Briofite
L’emersione dall’acqua
• Le Briofite, comprendenti epatiche, muschi e antocerote,
rappresentano il passaggio dall’organizzazione tallosa (pseudotessuti)
a quella cormofica.
• Si ha una differenziazione morfologica della pianta in relazione al
passaggio dalla vita acquatica alla vita terrestre.
• Nei muschi si ha la comparsa di un sistema conduttore rudimentale
per trasportare i liquidi dalle rizine assorbenti alle parti più distanti.
• Tale s. conduttore consiste nella avvenuta differenziazione di alcune
cellule del tallo in elementi allungati, poco settati, adattati al
trasporto delle soluzioni.
• Questa differenziazione, estendendosi e raggiungendo un grado di
evoluzione più complessa, conduce all’organizzazione di piante
adattate sempre meglio alla vita terrestre, provviste di membri
morfologici distinti (radice, fusto e foglie =cormo).
• Le Briofite hanno ancora caratteristiche tali da giustificare la loro
attribuzione alle tallofite soprattutto per la mancanza di un
sistema vascolare differenziato.
• Si assiste al passaggio dal tipo talloso laminare al tipo talloso
frondoso con differenziazione di un asse e di un sistema di
foglioline (fronde), ma il vero cormo compare nelle Pteridophytae.
• Epatiche e Antocerote
•
Tallo appiattito (Simmetria bilaterale)
• Muschi
Tallo cormoide con rizoidi,fusticino,
foglioline (simmetria radiale).
epatica
antocerote
muschio
• Nei muschi non si può parlare di vere e proprie foglie perché esse
sono prodotte dal suddividersi della cellula iniziale mentre nelle
cormofite gli abbozzi fogliari derivano da uno strato ben definito
(dermatogeno).
Ciclo ontogenetico
• Il ciclo ontogenetico è una successione ciclica di eventi nel corso della
vita di una specie scanditi da due processi fondamentali: la gamia e la
meiosi.
• Con la gamia si ha il raddoppiamento del nr. cromosomico, mentre
con la meiosi si ripristina il numero aploide tipico dei gameti e delle
spore.
• La piantina del muschio reppresenta la fase gamica del ciclo
sessuato della pianta (il gametofito), mentre nelle altre
cormofite le foglie sono prodotte sullo sporofito, perciò se dal
punto di vista funzionale le foglie dei muschi e delle cormofite
sono organi analoghi, morfologicamente non sono omologhi.
Le Briofite: gametofito e sporofito
Sporofito
Gametofito
Habitat
• Le Briofite comprendono tutte piante autotrofe adatte agli ambienti
ecologicamente più diversi, dalle zone umidissime proprie di alcune
epatiche a quelle più secche di taluni muschi xerofili.
Citologia
• Le pareti cellulari sono formate di pectina e di cellulosa. Posseggono
cloroplasti con clorofilla a e b, beta carotene e pigmenti del gruppo delle
xantofille. Principale sostanza di riseva è l’amido.
Le Briofite: il gametofito
Riproduzione gamica
• Le Briofite sono piante con evidente alternanza di generazione antitetica. Si
ha un gametofito pluricellulare ben differenziato sul quale si sviluppano
anteridi ed archegoni; gli spermatozoidi sono flagellati mentre l’oosfera
nell’archegonio è immobile. Dalla fecondazione nasce uno sporofito che si è
impiantato nel gametofito dal quale trae il nutrimento (essendo esso privo di
clorofilla). La generazione aploide del gametofito è dominante come
importanza vegetativa su quella diploide.
• E’ importante ricordare che nelle briofite ogni gametofito essendo
aploide forma ogni anno gameti con corredo genico sempre identico,
con grande limitazione delle possibilità di insorgenza di nuovi caratteri
e quindi di evoluzione.
• Inoltre, nelle specie omotalliche che portano sia anteridi che
archegoni sullo stesso gametofito, è estremamente probabile
l’incontro di gameti identici, con formazione di sporofiti
completamente omozigoti in cui i fenomeni di ricombinazione genica
sono inefficaci, consistendo semplicemente nello scambio di
cromosomi o di porzioni di cromosomi perfettamente identici. In
questi casi, l’unica possibilità di comparsa di nuovi caratteri sarà
legata alle mutazioni spontanee.
Le Briofite: il protonema
• La spora germina originando il protonema
Le Briofite: il gametofito
Foglioline
Rizoidi
Fusticino
Archegonio
•
•
Presenta una porzione basale
ingrossata detta ventre ed un
allungamento detto collo ed è
impiantato
direttamente
sul
gametofito.
