Paleontologia Generale e
Laboratorio
Dott. Marco Cherin
A.A. 2011/12
06 Arthropoda
Phylum ARTHROPODA
Bilateri, Celomati, Protostomi
Sono il gruppo di invertebrati di maggior successo:
- circa l’80% delle specie conosciute è rappresentato dagli artropodi
- oltre 1 milione le specie descritte
- 6 milioni di specie stimate
Rappresentano il phylum che ha conseguito il maggior successo evolutivo
Sono il gruppo che più di tutti si è adattato ad una grandissima varietà di habitat
Includono crostacei (acquatici), insetti e chelicerati (terrestri)
Sono erbivori, carnivori e filtratori
Riproduzione sessuata o per partenogenesi
Sessi separati o ermafroditi (più rari)
Phylum ARTHROPODA
Phylum ARTHROPODA
morfologia
Esoscheletro chitinoso secreto dall’epidermide
METAMERIA ETERONOMA
Corpo metamerico:
- tagma → raggruppa più segmenti di
una particolare e differenziata regione del corpo
- quasi tutti i metameri collegati ad appendici
Sistema digestivo completo con tubuli malpigiani per escrezione
Respirazione:
- Cutanea
- Branchie
- Trachee
- Polmoni a libro
Generalmente alta richiesta di O2 estese aree di scambio:
nelle forme acquatiche le branchie possono trovarsi sia
dentro che fuori dal carapace
Phylum ARTHROPODA
morfologia
Sistema circolatorio aperto come nei molluschi.:
- Il cuore varia nella struttura
- Il sangue viene pompato in spazi vuoti e i tessuti sono immersi nel sangue
Sistema nervoso completo
Molte appendici hanno funzione sensoriale
Accrescimento exuviazione (metamorfosi)
Phylum ARTHROPODA
morfologia
TAGMATIZZAZIONE
TENDENZA DI UN CORPO METAMERICO AD AVERE SEGMENTI (METAMERI)
RIUNITI IN GRUPPI SPECIALIZZATI
ELEMENTI DI UN CORPO METAMERICO: TAGMATA (TERGITI → metameri dei
TRILOBITI)
I segmenti degli artropodi sono raggruppati in 2 regioni:
CEFALOTORACE (O PROSOMA)
ADDOME (O OPISTOSOMA)
Talora in 3 regioni:
TESTA
TORACE
ADDOME
Phylum ARTHROPODA
morfologia
A seconda del gruppo di Artropodi considerato avremo differenti suddivisioni in tagmata:
Negli insetti e nei crostacei distingueremo capo, torace e addome.
Nei ragni distingueremo cefalotorace (o tagma anteriore) e opistosoma (o tagma
posteriore).
Nei trilobiti invece distingueremo il cephalon (o capo), il thorax (o torace) e il pygidium
(la parte terminale).
Il processo evolutivo che consente la fusione dei segmenti in tagmata o la loro reciproca
articolazione è detto tagmosi.
Phylum ARTHROPODA
morfologia
Phylum ARTHROPODA
morfologia
APPENDICI
Non sempre contengono muscoli, ma spesso dei tendini collegati a muscoli che si trovano nel tronco.
Il tipo più primitivo di appendici sono le zampe, che nelle forme più primitive sono presenti in tutti i
segmenti. Con la differenziazione, le zampe tendono a rimanere solo nei segmenti toracici. Le
appendici delle altre zone del corpo spariscono o si trasformano per assolvere ad altre funzioni.
La testa contiene solitamente appendici con funzione sensoria e di alimentazione:
- Antenne
- Mandibole e parti boccali accessorie per catturare il cibo o convogliarlo alla bocca
Phylum ARTHROPODA
morfologia
VISIONE
OCCHI SEMPLICI
Lente condivisa da cellule sensibili alla luce
OCCHI COMPOSTI
Centinaia di piccole unità indipendenti
affiancate chiamate ommatidia
Phylum ARTHROPODA
classificazione
SUBPHYLUM TRILOBITOMORPHA
SUBPHYLUM CHELICERATA
SUBPHYLUM UNIRAMIA
SUBPHYLUM CRUSTACEA
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Chelicerata
Include ragni, scorpioni, acari, zecche, limuli,
scorpioni di mare (estinti), etc.
Corpo diviso in 2 sezioni:
Cefalotorace anteriore
Addome posteriore
6 paia di appendici:
- i cheliceri (appendici per il nutrimento)
- 1 paio di pedipalpi
- 4 paia di zampe deambulanti
No antenne
Classe Merostomata (Limuli)
Classe Arachnida (Ragni, Acari e Zecche; Scorpioni)
Classe Pycnogonida
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Chelicerata
CLASSE MEROSTOMATA
Solo 4 specie di LIMULI (conosciuti anche come
"horseshoe crabs” = granchi a ferro di cavallo)
“FOSSILI VIVENTI” (si trovano dal Paleozoico con
record stratigrafico continuo)
Spendono la maggior parte del loro tempo scavando nel
fango alla ricerca di vermi, molluschi e altro cibo
Il cefalotorace anteriore è coperto da un carapace a ferro
di cavallo
2 grandi occhi composti e 1 paio di occhi semplici sul
dorso del carapace.
