piante grasse) Ÿ riduzione delle
perdite di acqua riducendo la velocità
di
traspirazione
modificazioni
morfologiche della foglia (spine) e/o
alterazioni
fisiologiche
del
metabolismo
t b li
(
(aprono
gli
li stomi
t i durante
d
t
la notte)
• Alcune specie
rimangono vitali
nonostante la
perdita
d
d’
d’acqua d
dall
protoplasma
cellulare (es. organi
vegetativi delle
“Resurrection
plants”)
C t
Craterostigma
ti
plantagineum
l t i
Crassulacean acid metabolism
(CAM)
• Efficienza fisiologica dei meccanismi
fotosintetici (piante C3 e C4)
• Water Use Efficiency e meccanismi
fotosintetici (piante C3 e C4)
LO STRESS IDRICO
Lo stress idrico
L
id i
i i i quando
inizia
d la
l d
domanda
d di
acqua da parte della pianta supera la
disponibilità nel suolo
La disponibilità di acqua dipende dalla forza
con cui questa è trattenuta nel suolo
L’acqua nel suolo può essere classificata in 3
g
categorie:
Acqua gravitazionale (percola rapidamente per
gravità)
Acqua disponibile (è trattenuta nel suolo dalle
f
forze
capillarie
ill i può
ò essere estratta
t tt dalle
d ll radici)
di i)
Acqua non disponibile (è trattenuta dalle particelle
del suolo così fortemente che non può essere
estratta dalle radici della pianta)
Classificazione schematica dell’acqua
nel terreno
Potenziali idrici
• Il potenziale idrico è il lavoro necessario
per rimuovere una massa unitaria di acqua
pura alla stessa altezza gravimetrica e
senza variazioni di temperatura.
• Esso viene indicato con il simbolo < con
segno negativo ed espresso in termini di
unità di potenziale (erg/g; J/kg) o di unità
di pressione (Pa; bar; atm)
• Le principali componenti del potenziale
dell'acqua
dell
acqua nel terreno sono:
– potenziale
matriciale
dovuto
all'attrazione delle molecole d'acqua
per i costituenti solidi del terreno (<m);
– potenziale gravitazionale derivante dalla
posizione dell
dell'acqua
acqua rispetto ad un piano
di riferimento (<g);
– potenziale osmotico dipendente dalla
concentrazione
della
soluzione
circolante del terreno (<o);
– potenziale
t
i l di pressione
i
originato
i i t dalla
d ll
differenza
di
pressione
dell'aria
rispetto alla pressione atmosferica
(<pa).
Umidità del terreno in funzione
d ll f
della
forza d
di ritenzione
Relazione tra contenuto idrico e
potenziale del suolo
Acqua disponibile in terreni
di di
diversa ttessitura
it
Il potenziale idrico delle piante
Il potenziale idrico totale (ƹt) indica l’energia
dell’acqua
dell
acqua all
all’interno
interno dei tessuti.
tessuti
Le componenti del potenziale totale sono:
p
potenziale
osmotico (ƹS)
potenziale dei succhi cellulari
che
indica
il
potenziale (pressione) di turgore (ƹp) che
indica la pressione idrostatica all’interno
delle cellule
L'equazione fondamentale che lega il potenziale
idrico ƹt al potenziale osmotico ƹS (sempre
negativo
ti per le
l soluzioni)
l i i) e a quello
ll di pressione
i
(legato alla pressione di turgore) ƹp è:
ƹt = ƹS + ƹp
Il diagramma di Höfler illustra le
relazioni
l zi ni ttra lle c
componenti
mp n nti del
d l
potenziale idrico
Pressione di turgore
Potenziale totale
Potenziale osmotico
Funzioni dell’acqua nella pianta
L’acqua costituisce l’80-90%
Costituente del peso fresco delle piante
E’ una componente importante
del
protoplasma
e
delle
proteine e dei lipidi
Solvente
E’ il solvente in cui gas, minerali e
altri soluti entrano nelle cellule e
si muovono tra gli organi
Funziona da reagente o substrato
Reagente in molte importanti processi come
fotosintesi, idrolisi dell’amido ecc.