Un archegonio si origina da una
cellula superficiale del gametofito e
un archegonio prossimo a maturità è
formato da uno strato di cellule
avvolgenti
il
collo
che
è
pluricellulare
solo
alla
base,
nell’interno ci sono una pila di
cellule sovrapposte dette cellule del
canale del collo ed una cellula
basale la quale più tardi si divide in
due. Di esse una cellula più bassa
diventa l’oosfera, mentre l’altra
(sorella dell’oosfera) diventa la
cellula del canale del ventre.
oosfera
• Nell’archegonio maturo si lacera la sommità delle cellule parietali del
collo e si liquefanno tutte le cellule del canale del collo e del canale
del ventre trasformandosi in un materiale mucillaginoso che ha azione
chemiotropica sugli spermatozoidi.
• L’oosfera è l’unica cellula che rimane al fondo dell’archegonio,
pronta ad essere fecondata.
Anteridio
• L’anteridio è un organo clavato,
ellittico o sferoidale prodotto
dall’attività di una cellula
superficiale che dividendosi
genera lo strato esterno sterile
della parete ed internamente le
cellule fertili madri degli
anterozoidi.
Foglioline
involucrali
• Ogni anteridio contiene un
numero
assai
elevato
di
anterozoidi muniti di flagello
all’estremità
posteriore
mediante il quale può muoversi
in acqua.
Anteridi
• Il trasporto degli anterozoidi sul collo dell’archegonio viene facilitato
dalla notevole vicinanza degli organi dei due sessi, ed anche dal velo
liquido che avvolge gli organi sessuali, ivi trattenuto dalla presenza
delle parafisi, che sono appendici filiformi interposte fra gli
archegoni.
• Nelle specie dioiche le difficoltà può essere maggiore in via teorica,
ma in pratica si osserva l’avvicinamento, in cespugli di molti
individui, per cui anche in questo caso il trasporto degli anterozoidi
non presenta eccessive difficoltà.
Le Briofite: la fecondazione
Anterozoide
Archegonio
Anteridio
Le Briofite: giovane sporofito
Quando lo sporogonio ha raggiunto il suo completo sviluppo esso risulta
formato dalla capsula (urna) che contiene le spore, dalla seta che sorregge
la capsula, mentre una porzione leggermente espansa in basso detta piede
costituisce l’appoggio sulla pianta gametofora.
Seta
Piede
Foglioline
involucrali
Caliptra
Capsula
Le Briofite: lo sporofito
• Lo sporofito si sviluppa sul gametofito dal cui dipende troficamente.
Le Briofite: lo sporofito
Capsula
con caliptra
Seta
Piede
Le Briofite: la capsula
Le Briofite: la capsula
Opercolo
Spore
Columella
Le Briofite: la capsula
Peristomio
Denti
Spore
Riproduzione agamica
• Le briofite possono propagarsi anche vegetativamente, per
frammentazione del tallo o per formazione di gemme, gruppi di
cellule specializzate destinate a questo scopo, che in alcune epatiche
sono contenute in apposite strutture a forma di scodelletta poste
sulla superficie del gametofito.
Talli di Lunularia cruciata
e coppella con propaguli.
Sistematica
• Le briofite comprendono i tre gruppi dei muschi, delle epatiche e
degli antoceri, da molti considerati a livello di classi: Bryopsida,
Marcanthiopsida Anthocerotopsida.
• Altri autori le considerano invece come tre divisioni a sè stanti:
Bryophyta, Marcanthiophyta (o Hepatophyta), Anthocerophyta.
Questo sulla base della convinzione che le briofite non rappresentino
tutte le linee originate a partire da un antenato comune.
I muschi (Bryopsida)
• Con oltre 10.000 specie circa, sono il gruppo di briofite più diffuso ed
a loro in particolare si riferiscono le caratteristiche descritte
precedentemente.
• Comprendono anche il gruppo degli sfagni, piantine che vivono negli
ambienti acidi e freddi delle torbiere. Gli sfagni hanno pareti
impregnate di fenoli, sostanze antisettiche che rendono i loro tessuti
resistenti alla decomposizione.
Muschio
Sfagno
Polytricum
Funaria
Sphagnum
Mnium
Le epatiche (Marchantiopsida)
• Nelle epatiche, che comprendono circa 8.000 specie, i gametofiti a
morfologia dorsoventrale hanno portamento particolarmente
appiattito al suolo. Possono essere fogliosi, ma con foglioline di
aspetto diverso da quelle dei muschi, oppure privi di foglie e di
aspetto talloso nastriforme, simile a quello di alcune alghe verdi.