L’addome posteriore porta corte spine e una mediana più
grande detta telson
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Chelicerata
CLASSE MEROSTOMATA
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Chelicerata
CLASSE MEROSTOMATA
Oltre ai limuli, altro gruppo di Merostomata sono gli Eurypteridi, anche chiamati
“scorpioni di mare”
Vissuti nel Paleozoico
(Cambriano – Permiano),
erano soprattutto predatori
di pesci
Alcune forme
raggiunsero dimensioni
gigantesche (circa 2 m)
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Chelicerata
CLASSE ARACHNIDA
Grande gruppo di artropodi con circa 60000 specie
descritte, dei quali i ragni sono la massima parte
Altri membri sono scorpioni, acari, zecche
Il carattere maggiormente distintivo è la presenza di 2
sezioni:
Il PROSOMA è parzialmente o completamente coperto
con una copertura “carapace-like” (cephalothorax)
L’OPISTHOSOMA (abdomen)
può essere segmentato o non segmentato.
ha appendici assenti o modificate in filiere (ragni)
o pettini con probabile funzione sensoria
(scorpioni)
Respirazione per mezzo di trachee o polmoni a libro
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Crustacea
Granchi, gamberi, aragoste, balani, krill, gamberetti, cicale di mare..
Sono un gruppo di artopodi acquatici molto diversificato
Testa composta da 5 segmenti
Corpo composto da un numero variabile di segmenti (8-32)
2 paia di antenne
1 paio di mandibole
Appendici biramie talora secondariamente modificate
1 paio di occhi composti
Respirazione con branchie
I crostacei primitivi hanno 3 parti del corpo principali:
TESTA
TORACE
ADDOME
C’è la tendenza a fondere testa e torace formando un
CEFALOTORACE
La maggior parte è a vita libera
Alcune forme sono parassite
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Crustacea
CLASSE BRANCHIOPODA
Crostacei primitivi, per lo più d’acqua dolce, simili a gamberi
CLASSE REMIPEDIA
Crostacei ciechi, trovati solo in grotte profonde connesse con acque salate
CLASSE CEPHALOCARIDA
Piccoli crostacei di profondità (> 1500 m)
CLASSE MAXILLOPODA
Comprendono i Cirripedi (crostacei sessili con appendici del capo
modificate in cirri, che servono per filtrare e portare il cibo alla bocca)
e i Copepodi (piccoli crostacei di mare e acqua dolce, rappresentano il
gruppo più abbondante come numero d’individui)
CLASSE OSTRACODA
Piccoli crostacei con carapace bivalve
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Crustacea
CLASSE MALACOSTRACA
Più di 20000 specie di gamberi, aragoste, scampi, granchi, ecc.
Corpo suddiviso in 20-21 segmenti (6 capo, 8 torace, 6-7 addome)
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Uniramia
Differiscono dai crostacei per avere:
- 1 solo paio di antenne (non 2)
- Zampe basate su una base uniramia (e non biramia) (con appendici non branchiate)
2 Superclassi:
Superclasse Hexapoda (insetti)
Superclasse Myriapoda
Classe Chilopoda (centopiedi)
Classe Diplopoda (milimillepiedi)
Gli Insetti appartengono al grande phylum degli Arthropoda. Questo taxon rappresenta il più grande
tra i raggruppamenti di animali che popolano la Terra, annoverando oltre un milione di specie,
pari ai cinque sesti dell'intero regno animale
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Uniramia
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
- I trilobiti, fra i primi artropodi della Terra, costituiscono un gruppo estinto di forme a corpo
segmentato ed arti articolati (antenne e cerci)
- Costituiscono il gruppo estinto più differenziato (1500 specie) che sia mai esistito sulla Terra
→ Sebbene siano estinti, il loro esoscheletro è talmente ben conservato che questi organismi sono
conosciuti pienamente dal punto di vista anatomico, ontogenetico, ecologico e comportamentale
- Le loro dimensioni variano da pochi millimetri a 72 cm di lunghezza (dimensione media di 2.5 cm)
- Erano predatori carnivori, erbivori, detritivori e/o “spazzini”
- Modo di vita natante planctonico, bentonico vagile
- Probabile riproduzione sessuata
→ Si pensa che alcuni trilobiti possano aver prodotto uova e/o accresciuto i giovani all’interno del
cephalon (la sua espansione mediana è stata interpretata come un contenitore)
- L’accrescimento dell’eseoscheletro deve essere avvenuto con mute tramite exuvie di crescita che
hanno lasciato una registrazione fossile
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
Simmetria Bilaterale
Forma tipicamente allungata e ovale
Hanno una divisione longitudinale in tre
lobi distinti:
o
LOBO ASSIALE
o
LOBO PLEURALE SINISTRO
o
LOBO PLEURALE DESTRO
Hanno una divisione trasversale in 3
regioni:
o
CEPHALON (capo con segmenti
saldati)
o
THORAX (torace/addome
segmentato)
o
PYGIDIUM (regione caudale con
segmenti saldati tra loro)
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
Si distinguono:
Un lato dorsale protetto dall’esoscheletro
Un lato ventrale (che non si conserva
facilmente) protetto da esoscheltro fine o
non mineralizzato
ran parte delle
informazioni sul
lato ventrale
(non
mineralizzato)
provengono da
esemplari
piritizzati o da
immagini ai
raggi X di
esemplari
provenienti dai
cosiddetti
KonservattLagerstätten
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
i distinguono un canale alimentare con bocca
e stomaco, un caecum gastrico frontale,
l’ano, il cervello, un sistema nervoso
gangliare e un sistema circolatorio con un
cuore in posizione dorsale.