Mantenimento del turgore
Il mantenimento del turgore è essenziale per
la distensione cellulare e la crescita. Inoltre
consente il movimento degli stomi,
stomi delle
foglie, dei petali ecc.
La disponibilità di acqua regola la fotosintesi
e la crescita delle piante
Relazione tra potenziale idrico fogliare,
fogliare
allungamento delle foglie e fotosintesi nel mais
Perché si misura il potenziale idrico
delle piante?
Agricoltura
Determinazione
D
i
i
d
dell momento
adatto per l’irrigazione
Genetica
agraria
Selezione di popolazioni di
piante resistenti agli stress
Agronomia
Fisiologia
vegetale
l
Studio degli effetti dello
stress sulla crescita e sul
raccolto
lt
Studio della risposta agli
stress dal punto di vista
“funzionale”
La misura del potenziale idrico delle
piante
Potenziale totale (ƹt)
Camera a pressione
La pressione spinge l’acqua
xilematica ad uscire
Potenziale totale (ƹt)
Psicrometro a termocoppia
(Richards-Ogata)
Potenziale osmotico (ƹS )
•Psicrometro a termocoppia
(congelamento/scongelamento)
punto di congelamento
g
•Osmometro a p
Potenziale di turgore (ƹp)
(ƹt) - (ƹS)
Contenuto Idrico Relativo
(Relative Water Content,
RWC)
FW
RWC =
TW
( FW - DW)) x 100
(TW - DW)
DW
Bilancio idrico
• Le piante assorbono acqua dal suolo in fase
liquida per effetto di gradienti di potenziale
che vengono a stabilirsi tra suolo e radici e tra
radici e foglie e perdono acqua dalle foglie
sotto forma di vapore in conseguenza della
differente tensione di vapore esistente
nell'atmosfera
nell
atmosfera e nel mesofillo fogliare.
fogliare
• Se l'intensità di traspirazione eccede
l'assorbimento radicale Õ deficit idrico Õ
riduzione accrescimento Õ minori rese.
La traspirazione fogliare
L’apparato stomatico
La misura della conducibilità
(
(resistenza)
i t
) stomatica
t
ti
Leaf Porometer (AP4 ǻT Devices)
Isolamento di mutanti
stomatici con termometria
ad infrarossi
27r1 ºC
29ºC
30ºC
31ºC
Le piante rispondono alla carenza
idrica con la chiusura degli stomi,
per limitare la traspirazione e
quindi la perdita d’acqua.
Chiusura idropassiva: le superfici
delle cellule di guardia non sono
protette da cuticola Æ facile
perdita d’acqua Æ perdono
turgore e chiudono gli stomi.
Chiusura idroattiva: è indotta da
una riduzione del potenziale
d ll’
dell’acqua
nelle
ll cellule
ll l del
d l
mesofillo Æ coinvolge ABA e altri
ormoni.
Regolazione ormonale durante lo
stress idrico
L’acido abscissico (ABA) regola i
movimenti stomatici e quindi la
traspirazione
Lo stress idrico causa l’aumento della
sintesi di ABA che, a sua volta, induce
l chiusura
la
hi
stomatica,
i
limitando
li i
d la
l
traspirazione fogliare
Leaf diffusion resistance (LDR), relative
water content (RWC) and abscisc acid (ABA)
levels in detached bean leaves
Gli stomi rispondono direttamente alla
concentrazione di ABA nelle cellule
guardia
La concentrazione di ABA nella linfa
xylematica è correlata con la
conduttanza stomatica
Relazione tra [ABA] xilematico e
traspirazione in piante di mais.
La capacità di sintetizzare ABA è importante
nella risposta allo stress idrico, come
y”, con ridotti livelli di
dimostrano mutanti “wilty
ABA
Wild type
yp
Mutante
Contenuto idrico relativo (RWC), conduttanza
stomatica e livelli di ABA in foglie recise di
girasole
La ridotta capacità di sintetizzare ABA
impedisce al mutante “wilty” W-1 di
controllare la traspirazione
W-1
Wild type
“ROOT-SHOOT COMMUNICATION”
Increase in soil water tension
Sensing by roots
Synthesis of ABA in the roots
Delivering ABA via xylem
Increase in leaf ABA
Stomatal closure
R d ti of
Reduction
f water
t unbalance
b l
Effetti del deficit idrico
Riduzione della crescita vegetativa.