• Sull’epidermide
possono
essere
presenti
aperture
(pori),
funzionalmente simili a stomi rudimentali, ma privi di cellule di
guardia e sempre aperti. Gli sporangi sono spesso privi di seta.
Anthocerotopsida
• Nel piccolo gruppo delle Anthocerotopsida (un centinaio di specie) i
gametofiti sono tallosi, di aspetto simile a quelli di alcune epatiche.
• Gli sporofiti a forma di cilindri sottili e privi di seta sono verdi e
fotosintetizzanti e hanno epidermide con stomi muniti di cellule di
guardia. Questi sporofiti vivono per alcuni mesi, accrescendosi grazie
ad un meristema intercalare presente alla base.
• Sono considerati sporofiti particolarmente evoluti rispetto a quelli
delle altre briofite, soprattutto perchè mostrano la tendenza a
divenire perenni e autonomi dal gametofito.
Interesse ecologico e applicativo
• Le briofite sono presenti in ambienti diversi, come il sottobosco delle
foreste, i prati, le rocce, i tronchi degli alberi. Dal momento che non
hanno radici o altri organi ipogei che si approfondiscono nel terreno,
questi vegetali non necessitano di un terreno profondo e riescono a
vivere anche su substrati sottilissimi, purchè vi sia umidità
sufficiente.
• La mancanza di tessuti conduttori e la fisiologia della riproduzione
che necessita della presenza di acqua per l’incontro dei gameti
limitano infatti la loro diffusione a ambienti con presenza di umidità.
La maggior parte delle briofite è tuttavia in grado di superare periodi
anche prolungati di mancanza di acqua e altre condizioni ambientali
estreme in uno stato disidratato di vita latente, per poi riprendere la
normale attività vegetativa nel giro di poche ore in presenza di
acqua. Questo grazie alla grande capacità di assorbimento rapido
tipica di queste piante.
• La possibilità di sottrarsi alle condizioni sfavorevoli in forma di vita
latente conferisce a molte briofite spiccate caratteristiche di piante
pioniere, come è dimostrato dal fatto che sono particolarmente
diffuse negli ambienti inospitali delle elevate altitudini e latitudini
(tundre artiche e alpine), dove le più evolute ma più esigenti piante
vascolari non sono in grado di vivere. In alcune cenosi forestali di
climi freddi e umidi, come alcuni tipi di boschi di abete rosso, le
condizioni ambientali del sottobosco con elevata umidità e acidità,
scarsa illuminazione e basse temperature fanno sì che la vegetazione
sia dominata da briofite, che svolgono anche l’importante ruolo
ecologico di difendere il terreno dall’erosione.
• Tipi di vegetazione come le torbiere sono dominati da sfagni e altre
briofite. Spesso sono briofite, insieme a licheni, i primi organismi che
colonizzano suoli vergini come rocce nude e lave, oppure innescano le
successioni secondarie. Come altri organismi che assorbono attraverso
tutta la superficie, anche molte briofite sono sensibili
all’inquinamento e tendono a rarefarsi nelle città, dando luogo ai
cosiddetti “deserti di briofite” degli ambienti urbani. Alcune specie,
sensibili selettivamente a determinati inquinanti, possono essere
usate come bioindicatori.
• L’interesse economico e applicativo delle briofite è legato soprattutto
all’utilizzazione della torba, materiale organico molto assorbente,
usato come substrato per la coltivazione delle piante, come
ammendante dei terreni troppo pesanti o alcalini, come combustibile.
La torba viene estratta dalle torbiere, che sono comunità dominate
da muschi del tipo degli sfagni presenti in ambienti freddi e umidi e
caratterizzate da un pH estrememente acido, anche inferiore a 4.
• L’acidità limita la crescita di altre piante e unita alla presenza di
sostanze antisettiche prodotte dagli sfagni impedisce la
decomposizione dei residui di queste piante, che si accumulano a
costituire la torba. Anche eventuali resti di altre piante e di animali
vengono conservati quasi inalterati nelle torbiere, che per questo
motivo costituiscono ambienti ideali per la raccolta di dati per gli
studi paleontologici e in particolare paleobotanici: attraverso lo
studio dei pollini fossili prelevati nei diversi strati delle torbiere
riferibili a epoche diverse è stato possibile sapere quali specie erano
presenti nel passato in determinati territori e ricostruire i tipi di
vegetazione succedutisi nel tempo.
