Lab06.Arthropoda - Università degli Studi di Perugia
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Paleontologia Generale e Laboratorio Dott. Marco Cherin A.A. 2011/12 06 Arthropoda Phylum ARTHROPODA Bilateri, Celomati, Protostomi Sono il gruppo di invertebrati di maggior successo: - circa l’80% delle specie conosciute è rappresentato dagli artropodi - oltre 1 milione le specie descritte - 6 milioni di specie stimate Rappresentano il phylum che ha conseguito il maggior successo evolutivo Sono il gruppo che più di tutti si è adattato ad una grandissima varietà di habitat Includono crostacei (acquatici), insetti e chelicerati (terrestri) Sono erbivori, carnivori e filtratori Riproduzione sessuata o per partenogenesi Sessi separati o ermafroditi (più rari) Phylum ARTHROPODA Phylum ARTHROPODA morfologia Esoscheletro chitinoso secreto dall’epidermide METAMERIA ETERONOMA Corpo metamerico: - tagma → raggruppa più segmenti di una particolare e differenziata regione del corpo - quasi tutti i metameri collegati ad appendici Sistema digestivo completo con tubuli malpigiani per escrezione Respirazione: - Cutanea - Branchie - Trachee - Polmoni a libro Generalmente alta richiesta di O2 estese aree di scambio: nelle forme acquatiche le branchie possono trovarsi sia dentro che fuori dal carapace Phylum ARTHROPODA morfologia Sistema circolatorio aperto come nei molluschi.: - Il cuore varia nella struttura - Il sangue viene pompato in spazi vuoti e i tessuti sono immersi nel sangue Sistema nervoso completo Molte appendici hanno funzione sensoriale Accrescimento exuviazione (metamorfosi) Phylum ARTHROPODA morfologia TAGMATIZZAZIONE TENDENZA DI UN CORPO METAMERICO AD AVERE SEGMENTI (METAMERI) RIUNITI IN GRUPPI SPECIALIZZATI ELEMENTI DI UN CORPO METAMERICO: TAGMATA (TERGITI → metameri dei TRILOBITI) I segmenti degli artropodi sono raggruppati in 2 regioni: CEFALOTORACE (O PROSOMA) ADDOME (O OPISTOSOMA) Talora in 3 regioni: TESTA TORACE ADDOME Phylum ARTHROPODA morfologia A seconda del gruppo di Artropodi considerato avremo differenti suddivisioni in tagmata: Negli insetti e nei crostacei distingueremo capo, torace e addome. Nei ragni distingueremo cefalotorace (o tagma anteriore) e opistosoma (o tagma posteriore). Nei trilobiti invece distingueremo il cephalon (o capo), il thorax (o torace) e il pygidium (la parte terminale). Il processo evolutivo che consente la fusione dei segmenti in tagmata o la loro reciproca articolazione è detto tagmosi. Phylum ARTHROPODA morfologia Phylum ARTHROPODA morfologia APPENDICI Non sempre contengono muscoli, ma spesso dei tendini collegati a muscoli che si trovano nel tronco. Il tipo più primitivo di appendici sono le zampe, che nelle forme più primitive sono presenti in tutti i segmenti. Con la differenziazione, le zampe tendono a rimanere solo nei segmenti toracici. Le appendici delle altre zone del corpo spariscono o si trasformano per assolvere ad altre funzioni. La testa contiene solitamente appendici con funzione sensoria e di alimentazione: - Antenne - Mandibole e parti boccali accessorie per catturare il cibo o convogliarlo alla bocca Phylum ARTHROPODA morfologia VISIONE OCCHI SEMPLICI Lente condivisa da cellule sensibili alla luce OCCHI COMPOSTI Centinaia di piccole unità indipendenti affiancate chiamate ommatidia Phylum ARTHROPODA classificazione SUBPHYLUM TRILOBITOMORPHA SUBPHYLUM CHELICERATA SUBPHYLUM UNIRAMIA SUBPHYLUM CRUSTACEA Phylum ARTHROPODA Subphylum Chelicerata Include ragni, scorpioni, acari, zecche, limuli, scorpioni di mare (estinti), etc. Corpo diviso in 2 sezioni: Cefalotorace anteriore Addome posteriore 6 paia di appendici: - i cheliceri (appendici per il nutrimento) - 1 paio di pedipalpi - 4 paia di zampe deambulanti No antenne Classe Merostomata (Limuli) Classe Arachnida (Ragni, Acari e Zecche; Scorpioni) Classe Pycnogonida Phylum ARTHROPODA Subphylum Chelicerata CLASSE MEROSTOMATA Solo 4 specie di LIMULI (conosciuti anche come "horseshoe crabs” = granchi a ferro di cavallo) “FOSSILI VIVENTI” (si trovano dal Paleozoico con record stratigrafico continuo) Spendono la maggior parte del loro tempo scavando nel fango alla ricerca di vermi, molluschi