G
Germogli
li e foglie
f li sono
generalmente più sensibili delle
radici.
p
Ridotta espansione
delle foglie Æ
p
minore traspirazione
Senescenza ed abscissione delle
p
foglie più vecchie
Incremento del rapporto
radice/chioma
p
I
Incremento
t nell’assorbimento
ll’
bi
t di
acqua esplorando un maggior volume
di suolo
Effetti “agronomici” dello stress idrico
Riduzione della crescita
Ridotta
distensione
(minor turgore)
Inibizione stomatica
d ll f
della
fotosintesi
Ridotto sviluppo degli organi riproduttivi
La ridotta espansione cellulare ha un effetto
sui meristemi alterando lo sviluppo
pp di fiori e
spighe
Anticipo (grano) o ritardo (riso) della fioritura
n m
mais il ritardo n
nello sviluppo
upp del f
fiore
In
femminile causa una ridotta impollinazione
Sterilità
Il polline è molto sensibile al disseccamento,
p cuii è frequente
per
f
nt la
l sterilità
st ilità maschile
m s hil
Riduzione degli assimilati
Durante lo sviluppo della cariosside il ridotto
apporto di assimilati fotosintetici causa una
riduzione del peso unitario del seme
Water Deficit
sensors
Signal transduction
ABA pathway
non ABA pathway
non-ABA
protein synthesis
gene expression
gene products
STRESS ADAPTATION
STRESS ADAPTATION
Strategie
¾Chiusura degli stomi
¾Aggiustamento
gg
osmotico
¾Modifica della distribuzione
degli assimilati
¾Modifica delle membrane cellulari
¾Sintesi di antiossidanti
¾Sintesi di “proteine da stress”
Chi
Chiusura
stomatica
t
ti
iin risposta
i
t allo
ll
stress idrico
Relazione tra contenuto idrico del suolo e
conduttanza stomatica in Acer
pseudoplatanus.
Modifica della densità stomatica
in risposta allo stress idrico
Well -watered
Water stressed
Questo
consente di ridurre la
traspirazione attraverso una più veloce
regolazione stomatica.
Queste modifiche possono
indotte da alti livelli di ABA
essere
Un’altra risposta in molte piante è un
decremento del potenziale osmotico provocato
d un ACCUMULO DI SOLUTI.
da
SOLUTI
Questo processo è chiamato regolazione
osmotica.
p
Riduzione del potenziale nelle foglie
p
Assorbimento
Assorb
mento idrico
dr co
p
Mantenimento del turgore cellulare
Soluti coinvolti: ampio range di ioni
(specialmente K+), zuccheri e amminoacidi
(sorbitolo, prolina). Tutti hanno la proprietà
g
con i
di non interferire significativamente
normali processi metabolici.
osmotic adjuster / osmotic non
nonadjuster
Aggiustamento osmotico
in risposta allo stress idrico
Rappresentazione schematica del meccanismo
di aggiustamento osmotico e delle sue
ripercussioni sulla capacità della pianta di
resistere allo stress idrico
-0.2
0 2 MPa
Stress idrico
-1.0 MPa
Modifica del rapporto radicichioma in risposta allo stress
idrico
Water stressed
controll
Changes in root to shoot ratio in Acer
pseudoplatanus in response to soil water
content.
Carenza Idrica
Modifica delle membrane cellulari
•Le membrane cellulari sono descritte come
un doppio strato fosfolipidi e glicolipidi in
cui sono inserite molecole proteiche
•I fosfolipidi giocano un ruolo cruciale, anche
se non ancora chiarito, nell’aumento della
stabilità delle membrane durante lo stress
idrico
•Il passaggio dell’acqua attraverso le
membrane è regolato anche da particolari
proteine “acquaporine”, che funzionano da
canali proteici per il passaggio dell
dell’acqua.
acqua.
Queste proteine, che aumentano durante lo
stress, possono migliorare il trasporto
dell’acqua.