•
• Le torbiere rappresentano habitat di notevole interesse naturalistico
e possono ospitare specie vegetali specializzate (tra cui numerose
piante insettivore) ad areale ristretto o frammentato. L’estrazione
incontrollata della torba può rappresentare una minaccia per la
sopravvivenza di questi habitat e attualmente in molti paesi è vietata
o regolata per legge.
Pteridofite
Pteridofite
• Il passaggio dalle Briofite alle Pteridofite è contraddistinto da una
progressiva emancipazione di queste ultime dall’ambiente acquatico.
Nell’habitat delle piante si delinea la prevalenza delle forme terrestri
su quelle acquatiche. La pianta di felce che può diventare anche
arborescente appartiene alla fase diploide sporofitica.
• Nelle Pteridofite vi è ancora un’alternanza di generazione antitetica,
ma mentre nelle Briofite la fase gametofitica era dominante nel ciclo
ontogenetico, nelle Pteridofite si verifica il contrario, la riduzione
della fase gametofitica e la dominanza di quella sporofitica.
• La comparsa delle Pteridofite con la netta prevalenza della fase
sporofitica è contrassegnata da una differenziazione morfologica
dell’apparato vegetativo con la comparsa di vere radici, di vere foglie
e di un tronco.
Tipo di organizzazione
Eucarya
Myxomycota
Acrasiomycota
Oomycota
Plasmodiophoromycota
Eucarioti
Eumycota
Glaucophyta
Rhodophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
Dinophyta
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Haptophyta
Heterokontophyta
Bryophyta
Pteridohyta
Spermatophyta
autotrofi
Cyanobacteria
Prochlorophyta
eterotrofi e eterotrofi
simbiontici
Archaea
Bacteria
autotrofi, in parte
eterotrofi secondari
Procarioti
Taxon
Alghe procariote
Funghi mucillaginosi
Funghi chitinosi
Licheni
Alghe eucariotiche
Embriofite
Cormofite
Piante verdi terrestri
Sistematica
LE PTERIDOFITE
Le pteridofite comprendono tutte le piante
la cui diffusione è principalmente affidata
a meiospore e che posseggono uno
sporofito formato da veri tessuti
presentano sistemi di
conduzione e trasporto
dell’acqua o dei nutrienti
(VERI TESSUTI)
non producono
fiori o semi
Dicksonia
CRITTOGAME VASCOLARI
Le pteridofite vengono definite
Pteridophyta
Le pteridofite sono enormemente più evolute delle briofite per gli apparati vegetativi e
per il loro ciclo vitale, ma sono molto simili alle briofite per le modalità di riproduzione
sessuale in quanto avviene a seguito dell’unione tra gameti prodotti da ANTERIDI ed
ARCHEGONI. Da questa unione viene generato un EMBRIONE che, come nelle briofite, non
entra in quiescenza, ma è più evoluto in quanto in esso sono già riconoscibili le parti della
futura pianta
Le pteridofite, a differenza delle briofite, sono caratterizzate da alternanza di
generazioni antitetiche eteromorfiche in cui prevale lo SPOROFITO
Il GAMETOFITO ha una vita molto breve ed è perenne solo in alcune specie molto
primitive
Un’altra fondamentale differenza riguarda la
morfologia dello sporofito che è
semplicissimo nelle briofite e raggiunge
notevoli dimensioni e livelli di complessità
nelle pteridofite dove è di norma costituito
dai tre organi fondamentali delle
TRACHEOFITE (radici, fusto e foglie)
Le pteridofite sono le più antiche piante
vascolari comparse sulla terra ferma per cui in
alcune di esse si possono ancora riscontrare
forme molto arcaiche di sistemi di conduzione
Leptopteris superba
Pteridophyta
Morfologia
L’embrione
L’EMBRIONE si può considerare uno sporofito allo stadio giovanile che viene nutrito dal
gametofito e continua così quella dipendenza trofica tra le due generazioni già presente
nelle briofite
Tuttavia la dipendenza trofica è limitata nel tempo in quanto ben presto dall’embrione si
sviluppa la giovane piantina che diviene completamente autosufficiente
Pteridophyta
Lo sporofito adulto
Le pteridofite erano un tempo collocate nelle
CORMOFITE poiché il loro apparato vegetativo è
costituito da radici, fusto e foglie e non da un
TALLO
Questo, tuttavia non è vero per alcune specie
fossili che erano formate solo da un rizoma
sotterraneo che era adibito anche
all’assorbimento dell’acqua e da piccole e
semplici porzioni subaeree poco ramificate e