utte le parti molli sono comprese all’interno di
strutture rigide esoscheletriche dorsali e ventrali
(sterniti), che possono essere mineralizzate da
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
PPENDICI
i attaccano sul lato ventrale e mostrano una grande uniformità.
rocedendo dall’alto verso il basso si osservano:
na coppia di antenne molto segmentate che hanno funzioni
sensoriali
-6 coppie di appendici biforcate appartenenti alla regione
cefalica
n paio di appendici biforcate per ogni segmento toracico e del
pygidium. Le inferiori sono le appendici ambulacrali, le
superiori sono le fini strutture piumate delle branchie
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
LA CRESCITA AVVIENE PER EXUVIAZIONE
ben conosciuto, a partire dall’uovo. Si distinguono
diversi stadi ontogenetici:
ROTASPIDE: dal momento iniziale, in cui il
corpo è ancora indiviso, al momento in cui
compare una prima articolazione mobile tra
cephalon e pygidium. Nel protaspis sviluppato si
osserva quindi un cephalon ed un pigidio, entrambi
polimetamerici ed a diretto contatto; in questo
stadio il contorno va da circolare ad ovale.
ERASPIDE: dal momento in cui compare il primo
metamero del thorax al momento in cui il thorax
raggiunge un numero di metameri inferiore di
uno a quello dell’adulto. Durante lo stadio di
meraspide avvengono numerose mute e il corpo si
OLASPIDE: questo stadio larvale si realizza quando viene raggiunto il numero definitivo di metameri nel thorax e, in
allunga decisamente, anche se le dimensioni
qualche caso, anche nel pygidium, che però in altri casi può accrescersi, per suddivisioni interne, anche nello stadio
rimangono piccole.
successivo. Le dimensioni sono ancora piccole.
OLASPIDE ADULTO: le dimensioni crescono attraverso mute successive, ma la metamerizzazione tipica della specie
rimane ormai costante.
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
’esescheletro dei trilobiti era mineralizzato,
costituito da calcite.
utti gli artropodi possiedono un
esoscheletro suddiviso in tre strati.
uesta suddivisione è stata osservata anche
in esemplari di trilobiti ben preservati:
) Strato più esterno molto sottile,
corrispondente all’EPICUTICULA degli
artropodi moderni (raramente si preserva);
) Strato sottile corrispondente
all’ESOCUTICULA
ESOSCHELETRO
EPICUTICOLA
1
ESOCUTICOLA
2
ENDOCUTICOLA
3
EPIDERMIDE
li strati 2 e 3 sono pesantemente mineralizzati da
calcite basso-magnesiaca estremamente pura
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
CEPHALON
APPRESENTA LA PORZIONE ANTERIORE DEL CORPO E
HA FORMA SEMICIRCOLARE O SEMIELLITTICA
i distinguono:
na parte centrale rilevata detta GLABELLA.
na regione depressa che la circonda e che si
allarga ai due lati della glabella per formare due
aree (FIXIGENA e LIBRIGENA).
OCCHI
UTURE FACCIALI * - linee di debolezza
dell’esoscheletro del cephalon lungo le quali le
parti del cephalon si separano per permettere la
muta. Mancano nelle forme prive di occhi o con
occhi rudimentali.
SUTURA FACCIALE
*Proparia (sutura davanti alle punte genali);
Opistoparia (sutura dietro le punte genali);
Gonatoparia (sutura a metà tra fixigena e librigena)
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
trilobiti avevano occhi composti, costituiti da un mosaico di lenti (da qualche centinaio a 15000).