Sintesi di antiossidanti
•Lo stress idrico può indurre un accumulo di
radicali liberi e perossidi che possono causare
danni
ossidativi
all’organismo
vegetale
distruggendo membrane cellulari, enzimi e DNA
•Gli antiossidanti sono sostanze naturalmente
presenti nelle piante, in grado di detossificare
i radicali liberi.
•Alcuni tra i principoali antiossidanti sono:
SOD (superossido dismutasi), catalasi,
glutatione riduttasi, ascorbato perossidasi
•Lo stress idrico può indurre un aumento nella
sintesi
i
i di queste molecole,
l
l che
h può
ò contribuire
ib i
ad alleviare i sintomi dello stress.
Sintesi di proteine da stress
control
frost drought + ABA
Mitochondrial dehydrin-like proteins in winter wheat
seedlings
dl
.
Le stress proteins sono un vasto gruppo di
differenti polipeptidi indotti da diverse
situazioni di stress.
Le deidrine intervengono nello stress idrico
regolando
l’aggiustamento
osmotico
e
proteggendo le membrane degli organelli
dall’essiccamento
ABA può indurre la sintesi di alcune stress
proteins.
Lo stress salino
Il problema dei suoli salini interessa
sempre di più le nostre regioni a
causa della risalita di acqua di mare
(EC = 55 dS/m) nelle falde
acquifere, soprattutto nelle zone
costiere e nelle isole.
Un’altra
fonte
di
salinità
è
rappresentata dalle concimazioni:
coltivazioni intensive che insistono
sull medesimo
d i
t
terreno
causano un
accumulo di macronutrienti che può
compromettere e la produttività
delle piante.
p
Concentrazione di sali nelle acque
di pioggia e nel mare
Ione
Acqua piovane
Acqua marina
mg/kg
(ppm)
(µmol/L)
µM
g/kg
(‰)
(mmol/L)
mM
Sodio (Na+)
2.0
86
10.8
470
Cloruro (Cl-)
3.8
107
19.4
547
Solfato (SO42-)
0.6
6
2.7
28
Magnesio (Mg2+)
0.3
11
1.3
53
C l i (Ca
Calcio
(C 2+)
0 1
0.1
2
0 4
0.4
10
Potassio (K+)
0.3
8
0.4
10
Totale
7.0
35.0
Fonte: Enciclopedia Britannica
Dei 230 Mha di
terreni irrigui
45 Mha (19.5%)
sono salini
Salinità dei suoli nel mondo
Area
totale
Mha
Suoli salini
Suoli sodici
Mha
Mha
%
%
Africa
1899
39
2.0
34
1.8
Asia,, Pacifico e
Australia
3107
195
6.3
249
8.0
Europa
2011
7
0.3
73
3.6
Latino America
2039
61
3.0
51
2.5
Vicino Oriente
1802
92
5.1
14
0.8
Nord America
1924
5
0.2
15
0.8
Totale
12781
397 3.1%
3 1%
434 3.4%
3 4%
Fonte: FAO Land and Plant Nutrition Management
Service
Salinità dei suoli delle aree costiere in
Italia (ENEA, 1998)
Un’acqua di pozzo (in zone interne della
provincia di Napoli) contiene circa 1 g/L di
sale
Irrigando una coltura di pomodoro con volume
stagionale di 5000 m3/ha, l’apporto annuo sarà
circa 5 t/ha
Questi dati danno un’idea del reale rischio di
accumulo e del peggioramento della qualità dei
terreni legato alla progressiva salinizzazione
Conducibilità elettrica di soluzioni di alcuni tra
i più comuni concimi impiegati nella nutrizione
delle piante (1 g/l)
Residuo salino fisso
• Nel caso di misure analitiche la
salinità
l
à si esprime come residuo
d
salino fisso o contenuto in sali totali
disciolti:
– Contenuto totale di sali disciolti
nell'unità di volume in mg/l, g/l.
– Concentrazione di sali minerali in ppm,
‰.
– L
L'acqua
acqua viene definita salmastra quando
ha un residuo secco pari o superiore al 2
‰ o a 2000 ppm.
>Un indice analitico più completo è meq/l@.
Metodo
conduttivimetrico
• Il contributo di un sale alla salinità
d ll'
dell'acqua
è tanto
t t maggiore
i
quanto
t più
iù
elevata è la sua concentrazione e quanto più
esso è dissociato.
