il ciclo vitale delle piante arboree - Progetto e

IL CICLO VITALE DELLE PIANTE ARBOREE Il ciclo vitale di un albero di derivazione gamica (seme) è scandito da stadi ontogenetici (fasi di sviluppo): §  Totale incompetenza della pianta a differenziare gemme a fiore (anche con trattamenti florigeni) §  Durata variabile in funzione del genotipo e delle condizioni ambientali e di allevamento (pochi mesi la vite, 20-­‐40 anni la quercia). – HA INIZIO CON… Germinazione del seme §  Superamento endo-­‐
dormienza §  Processi di distensioni senza divisioni cellulari e duplicazione DNA §  Fase di transizione tra sviluppo embrionale e post-­‐embrionale §  Un meristema completamente organizzato può non essere in grado di svolgere morfogenesi a causa di: §  ECODORMIENZA blocco esterno §  PARADORMIENZA blocco esterno all’organo ma interno alla pianta §  ENDODORMIENZA blocco interno Germinazione §  Attivazione vie biosintetiche che producono nuovi metaboliti §  Riprende l’attività enzimatica che trasforma: olii in acidi grassi (lipasi), proteine in amminoacidi (proteasi), amido in zuccheri semplici (alfa-­‐amilasi) §  Apici meristematici (sink) richiamano sostanze dai cotiledoni ed endosperma (source) Condizioni per la geminazione §  Disponibilità di acqua §  Temperatura §  Ossigeno §  Luce §  Acido abscissico §  Gibberelline §  Etilene §  Brassinosteroidi §  Citochinine ACQUA §  Fattore principale §  Idratazione colloidi cellulari per attivazione metabolismo §  Cinetica idratazione andamento trifasico: ú  Prima fase: imbibizione ú  Seconda fase: rallentamento assorbimento e ripristino sistemi di membrana ú  Terza fase: risveglio metabolico Temperatura §  La temperatura ottimale è quella che garantisce la più elevata germinazione nel minor tempo. §  Intervallo temperature efficaci: 15-­‐30° Ossigeno §  Areazione necessaria per allontanare la CO2 prodotta dai processi respirativi Luce §  Solo per semi con esigenze fotoblastiche positive §  in generale la germinazione è favorita dal buio Quadro ormonale §  Graduale diminuzione degli inibitori (acido abscissico) e sensibile aumento dei promotori (gibberelline, citochinine, etilene) §  SVILUPPO INTENSO §  Ramificazione monopodiale §  Forte dominanza apicale §  Sviluppo basitono organi laterali §  Conformazione della chioma a cono §  Massimo sviluppo dei fitomeri §  Radice fittonante elevato potenziale rizogeno Caratteristiche morfologiche delle piante in fase giovanile §  Germogli hanno sviluppo intenso §  Laterali di origine prolettica o prolettica/sillettica §  Morfologia di foglie e germogli più essere diversa § 
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da quella adulta Spinescenza in alcune specie (pero, agrumi, susino, albicocco) Germogli più vigorosi Foglie più piccole e strette Portamento della chioma più contenuto (angolo inserzione rami più stretto) Caratteristiche anatomiche delle piante in fase giovanile §  Minore sviluppo tessuti corticali §  Minore presenza di fibre sclerenchimatiche e sclereidi nel floema §  Tessuto a palizzata e lacunoso delle foglie più ridotto §  L’età ontogenetica (dalla fase embrionale a quella adulta) dipende dal numero di divisioni cellulari avvenute nel meristema apicale in fase di sviluppo post embrionale §  Il meristema apicale del fusto ha la capacità di misurare l’esperienza ontogenetica che accumula nel corso dello sviluppo memorizzando il numero di fitomeri che progressivamente differenzia §  Il superamento dello stadio giovanile avviene nel settore periferico dove sono localizzati i meristemi che, a prescindere dall’età cronologica, superano più precocemente il valore critico di esperienza ontogenetica §  Crescita continua per abbreviare la fase giovanile nei programmi di miglioramento genetico §  Carattere QTL (quantitativo) Maturità fisiologica §  Stato di sviluppo in corrispondenza del quale il meristema apicale ha la capacità di rispondere agli stimoli interni e/o ambientali che ne determinano l’acquisizione della capacità potenziale di riprodursi 1.  