ricoperte da piccole estroflessioni simili a foglie,
ma prive di nervatura (Asteroxylon mackiei –
Devoniano, circa 350 milioni di anni fa)
Lo sviluppo delle foglie è un momento cruciale
nell’evoluzione di questi organismi e di tutti gli
organismi vegetali che popolano le terre emerse
in quanto le foglie non sono solo gli elementi
deputati ad effettuare preferenzialmente la
fotosintesi, ma costituiscono quegli elementi
che preferenzialmente disperdono l’acqua e,
quindi, il loro sviluppo è parallelo allo sviluppo
di metodi e strutture per limitare la perdita
dell’acqua e stabilizzare il bilancio idrico
Blechnum discolor
Pteridophyta
LE FOGLIE
Si può dire che tutta la sistematica dei vari stipiti di pteridofite si basi sul tipo di foglie
Nella maggior parte delle Psilophytopsida (Rhyniophyta) non vengono differenziate vere e
proprie foglie
Nelle Lycophytopsida (Lycophyta) si trovano già le prime autentiche foglie (LICOFOGLIE o
MICROFILLE) che appaiono di norma caratterizzate dal possedere una sola nervatura che
inizialmente non si estende nemmeno lungo tutta la lamina fogliare
Nelle Equisetopsida (Sphenophyta) le foglie sono inizialmente verticillate e poi, nelle
specie attuali di equiseti, concrescono lateralmente così da costituire ad ogni nodo una
specie di guaina
Nelle Pteridopsida (Pterophyta) invece le foglie hanno subito un’evoluzione notevole
passando da forme simili a fusti ramificati frequentemente su più piani a fusti ramificati
su un unico piano fino alla produzione di piccole espansioni laterali. Questa forma si è
evoluta fino a dare origine, nelle specie attuali, alle FILICOFOGLIE (o MACROFILLE).
Queste sono spesso suddivise in PINNE, PINNULE e livelli di ramificazione ancora inferiori
Pteridophyta
Alla foglia può essere affidata soltanto la funzione vegetativa di organo fotosintetizzante
(TROFOFILLO) o soltanto la funzione riproduttiva (SPOROFILLO) o entrambe le funzioni
(TROFOSPOROFILLO)
La struttura anatomica delle foglie è molto simile a quella della Angiospermae, con due
strati di epidermide ed un mesofillo clorofilliano all’interno
La disposizione delle gemme può risultare caratteristica come nel caso delle felci che
posseggono VERNAZIONE CIRCINNATA e la cui foglia assume, all’inizio del suo sviluppo e
durante la sua distensione, la forma di un pastorale
Pteridophyta
IL FUSTO
Il fusto di alcune specie estinte di Sphenophyta potevano raggiungere i 2 m di diametro e
fino a 40 metri di altezza
Tra le specie viventi ne esistono alcune che sono arboree, ma la maggior parte delle
specie sono di dimensioni minori
La funzione principale del fusto è quella di portare le foglie, cioè gli organi deputati alla
fotosintesi, ma insieme a questa funzione il fusto deve trasportare l’acqua alle foglie per
fare la fotosintesi e i prodotti della fotosintesi al resto della pianta
Ecco quindi che nei fusti delle pteridofite si sviluppano XILEMA e FLOEMA in forme molto
differenti durante l’evoluzione di questo gruppo
Pteridophyta
Ecco quindi che nei fusti delle pteridofite si sviluppano XILEMA e FLOEMA in forme molto
differenti durante l’evoluzione di questo gruppo
La disposizione più arcaica di questi
elementi conduttori si trova nelle
Psilophytopsida (ma anche in alcune
Pterophyta) il cui fusto possiede un cordone
compatto di XILEMA al centro che viene
avvolto da un mantello di floema. Questa
organizzazione primitiva, posseduta dalle
piante terrestri più primitive, prende il
nome di APLOSTELE o PROTOSTELE. In
questi fusti semplici mancava l’endoderma
e il midollo al centro della STELE
Un’organizzazione tanto semplice dei
tessuti conduttori poteva essere sufficiente
per far quadrare il bilancio idrico dato che
queste piante primitive erano prive di foglie
e di vere radici. In esse la quantità di
soluzioni trasportate era piuttosto limitata
e queste piante erano costrette a vivere in
ambienti molto umidi
La PROTOSTELE è stata conservata anche in piante provviste di vere foglie
Pteridophyta
Secondo una delle teorie dell’evoluzione
della stele si ritiene che dalla
PROTOSTELE si sia evoluta un’altra forma
chiamata ACTINOSTELE, largamente
diffusa nelle radici e presente in alcune
Lycophyta.