• Conducibilità elettrica (EC):
– mmho/cm a 25 °C (da mho che è l’inverso
dell'ohm)
– mS/cm o dS/m (1 mmho/cm = 1 mS/cm =
1 dS/m).
Un'acqua
acqua viene definita salmastra quando
– Un
l'EC è pari o supera i 3.0 dS/m (a 25 °C).
Sodio (Na+)
• Viene assorbito dalle piante (è
indispensabile
a
basse
concentrazioni)
ma
tende
ad
accumularsi nel suolo/substrato e
provoca
effetti
tossici
sulla
vegetazione e un peggioramento
delle caratteristiche fisiche del
suolo.
Cloruri (Cl-)
• Vengono assorbiti dalle piante (sono
indispensabili
a
basse
concentrazioni) ma tendono ad
accumularsi nel suolo o nel substrato
e provocano
p
n effetti
ff tti tossici
t ssi i sulla
s ll
vegetazione.
Sodium Adsorption
p
Ratio (SAR)
• Na+ viene adsorbito dai colloidi del
suolo
e
ne
determina
la
deflocculazione
con
importanti
effetti sulla permeabilità.
• Il rischio è ridotto dalla presenza di
Ca2+ e Mg2+ e viene valutato con il
seguente indice (concentrazioni in
meq/L):
SAR
Na
2
Ca Mg
2
2
• Si considerano rischiose acque
i i
irrigue
con valore
l
d l SAR superiore
del
i
a 10 (a 5, per le colture
florovivaistiche).
La misura della
salinità del suolo
• Il metodo più comune per misurare la
s linità del
salinità
d l suolo
s l è la
l determinazione
d t min i n
della conducibilità elettrica (EC)
dell’estratto di pasta satura (ECe).
• La misura di EC di un suolo a contenuto
in acqua noto,
noto può essere relazionata
alla ECe usando fattori di conversione.
Conducibilità elettrica
dell’estratto di saturazione
Classe
Valore
Valore (dS/m)
(d / ) E
(dS/m)
ECe Ec
E 5 (estratto
(
(estratto acquoso 1:2,5)
di
saturaz.)
Valore (dS/m)
E 5 (estratto
Ec
(
acquoso 1:5)
assente
trascurabile
0-2
0-0,5
<0.15
moderata
2-4
0,5-1
0.15 – 0.4
elevata
4-8
1,0-2,0
0.4 – 0.8
molto elevata
8-16
2,0-4,0
0.8 – 2
>16
>4
>2
eccessiva
Percentuale di sodio
scambiabile (ESP)
• Un altro parametro importante per
caratterizzare
tt i
un
n suolo
s l salino
s lin è la
l
percentuale di sodio scambiabile (ESP)
che si definisce come la proporzione
fra il sodio scambiabile adsorbito (che
è legato
l
t all’argilla)
ll’
ill ) e la
l capacita
it di
scambio cationico del suolo:
ESP = Sodio scambiabile (meq/100g) × 100
CSC (meq/100g)
ESP
Sodicità
<8
Assente
8-15
Elevata
> 15
Molto elevata
Unità di misura della
salinità e fattori di
conversione
Unità di
misura
i
Applicazioni
1 dS/m
=
Conversione
Conducibilità
elettrica
(dS/m)
suoli
1
1 dS/m = 1 mS/cm =
1 mmho/cm
Conducibilità
elettrica
(µS/cm)
acqua
1000
µS/cm
Sali totali
disciolti
d
sc olt
(mg/L)
acqua
~640
mg/L
1 mg/L = 1 mg/kg = 1
ppm
Molarità di
NaCl (mM)
laboratorio
10 mM
1 mM = 1 mmol/L
1 µS/cm = 1
µmho/cm
Relazione generale della produzione
rel tiv in funzi
relativa
funzione
ne dell
della ssalinità
linità secondo
sec nd
l’equazione di Maas e Hoffman (1977)
Soglia
Produzio
one relatiiva
Y = 100- p (EC-S)
EC
S li i à e colture
Salinità
l
agrarie
i
Fagiolo
Lattuga
Sedano
Asparago
Valori di conducibilità elettrica
dell’estratto di pasta satura in
corrispondenza dei quali si verifica la
riduzione produttiva del 50% per
alcune specie orticole
L’elevata salinità riduce la produzione
Produzione relativa in diverse varietà di
pomodoro
d
i funzione
in
f
i
d
della
ll salinità
li i à d
dell’acqua
ll’
di irrigazione
S linità e n
Salinità
nutrizione
t i i n
6,0
Ca %
Na %
Cl %
g/100 g SS
5,0
4,0
3,0
2,0
1,0
0,0
0
4
8
12
16
EC (dS/
ECw
(dS/m))
La salinità può causare una serie di disordini
fisiologici assimilabili alle fisiopatie da stress
idrico e ascrivibili a carenza di calcio:
m
, p
peperone,
p
n , p
pomodoro
m
(marciume
(m
um
• cocomero,
apicale);
• carciofo (atrofia del capolino);
• cavolfiore (bottonatura, imbrunimento a
chiazze del corimbo);
• cavolo
broccolo
(imbrunimento
e
disseccamento dei bocci fiorali);
• lattuga (imbrunimento del margine fogliare);
• sedano (cuore nero, spugnosità dei piccioli).