e altro cibo Il cefalotorace anteriore è coperto da un carapace a ferro di cavallo 2 grandi occhi composti e 1 paio di occhi semplici sul dorso del carapace. L’addome posteriore porta corte spine e una mediana più grande detta telson Phylum ARTHROPODA Subphylum Chelicerata CLASSE MEROSTOMATA Phylum ARTHROPODA Subphylum Chelicerata CLASSE MEROSTOMATA Oltre ai limuli, altro gruppo di Merostomata sono gli Eurypteridi, anche chiamati “scorpioni di mare” Vissuti nel Paleozoico (Cambriano – Permiano), erano soprattutto predatori di pesci Alcune forme raggiunsero dimensioni gigantesche (circa 2 m) Phylum ARTHROPODA Subphylum Chelicerata CLASSE ARACHNIDA Grande gruppo di artropodi con circa 60000 specie descritte, dei quali i ragni sono la massima parte Altri membri sono scorpioni, acari, zecche Il carattere maggiormente distintivo è la presenza di 2 sezioni: Il PROSOMA è parzialmente o completamente coperto con una copertura “carapace-like” (cephalothorax) L’OPISTHOSOMA (abdomen) può essere segmentato o non segmentato. ha appendici assenti o modificate in filiere (ragni) o pettini con probabile funzione sensoria (scorpioni) Respirazione per mezzo di trachee o polmoni a libro Phylum ARTHROPODA Subphylum Crustacea Granchi, gamberi, aragoste, balani, krill, gamberetti, cicale di mare.. Sono un gruppo di artopodi acquatici molto diversificato Testa composta da 5 segmenti Corpo composto da un numero variabile di segmenti (8-32) 2 paia di antenne 1 paio di mandibole Appendici biramie talora secondariamente modificate 1 paio di occhi composti Respirazione con branchie I crostacei primitivi hanno 3 parti del corpo principali: TESTA TORACE ADDOME C’è la tendenza a fondere testa e torace formando un CEFALOTORACE La maggior parte è a vita libera Alcune forme sono parassite Phylum ARTHROPODA Subphylum Crustacea CLASSE BRANCHIOPODA Crostacei primitivi, per lo più d’acqua dolce, simili a gamberi CLASSE REMIPEDIA Crostacei ciechi, trovati solo in grotte profonde connesse con acque salate CLASSE CEPHALOCARIDA Piccoli crostacei di profondità (> 1500 m) CLASSE MAXILLOPODA Comprendono i Cirripedi (crostacei sessili con appendici del capo modificate in cirri, che servono per filtrare e portare il cibo alla bocca) e i Copepodi (piccoli crostacei di mare e acqua dolce, rappresentano il gruppo più abbondante come numero d’individui) CLASSE OSTRACODA Piccoli crostacei con carapace bivalve Phylum ARTHROPODA Subphylum Crustacea CLASSE MALACOSTRACA Più di 20000 specie di gamberi, aragoste, scampi, granchi, ecc. Corpo suddiviso in 20-21 segmenti (6 capo, 8 torace, 6-7 addome) Phylum ARTHROPODA Subphylum Uniramia Differiscono dai crostacei per avere: - 1 solo paio di antenne (non 2) - Zampe basate su una base uniramia (e non biramia) (con appendici non branchiate) 2 Superclassi: Superclasse Hexapoda (insetti) Superclasse Myriapoda Classe Chilopoda (centopiedi) Classe Diplopoda (milimillepiedi) Gli Insetti appartengono al grande phylum degli Arthropoda. Questo taxon rappresenta il più grande tra i raggruppamenti di animali che popolano la Terra, annoverando oltre un milione di specie, pari ai cinque sesti dell'intero regno animale Phylum ARTHROPODA Subphylum Uniramia Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha - I trilobiti, fra i primi artropodi della Terra, costituiscono un gruppo estinto di forme a corpo segmentato ed arti articolati (antenne e cerci) - Costituiscono il gruppo estinto più differenziato (1500 specie) che sia mai esistito sulla Terra → Sebbene siano estinti, il loro esoscheletro è talmente ben conservato che questi organismi sono conosciuti pienamente dal punto di vista anatomico, ontogenetico, ecologico e comportamentale - Le loro dimensioni variano da pochi millimetri a 72 cm di lunghezza (dimensione media di 2.5 cm) - Erano predatori carnivori, erbivori, detritivori e/o “spazzini” - Modo di vita natante planctonico, bentonico vagile - Probabile riproduzione sessuata → Si pensa che alcuni trilobiti possano aver prodotto uova e/o accresciuto i giovani all’interno del cephalon (la sua espansione mediana è stata interpretata come un contenitore) - L’accrescimento dell’eseoscheletro deve essere