Essa è costituita da una massa centrale legnosa alla cui periferia sono situati
alternativamente i tessuti conduttori cribrosi e legnosi. Tali modifiche avrebbero prodotto
un aumento dei tessuti conduttori con il conseguente maggior trasporto di acqua e
soprattutto sarebbe aumentata la superficie di contatto tra XILEMA e FLOEMA.
Questi possibili maggiori scambi tra XILEMA e FLOEMA sarebbero e sono ancora maggiori
nella PLECTOSTELE che si sarebbe sviluppata dalla ACTINOSTELE e che è ora largamente
diffusa proprio nelle Lycophyta.
Essa è costituita da strati alterni di XILEMA e FLOEMA.
Questi primi tre tipi di STELE hanno in comune il fatto che al centro del fusto non vi è
alcun tipo di midollo che esiste invece in tutti gli altri tipi di fusto.
Pteridophyta
Secondo un’altra linea dalla PROTOSTELE
si sarebbe passati alla SIFONOSTELE
ECTOFLOICA, che si trova ancora oggi in
Tmesipteris oltre che in varie Lycophyta
e Sphenophyta
Essa ricorda molto una PROTOSTELE dalla quale si
differenzia perché possiede un cilindro di legno cavo
riempito dal MIDOLLO
Questo cilindro pieno di midollo avrebbe costituito un
vantaggio di tipo strutturale infatti mentre un cilindro
“pieno” è più resistente alla trazione, un cilindro
“vuoto” è più resistente alle forze di taglio poiché le
forze agenti sullo XILEMA si annullano al centro della
STELE. Di conseguenze la presenza del midollo potrebbe
essere stata un vantaggio per la stabilità trasversale
delle piante, oltre che come elemento di stoccaggio
delle sostanze di riserva
Tmesipteris
Pteridophyta
Dalla SIFONOSTELE ECTOFLOICA sarebbe derivata la SIFONOSTELE ANFIFLOICA nella
quale il FLOEMA è situato sia tra CORTECCIA e XILEMA sia tra XILEMA e MIDOLLO
Questo tipo di stele è ancora oggi
osservabile in alcune Lycophyta
(Selaginellaceae) sia in alcune Pterophyta
Dalla frammentazione di questi fasci di
conduzione si è probabilmente originata
l’APLOMERISTELE che è la tipica stele
delle maggior parte delle Filicales
La sezione trasversale di un fusto con APLOMERISTELE evidenzierà un certo numero di
fasci concentrici perifloematici ognuno costituito da una porzione centrale compatta di
XILEMA completamente circondata da FLOEMA
I fusti con al centro un’unica stele sono diffusi in piante estinte con foglie piccole e bassa
richiesta di acqua mentre i fusti dotati di APLOMERISTELE sono diffusi in piante viventi
con foglie anche molto grandi
Pteridophyta
La seconda linea evolutiva che sarebbe
partita dalla SIFONOSTELE ECTOFLOICA
avrebbe condotto alla SIFONO-EUSTELE che
si rinviene in alcune Pterophyta considerate
evolute (Osmundaceae)
Essa costituisce una problematica fase di
passaggio verso la EUSTELE ed è
caratterizzata dalla frammentazione dello
XILEMA in un certo numero di cordoni
distinti tra i quali il midollo si spinge
formando dei primitivi RAGGI MIDOLLARI
Dalla ulteriore frammentazione del FLOEMA si passa alla struttura tipica della EUSTELE
La EUSTELE si trova nelle primitive Equisetacee e nelle Ofioglossacee che, invece, sono
considerate tra le più evolute
La EUSTELE è la stessa STELE che si rinviene nelle Gimnospermae, tuttavia è probabile
che in queste derivi direttamente dalla PROTOSTELE e non dalla SIFONO-EUSTELE come
nelle pteridofite
Pteridophyta
LA RADICE
Le radici rappresentano l’apparato assorbente
Nelle Psilophytopsida non esistevano radici, ma già nelle Lycophyta queste sono ben
differenziate e si sviluppano mediante una cellula apicale che cresce e si divide
dicotomicamente
La struttura della stele nella maggior parte delle felci è del tipo ACTINOSTELE, come
nelle SPERMATOPHYTA
Pteridophyta
Il gametofito
Nelle pteridofite più primitive il gametofito, o
PROTALLO, è ancora pluriennale, di solito parzialmente
o totalmente interrato, per cui è privo di clorofilla, e si
nutre per via micotrofica
Gametofiti più evoluti sono quelli laminari che hanno dimensioni di una decina di
millimetri e sono autotrofi per la presenza di clorofilla
Il massimo dell’evoluzione coincide con la riduzione del PROTALLO che è costituito da
poche cellule che si formano addirittura nella meiospora dalla quale finiscono per
sporgere solo in parte
Nelle pteridofite questa serie evolutiva si rinviene praticamente in ogni stipite che
possiede sia forme con gametofiti molto sviluppati sia forme con gametofiti estremamente
ridotti
Pteridophyta
I gametofiti autonomi sono formati da un
certo numero di RIZOIDI ialini del tutto
simili per forma e funzione a quelli delle