Salinità e qualità
De Pascale et al. (2001) J. of Hortic. Sci. & Biothec., 7 (4), 447- 453.
mg/100 g FW
14
12
R² = 0.791
10
8
R² = 0.809
6
Lycopene
Total carotenoids
4
A
2
0
0
5
-1 10
ECw ((dS m )
15
mg/100 g DW
200
180
160
140
R²= 0.908
120
100
R² = 0.915
80
Lycopene
Total carotenoids
60
40
B
20
0
0
5
10
-1
ECw (dS m )
15
Relazione tra il contenuto di carotenoidi totali e di
licopene di bacche di pomodoro e la EC dell’acqua di
irrigazione.
(A) Contenuti espressi su peso fresco
(B) Contenuti espressi su peso secco.
STRESS SALINO
Lo stress salino si riferisce a un eccesso di ioni
nel terreno, in particolare Na+ e Cl-.
Ambienti caratteristici: paludi costiere, deserti,
laghi interni, terreni agricoli.
Si può alleviare lo stress salino con la gestione
dell’irrigazione e con specie con alta tolleranza
ai sali.
sali
Le alofite (piante resistenti ad alte
concentrazioni saline) più tolleranti crescono a
concentrazioni di NaCl tra 200 e 500 mM.
Alcune alofite sono conosciute come
“regolatori salini”, in quanto non assorbono
sale dal terreno; oppure lo assorbono prima,
ma poi lo secernono attraverso ghiandole
specializzate nelle foglie.
Le piante vengono distinte in due
grandi gruppi in funzione della
tolleranza alla salinità:
ALOFITE
GLICOFITE
Resistono bene al Non tollerano alti livelli di
sale
sale
L piante
Le
pi nt coltivate
lti t sono
n tutte
t tt glicofite
li fit
Sensibilità al sale in specie ortofloricole
Andamento della crescita di diverse specie
vegetali all'aumentare della concentrazione dello
ione cloro
Andamento della crescita di diverse specie
vegetali all'aumentare della concentrazione dello
ione cloro (da Greenway e Munns, 1980):
Le specie sono classificabili in quattro gruppi: IA
alofite (Suaeda maritima Atriplex nummularia);
IB, alofite tolleranti il sale con ritardo
dell'accrescimento (Spartina townsendii e Beta
vulgaris); II, alofite e non alofite; III, non
alofite.
Tolleranza
ll
alla
ll salinità
l
à
Eventi prim
E
mari
Stress salino
Eccesso
di ioni
(Na+ Cl-)
Eccesso
osmotico
Alterazioni
metaboliche
Alterazione dello
stato idrico
Eventi secon
E
ndari
Riduzione della
crescita
ÎInibizione della divisione cellulare
Îdi
Îdisorganizzazione
i
i
d
delle
ll membrane
b
Îstress ossidativo
Îinibizione della fotosintesi
Îtossicità metabolica
Îriduzione dell’assorbimento minerale
Morte cellulare
Gli “accumulatori di sale” assorbono gli ioni
ma mantengono il turgore cellulare costante
Æ gli ioni in eccesso nel vacuolo.
vacuolo
Dall’altro estremo vi sono le glicofite,
sensibili; danni già a concentrazioni di NaCl
minori di 50 mM.