Avevano forma a fagiolo e in alcune specie permettevano un ampio campo visivo raggiungendo
l’estensione di ben 360°.
OLOCROICO
SCHIZOCROICO
ostituiti da molte lenti
ostituiti da meno lenti,
oligonali (da 100 a 15000),
iù grandi (fino a 700) non
ABATOCROICO
ostituiti da lenti più piccole,
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
THORAX
L TORACE È LA PORZIONE
MEDIANA SEGMENTATA DEL
CORPO COMPRESA TRA IL
CEPHALON E IL PYGIDIUM
costituito da segmenti detti
TERGITI (generalmente da 2 a
20 fino a un massimo di 40)
tipicamente meno largo del
cephalon
TERGITI
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
PYGIDIUM
MICROPIGIO
SUBISOPIGIO
EGIONE POSTERIORE
(CAUDALE) DEL CORPO.
COMPOSTO DA
SEGMENTI FUSI TRA
LORO (IN ALCUNE
FORME LA
SEGMENTAZIONE
PRIMITIVA È
ACCENTUATA, IN
ALTRE È ASSENTE)
ISOPIGIO
MACROPIGIO
a dimensioni
estremamente variabili
(può essere da molto
piccolo a più largo del
cephalon)
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
I Cephalon
II Thorax
III Pygidium
1)Sutura facciale
2)Librigena (guancia mobile)
3)Spina genale
4)Glabella
5)Anello occipitale
6)Fixigena (guancia fissa)
7)Occhio
8)Axis (lobo assiale)
9)Tergiti
10)Solco dorsale
11)Ornamentazioni
12)Spina pygidiale
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
VVOLGIMENTO
al Cambriano alcuni trilobiti hanno acquisito la
capacità di avvolgersi su sè stessi.
TRILOBITI AVVOLTI
uesto carattere di specializzazione aveva
essenzialmente lo scopo di proteggere la regione
molle ventrale, analogamente a quanto si osserva
oggi in alcuni insetti, miriapodi e crostacei (es:
porcellino di terra).
Sphaerotherium hippocastaneum
(MIRIAPODE)
Armadillilium vulgare
(PORCELLINO DI
TERRA)
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
TROFISMO
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
TROFISMO
Attraverso lo studio delle parti boccali e l’analisi a raggi X del sistema digestivo si sono ottenuti
esaurienenti informazioni circa la dieta: poichè la bocca non ha grandi mandibole si ritiene che i
trilobiti non fossero predatori abituali e che si nutrissero di cibo morbido, come le stelle di mare, i
celenterati ed i molluschi. Il cibo veniva raccolto con le appendici e portato alla bocca. Alcune forme
sono detritivore.
Alcuni trilobiti hanno grandi spine sul primo segmento dalle appendici locomotorie:
gnathobasi: presumibilmente queste servivano per staccare grandi pezzi di cibo.
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
ECOLOGIA
Forme pelagiche
planctoniche e
nectoniche
Forme
bentoniche
vagili, infossate
o semiinfossate
ivevano dalle regioni polari a quelle equatoriali, dall’ambiente intertidale a quello di scarpata.
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
PALEOICNOLOGIA
ono state ritrovate tracce che si adattano perfettamente alla sagoma del corpo dei trilobiti. Queste ci
forniscono moltissime informazioni sul comportamento:
sistono tracce che mostrano che gli animali scavavano nel sedimento per sfuggire ai predatori
Tracce di riposo (Rusophicus)
Tracce di cammino (Cruziana)
Tracce di corsa (Diplichnithes)
Phylum ARTHROPODA
Subphylum Trilobitomorpha
TREND EVOLUTIVI
1. Maggiore arrotolamento (nessuno a scatola a palla)
2. Riduzione numero di tergiti
3. Micropigio macropigio
Esistono anche molti trend locali (es: in alcuni posti si assiste alla riduzione delle
dimensioni degli occhi )
SI ESTINGUONO AL LIMITE PERMO-TRIAS
(Secondo alcuni autori il declino dei trilobiti è
da imputare alla concorrenza dei cefalopodi e
dei pesci)
SUBISCONO UNA PROFONDA CRISI AL LIMITE
DEVONIANO-CARBONIFERO
DURANTE IL SILURIANO INIZIA IL LORO
DECLINO
HANNO UNA RADIAZIONE (DIVERSIFICAZIONE
E ABBONDANZA) DURANTE IL CAMBRIANO E
L’ORDOVICIANO
COMPAIONO NEL CAMBRIANO
IMPORTANZA
PALEONTOLOGICA
Sono particolarmente
importanti per la stratigrafia
del Cambriano, mentre
dall’Ordoviciano la loro
importanza è minore