avvenuto con mute tramite exuvie di crescita che hanno lasciato una registrazione fossile Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha Simmetria Bilaterale Forma tipicamente allungata e ovale Hanno una divisione longitudinale in tre lobi distinti: o LOBO ASSIALE o LOBO PLEURALE SINISTRO o LOBO PLEURALE DESTRO Hanno una divisione trasversale in 3 regioni: o CEPHALON (capo con segmenti saldati) o THORAX (torace/addome segmentato) o PYGIDIUM (regione caudale con segmenti saldati tra loro) Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha Si distinguono: Un lato dorsale protetto dall’esoscheletro Un lato ventrale (che non si conserva facilmente) protetto da esoscheltro fine o non mineralizzato ran parte delle informazioni sul lato ventrale (non mineralizzato) provengono da esemplari piritizzati o da immagini ai raggi X di esemplari provenienti dai cosiddetti KonservattLagerstätten Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha i distinguono un canale alimentare con bocca e stomaco, un caecum gastrico frontale, l’ano, il cervello, un sistema nervoso gangliare e un sistema circolatorio con un cuore in posizione dorsale. utte le parti molli sono comprese all’interno di strutture rigide esoscheletriche dorsali e ventrali (sterniti), che possono essere mineralizzate da Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha PPENDICI i attaccano sul lato ventrale e mostrano una grande uniformità. rocedendo dall’alto verso il basso si osservano: na coppia di antenne molto segmentate che hanno funzioni sensoriali -6 coppie di appendici biforcate appartenenti alla regione cefalica n paio di appendici biforcate per ogni segmento toracico e del pygidium. Le inferiori sono le appendici ambulacrali, le superiori sono le fini strutture piumate delle branchie Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha LA CRESCITA AVVIENE PER EXUVIAZIONE ben conosciuto, a partire dall’uovo. Si distinguono diversi stadi ontogenetici: ROTASPIDE: dal momento iniziale, in cui il corpo è ancora indiviso, al momento in cui compare una prima articolazione mobile tra cephalon e pygidium. Nel protaspis sviluppato si osserva quindi un cephalon ed un pigidio, entrambi polimetamerici ed a diretto contatto; in questo stadio il contorno va da circolare ad ovale. ERASPIDE: dal momento in cui compare il primo metamero del thorax al momento in cui il thorax raggiunge un numero di metameri inferiore di uno a quello dell’adulto. Durante lo stadio di meraspide avvengono numerose mute e il corpo si OLASPIDE: questo stadio larvale si realizza quando viene raggiunto il numero definitivo di metameri nel thorax e, in allunga decisamente, anche se le dimensioni qualche caso, anche nel pygidium, che però in altri casi può accrescersi, per suddivisioni interne, anche nello stadio rimangono piccole. successivo. Le dimensioni sono ancora piccole. OLASPIDE ADULTO: le dimensioni crescono attraverso mute successive, ma la metamerizzazione tipica della specie rimane ormai costante. Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha ’esescheletro dei trilobiti era mineralizzato, costituito da calcite. utti gli artropodi possiedono un esoscheletro suddiviso in tre strati. uesta suddivisione è stata osservata anche in esemplari di trilobiti ben preservati: ) Strato più esterno molto sottile, corrispondente all’EPICUTICULA degli artropodi moderni (raramente si preserva); ) Strato sottile corrispondente all’ESOCUTICULA ESOSCHELETRO EPICUTICOLA 1 ESOCUTICOLA 2 ENDOCUTICOLA 3 EPIDERMIDE li strati 2 e 3 sono pesantemente mineralizzati da calcite basso-magnesiaca estremamente pura Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha CEPHALON APPRESENTA LA PORZIONE ANTERIORE DEL CORPO E HA FORMA SEMICIRCOLARE O SEMIELLITTICA i distinguono: na parte centrale rilevata detta GLABELLA. na regione depressa che la circonda e che si allarga ai due lati della glabella per formare due aree (FIXIGENA e LIBRIGENA). OCCHI UTURE FACCIALI * - linee di debolezza dell’esoscheletro del cephalon lungo le quali le parti del cephalon si separano per permettere la muta. Mancano nelle forme prive di occhi o con occhi rudimentali. SUTURA FACCIALE *Proparia (sutura davanti alle punte genali); Opistoparia (sutura dietro le punte genali); Gonatoparia (sutura a metà tra fixigena e librigena) Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha trilobiti avevano occhi composti, costituiti da un mosaico di lenti (da qualche centinaio a 15000). Avevano forma a fagiolo e in alcune specie permettevano un ampio campo visivo raggiungendo l’estensione di ben 360°. OLOCROICO SCHIZOCROICO ostituiti da molte lenti ostituiti da meno lenti, oligonali (da 100 a 15000), iù grandi (fino a 700) non ABATOCROICO ostituiti da lenti più piccole, Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha THORAX L TORACE È LA PORZIONE MEDIANA SEGMENTATA DEL CORPO COMPRESA TRA IL CEPHALON E IL PYGIDIUM costituito da segmenti detti TERGITI (generalmente da 2 a 20 fino a un massimo di 40) tipicamente meno largo del cephalon TERGITI Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha PYGIDIUM MICROPIGIO SUBISOPIGIO EGIONE POSTERIORE (CAUDALE) DEL CORPO. COMPOSTO DA SEGMENTI FUSI TRA LORO (IN ALCUNE FORME LA SEGMENTAZIONE PRIMITIVA È ACCENTUATA, IN ALTRE È ASSENTE) ISOPIGIO MACROPIGIO a dimensioni estremamente variabili (può essere da molto piccolo a più largo del cephalon) Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha I Cephalon II Thorax III Pygidium 1)Sutura facciale 2)Librigena (guancia mobile) 3)Spina genale 4)Glabella 5)Anello occipitale 6)Fixigena (guancia fissa) 7)Occhio 8)Axis (lobo assiale) 9)Tergiti 10)Solco dorsale 11)Ornamentazioni 12)Spina pygidiale Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha VVOLGIMENTO al Cambriano alcuni trilobiti hanno acquisito la capacità di avvolgersi su sè stessi. TRILOBITI AVVOLTI uesto carattere di specializzazione aveva essenzialmente lo scopo di proteggere la regione molle ventrale, analogamente a quanto si osserva oggi in alcuni insetti, miriapodi e crostacei (es: porcellino di terra). Sphaerotherium hippocastaneum (MIRIAPODE) Armadillilium vulgare (PORCELLINO DI TERRA) Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha TROFISMO Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha TROFISMO Attraverso lo studio delle parti boccali e l’analisi a raggi X del sistema digestivo si sono ottenuti esaurienenti informazioni circa la dieta: poichè la bocca non ha grandi mandibole si ritiene che i trilobiti non fossero predatori abituali e che si nutrissero di cibo morbido, come le stelle di mare, i celenterati ed i molluschi. Il cibo veniva raccolto con le appendici e portato alla bocca. Alcune forme sono detritivore. Alcuni trilobiti hanno grandi spine sul primo segmento dalle appendici locomotorie: gnathobasi: presumibilmente queste servivano per staccare grandi pezzi di cibo. Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha ECOLOGIA Forme pelagiche planctoniche e nectoniche Forme bentoniche vagili, infossate o semiinfossate ivevano dalle regioni polari a quelle equatoriali, dall’ambiente intertidale a quello di scarpata. Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha PALEOICNOLOGIA ono state ritrovate tracce che si adattano perfettamente alla sagoma del corpo dei trilobiti. Queste ci forniscono moltissime informazioni sul comportamento: sistono tracce che mostrano che gli animali scavavano nel sedimento per sfuggire ai predatori Tracce di riposo (Rusophicus) Tracce di cammino (Cruziana) Tracce di corsa (Diplichnithes) Phylum ARTHROPODA Subphylum Trilobitomorpha TREND EVOLUTIVI 1. Maggiore arrotolamento (nessuno a scatola a palla) 2. Riduzione numero di tergiti 3. Micropigio macropigio Esistono anche molti trend locali (es: in alcuni posti si assiste alla riduzione delle dimensioni degli occhi ) SI ESTINGUONO AL LIMITE PERMO-TRIAS (Secondo alcuni autori il declino dei trilobiti è da imputare alla concorrenza dei cefalopodi e dei pesci) SUBISCONO UNA PROFONDA CRISI AL LIMITE DEVONIANO-CARBONIFERO DURANTE IL SILURIANO INIZIA IL LORO DECLINO HANNO UNA RADIAZIONE (DIVERSIFICAZIONE E ABBONDANZA) DURANTE IL CAMBRIANO E L’ORDOVICIANO COMPAIONO NEL CAMBRIANO IMPORTANZA PALEONTOLOGICA Sono particolarmente importanti per la stratigrafia del Cambriano, mentre dall’Ordoviciano la loro importanza è minore