Effetti dello stress salino:
1.
•
•
INDIRETTI (SUOLO)
Altera la struttura del suolo;
Genera un basso potenziale dell’acqua nel
suolo;
2. DIRETTI (PIANTA)
• Tossicità di alcuni ioni, specialmente Na+
e Cl-.
pp
della crescita;
Effetti: soppressione
riduzione del carbonio assimilato Æ ridotta
fotosintesi, aumento della respirazione;
trascrizione di nuovi geni Æ nuove proteine
(es. osmotine)
Principali effetti della salinità dell’acqua irrigua
sul terreno e sulla pianta
SALINITA' DELL'ACQUA
DI IRRIGAZIONE
SUOLO
PIANTE
- Accumulo di sale
- Aumento della salinità
- Innalzamento del pH
- Riduzione della permeabilità
- Peggioramento della struttura
- Effetto osmotico
- Effetto di salinità iono-specifica
Visualizzazione di uno stoma sulla lamina
fogliare
•
•
Il movimento dell
dell’acqua
acqua •
nella pianta è governato
da regole analoghe a
quelle per il flusso di
elettricità (legge di
Ohm).
Può essere descritto
attraverso una rete di
potenziali, di resistenze
e di capacitanze.
Il flusso idrico si muove
da un punto del sistema
ad
alto
potenziale
idrico (meno negativo)
ad
un
punto
a
potenziale idrico basso
p
(più negativo).
Dall suolo
D
l (ƹs =-0,01÷-0,15
0 01÷ 0 15 MPa)
MP ) verso
l’atmosfera (ƹ=-50÷-100 MPa) attraverso
la pianta
Il gradiente di potenziale nel continuum suolopianta-atmosfera è la forza che guida il flusso
idrico attraverso la pianta
ƹs = potenziale idrico del suolo;
potenziale idrico radicale;
ƹr = p
ƹx = potenziale idrico xilematico;
ƹf = potenziale idrico fogliare;
ƹaria = potenziale idrico dell’atmosfera;
Rs = resistenza suolo;
Rr = resistenza
i t
radicale;
di l
Rst= resistenza del fusto;
Rf = resistenza fogliare;
E = ambiente esterno.
Il sale si muove dalle radici alla parte aerea
attraverso
tt
il flusso
fl
traspiratorio,
t
i t i necessario
i
per il mantenimento del bilancio idrico
In presenza di elevati livelli salini un flusso
traspiratorio non regolato si tradurrebbe
rapidamente in un accumulo di sali
Relazione tra flusso di ioni nella chioma
e traspirazione (water flow)
La p
prima risposta
p
della pianta
p
alla
salinità è la riduzione della
traspirazione (stomi chiusi)
Relazione tra conduttanza stomatica e
salinità in Aster
Salinità e scambi
gassosi
Tesi
gs
Pn
Tr
[mol
[Pmol [mmol H2O
CO2 m-2
m-2 s-1]
m-2 s-1]
s-1]
WUE
[Pn/Tr]
Stress
id i
idrico
5.3 c
8.2 c
0.40 B
0.64 c
Controllo
14.0 a
11.2 a
0.75 A
1.25 a
4.4 dS/m
11.2 b
9.5 b
0.41 B
1.18 a
8 5 dS/m
8.5
65c
6.5
82c
8.2
0 40 B
0.40
0 79 b
0.79
Fotosintesi netta (Pn), Traspirazione (Tr),
Conducibilità Stomatica (gs) e water use efficiency
(WUE) di piante di peperone in funzione di
trattamenti irrigui.