briofite, da cellule vegetative e da
GAMETANGI (ANTERIDI e ARCHEGONI)
che ricordano molto quelli delle briofite
Pteridophyta
Riproduzione
La riproduzione vegetativa
Il PROTALLO normalmente non si riproduce per via vegetativa, tuttavia sono noti rari casi
di produzione di PROPAGULI da parte del gametofito
La riproduzione vegetativa è invece abbastanza frequente da parte dello sporofito
Essa avviene facilmente per spezzettamento del cespo intero o del suo rizoma. Un certo
numero di felci sono capaci di produrre al margine delle loro foglie delle nuove piantine
che, appena distaccate, sono in grado di accrescersi e di formare così una nuova pianta
Pteridophyta
Riproduzione per sporogonia
Questo tipo di riproduzione è affidato a MEIOSPORE prodotte in seguito a divisioni
mitotiche da parte di cellule particolari (CELLULE MADRI DELLE MEIOSPORE) che nelle
pteridofite sono situate all’interno di SPORANGI delimitati da una parete fatta da cellule
sterili
Nelle specie più primitive gli sporangi sono portati all’apice di ramificazioni (Rhynia), ma
nella maggior parte delle specie essi sono prodotti da foglie più o meno modificate
Nel caso di SPOROFILLI questi, in
molte specie, sono inseriti a spirale su
di un asse ingrossato così da formare
un complesso spiciforme che viene
denominato STROBILO
Pteridophyta
Notevole è il valore sistematico e filogenetico degli SPORANGI
Nelle Rhyniophyta gli sporangi erano isolati (Rhynia) o appaiati
(Horneophyton), apicali al fusto e alle sue ramificazioni
Nelle Zosterophyllophyta gli sporangi, pur rimanendo apicali a
minuscole ramificazioni, erano inseriti anche lungo il fusto e non
solo al suo apice
Rhynia
Nelle Lycophyta gli sporangi divengono ascellari.
Essi infatti sono riuniti all’ascella di foglie normali oppure di
sporofilli per lo più riuniti in strobili terminali ai rami
Pteridophyta
Nelle Sphenophyta attraverso forme primitive
intermedie si arriva alla forma degli equiseti attuali i
cui sporangi hanno forma peltata, sono riuniti in strobili
terminali e vengono portati sulla pagina inferiore, in
prossimità del margine
Nelle Pterophyta si passa da forme con sporangi isolati, situati alle estremità delle
ramificazioni del filloforo, a sporangi, sempre isolati, disposti lungo il margine dei
macrofilli derivati dai fillofori
Solo in seguito gli sporangi si riuniscono in gruppi (SORI) e cambiano posizione
spostandosi sulla pagina inferiore della foglia dapprima in prossimità del suo margine,
che spesso è ripiegato per proteggerli, in seguito più ventralmente
Pteridophyta
fronda fertile
soro
Sempre nelle Pterophyta si nota il passaggio da forme, con gli sporangi privi di
protezione, a forme più evolute, nelle quali si differenzia una membrana (INDUSIO) che
protegge i SORI, a forme ancora più evolute nelle quali la protezione delle spore è
ulteriormente accresciuta in seguito al ripiegamento della stessa foglia che porta gli
sporangi (formazione di strutture paragonabili ad un frutto primordiale – SPOROCARPI)
Pteridophyta
Riproduzione sessuale
La riproduzione sessuale avviene tra ANTEROZOIDI bicigliati (talvolta pluricigliati) che
vengono liberati dagli ANTERIDI in cui vengono prodotti ed OOSFERE che sono
differenziate nella porzione basale ingrossata degli ARCHEGONI
La proliferazione dello zigote di norma segue immediatamente la gamia e porta alla
formazione di un embrione
Si conoscono gametofiti OMOTALLICI ed ETEROTALLICI
Nei gametofiti OMOTALLICI è stata
accertata (almeno in Pteridium aquilinum)
l’autosterilità che ha, probabilmente, lo
scopo di impedire la formazione di sporofito
omozigoti
Pteridium aquilinum
Pteridophyta
sporofito
Il ciclo della felce dolce (Polypodium
vulgare) è il seguente:
Le meiospore vengono diffuse
ovunque dal vento e se cadono in un
ambiente adatto (umido e non
eccessivamente soleggiato)
germinano producendo un
PROTALLO laminare e cuoriforme
che si attacca al terreno con dei
rizoidi che spuntano dalla pagina
inferiore
2
plantula
3
Dopo un breve tempo il PROTALLO
produce, sulla sua faccia inferiore,
ANTERIDI ed ARCHEGONI (specie
OMOTALLICA)
gametofito
1
In presenza di un sottile film di
liquido avviene la fecondazione con
la produzione di uno zigote e subito
dopo di un EMBRIONE
rizoidi
Pteridophyta
Dopo la fecondazione il protallo
muore e l’embrione da origine ad
una plantula che inizialmente ha uno
sviluppo simile ad una briofita, ma
poi si sviluppa in una pianta
autonoma complessa.