Fase vegetativa adulta. I meristemi acquisiscono competenza florigena che tuttavia non si esprime immediatamente (interventi esogeni per rallentare l’attività vegetativa come: anulazione, piegatura, innesto su portinnesto nanizzante 2.  Fase riproduttiva adulta §  Il passaggio alla maturità fisiologica inizia dal meristema apicale nelle piante a crescita monopodiale. Seguono i laterali con maggior esperienza ontogenetica (ingentilimento) §  È irreversibile §  Si mantiene anche nel materiale di propagazione (marze gemme mature) TOPOFISI §  Lo sviluppo dei fitomeri si riduce , il gradiente di vegetazione da basitono passa a mesotono e poi ad acrotono §  Aumenta la percentuale di meristemi laterali con comportamento sillettico SENESCENZA §  Morte graduale dei meristemi che differenziano un minor numero di fitomeri con ridotto potenziale di crescita e on una diminuzione del rapporto tra germogli lunghi e corti ARCHITETTURA DELL’ALBERO ADULTO CATEGORIE DI ORGANIZZAZIONE DELLA PARTE AEREA DEGLI ALBERI: 1.  MONOASSIALE 2.  POLIASSIALE 1.  Tutti i meristemi con una simile attività 2.  Meristemi con attività differenziale 3.  Il meristema cambia la sua attività nel tempo Modelli architettonici Criteri di differenziazione dell’asse 1.  Direzione di crescita (plagiotropo/
ortotropico) 2.  Ritmo di crescita (continua/ritmica) 3.  Tipo di ramificazione (monopodiale/
simpodiale) e gradiente di vegetazione (acrotono, mesotono, basitono) dinamica di sviluppo (sillettica/prolettica) 4.  Transizione di fase dei meristemi 5.  Polimorfismo degli assi (brachiblasti/
mesoblasti/auxiblasti) A monopodiale B simpodiale A sillettico B prolettico A basitono B mesotono C acrotono §  L’albero da frutto presenta notevole polimorfismo nello sviluppo degli assi. §  La frequenza delle diverse tipologie di ramo dipende da caratteristiche genetiche e può essere utilizzata per definire i biotipi principali ai quali possono essere ricondotte le diverse varietà coltivate. I 4 ideotpi del melo Melo, Habitus spur FUNZIONI CORRELATE 1.  TRA ORGANI DELLO STESSO TIPO 2.  TRA ORGANI DIVERSI Rapporti tra organi dello stesso tipo rapporto tra meristemi, tra gemme, tra germogli, tra fiori e tra frutti ú  Determinano tutte le tipologie di organo ú  Interazione più importante: tra meristema apicale e ascellari (Dominanza Apicale DA) Dominanza apicale §  Auxina prodotta dal meristema apicale responsabile della DA §  Un meristema si può sviluppare solo se presenta un rapporto polare dell’ormone (polar auxin trasport PAT) molto attivo. §  Depolarizzazione PAT ascellari da parte di quello apicale La DA varia in rapporto: -­‐ al genotipo -­‐ alla fase di sviluppo -­‐ alle condizioni ambientali Basipeto in condizioni fisiologiche normali e di verticalità dei rami schiude prima la gemma terminale seguita da quelle sottostanti. (dominanza tra germogli) Basitono sviluppo dei laterali tanto maggiore quanto più essi distano dal germoglio terminale che genera un campo di inibizione Mesotono situazione di equilibrio tra sviluppo del terminale e dei laterali Acrotono è il germoglio laterale distale che controlla sia lo sviluppo del terminale che dei laterali sottostanti Il gradiente di vegetazione dipende da: §  Dalla specie e cultivar §  Dalla fase del ciclo ontogenetico §  Assetto gravitazionale (inclinazione del ramo) §  Tra i fiori di una pianta influenzano l’allegagione §  Gerarchia tra fiori (e poi frutti che ne derivano) riuniti in infiorescenza o gruppi di fiori (o frutti) §  Cascole fisiologiche (fiori e frutti) Rapporti tra organi diversi §  Foglia ascellante e meristema ascellare §  Germogli e strutture riproduttive (fiori e frutti) competono per le riserve durante le prime fasi dopo la ripresa vegetativa (colatura, cascola) §  Chioma e radice (C/R)