(De Pascale et al., 2003 - Physiological Responses of
Pepper to Salinity and Drought. J. of Am. Soc. of
Hort.. Sci.. Vol.. 128,, n.. 1,, 48-54 )
Strategie per evitare
l’accumulo di ioni nelle foglie
g
¾Limitare la traspirazione per ridurre il
trasporto degli ioni “indesiderati”
¾Mantenere la traspirazione ma ridurre il
trasporto xilematico
il
i
di ioni
i i “indesiderati”
“i d id
i” a
favore di quelli “desiderati” (k+, NO3-)
¾compartimentalizzazione (vacuolo)
¾Regolare la concentrazione di ioni nella
parte aerea attraverso la crescita
(aumento del numero e delle le dimensioni
delle cellule)
¾Rimuovere
muo ere g
gli ioni
on in
n eccesso da
dalla
a parte
aerea.
¾Abscissione fogliare
¾esportazione via floema
¾ghiandole e vescicole saline
NaCl
NaCl
NaCl
Acqua salina
Ghiandole saline – Foglie di Mangrovia
bianca
Cristalli di
sale
La chiusura stomatica è mediata
da un aumento di ABA
Livelli di ABA in piante di Atriplex canescens
soggette a dosi crescenti di NaCl
• La chiusura stomatica, tuttavia, non può
rappresentare una strategia a lungo termine,
sia per la differenza di potenziale tra
l’atmosfera e la foglia, sia per la necessità di
fotosintetizzare
• L
La pianta DEVE mantenere la
l traspirazione
(anche se ridotta) e regolare il movimento
degli ioni all’interno dei tessuti
Osmoregolazione
NaCl
H2O
Na+
Na+
Na+
ClNa+
Cl- ClCl- Na+ ClNa+ Na+ Cl- Na+
H
O
2
Na+ Na+
Na+ H2O
[S l i
[Soluti
+
Na
•
•
•
•
H2O
compatibili]
ibili]
Mannitolo
P lin
Prolina
Trealosio
Composti quaternari dell’ammonio
Aggiustamento osmotico e
compartimentalizzazione
H2O
[K+]
H2O
<S
[Na+]
[Na+]
K
Na+/H+
+H
K+(Na++) +
K (Na )
+
K+
polyols
proline pH 7.5
Na+
betaine
Tonoplast
p
t h l
trehalose
ectoine
pH 5.5 DMSP
Na+
cp
OH-*-scavenging
mt
perox
Plasma -120 to -200 mV
ATP
Membrane
H+
ATP
+
H
PPi
H
+
Cl-
Ca
ATPCa2+
+20 to +50 mV
+
H+
Ca2+ H O
Cl-
Ca2+
Ca2+
Na+
H+
2
ATP
Ca2+
Ca2+
Na+Inositol
Cl
NaClĹ
Na+
H
2+
pH 5.5
-
H2O
Cl
H+
-
ClH+
Il ruolo di ABA nell’acquisizione della tolleranza
Stress salino
Sintesi di ABA
Proteine coinvolte nel
“signal-transduction pathway”
(
(DNA
e RNA binding
gp
proteins,, p
protein kinases))
Proteine coinvolte direttamente nella risposta
allo stress (enzimi per la sintesi di soluti
compatibili e di antiossidanti, acquaporine,
proteine protettive delle membrane, ecc.)
Tolleranza
Misurare l’ABA
La determinazione
L
d t
i
i
quantitativa
tit ti d
dell’ABA
ll’ABA può
ò
essere effettuata con metodi chimico-fisici
(HPLC, CG, CG-MS)
Sono metodi molto accurati,, ma richiedono
attrezzature costose e notevoli conoscenze
delle tecniche analitiche e delle strumentazioni
Inoltre l’analisi richiede l’estrema
purificazione dei campioni
9 Tempi molto lunghi
9 Necessità di notevoli quantità di tessuto
9 Elevati rischi di perdite (non standardizzabili)
9 Necessità di uno standard interno
9 Difficoltà di processare molti campioni
Misurare l’ABA
In alternativa p
possono essere utilizzati g
gli
IMMUNOASSAYS
Si basano sull’impiego di ANTICORPI
p , ma molto
Sono metodi estremamente rapidi,
accurati, che richiedono solo semplici
strumentazioni
L’analisi non richiede la purificazione dei
campioni
9 Tempi
p molto brevi
9 Necessità solo di minime quantità di tessuto
9 Nessun rischio di perdite
9 Possibilità di processare molti campioni