sporofito
In breve tempo la piantina cresce
formando un lungo rizoma sul quale
sono inserite le foglie
2
plantula
A stagione avanzata le foglie
producono gli sporangi raggruppati in
SORI che assumono una colorazione
tipica
3
All’interno degli sporangi vengono
prodotte le meiospore che si
libereranno all’apertura dello
sporangio
gametofito
1
rizoidi
Pteridophyta
A maturità le spore sono liberate
attraverso la rottura dello sporangio
sporangi
spore
Pteridophyta
Pteridopsida
Pteridophyta
Psilophytopsida
Rhyniales
Zosterophyllales
Trimerophytales
Psilotopsida
Lycopodiopsida
Primofilices
Eusporangiatae
Asteroxylales
Protolepidodendrales
Lycopodiales
Selaginellales
Leptosporangiatae
Lepidodendrales
Isoetales
Equisetopsida (=Sphenopsida)
Sphenophyllales
Equisetales
Hydropterides
Pseudosporochnales
Protopteridales
Cladoxylales
Coenopteridales
Archaeopteridales
Ophioglossales
Marattiales
Osmundales
Gleicheniales
Schizaeales
Hymenophyllales
Matoniales
Cyatheales
Polypodiales
Pteridales
Aspidiales
Blechnales
Salviniales
Marsileales
Pteridophyta
Pteridopsida
Pteridophyta
Psilophytopsida
Rhyniales
Zosterophyllales
Trimerophytales
Psilotopsida
Lycopodiopsida
Primofilices
Eusporangiatae
Asteroxylales
Protolepidodendrales
Lycopodiales
Selaginellales
Leptosporangiatae
Lepidodendrales
Isoetales
Equisetopsida (=Sphenopsida)
Sphenophyllales
Equisetales
Hydropterides
Pseudosporochnales
Protopteridales
Cladoxylales
Coenopteridales
Archaeopteridales
Ophioglossales
Marattiales
Osmundales
Gleicheniales
Schizaeales
Hymenophyllales
Matoniales
Cyatheales
Polypodiales
Pteridales
Aspidiales
Blechnales
Salviniales
Marsileales
Pteridophyta
PTERIDOPSIDA
Tutti i rappresentanti delle Pteridopsida possiedono in
genere grandi megafille (FRONDE) peduncolate, provviste
di numerose nervature che, nello stadio giovanile, si
presentano arrotolate all’apice
L’arrotolamento avviene in seguito alla crescita più rapida della
pagina inferiore dei giovani abbozzi fogliari
Adiantum capillus-veneris
Le foglie portano sulla pagina inferiore parecchi sporangi spesso
riuniti in gruppi detti SORI
Anche se le specie incluse nelle Primofilices (estinte) e nei
gruppi viventi (Eusporangiatae, Leptosporangiatae e
Hydropterides) sono legate da rapporti di affinità esse
probabilmente non corrispondono a comunità evolutive
naturali, ma sono piuttosto un’espressione del vario grado
di sviluppo raggiunto da diversi caratteri
Asplenium trichomanes
Leptopteris
superba
Pteridophyta
Primofilices
Le Primofilices vengono considerate come l’anello di
congiunzione tra Psilophytopsida e Pteridopsida
Questo gruppo di felci estinte erano accomunate dalla
presenza di sporangi terminali e dal fatto che i segmenti
delle fronde non erano ancora disposti in un piano (“fronda
tridimensionale”)
Le Primofilices erano prevalentemente isosporee, ma
con le Archaeopteridales avevano già raggiunto il
livello di eterosporia. Anche la struttura della stele
presentava diversi livelli di sviluppo, dalla
PROTOSTELE all’EUSTELE
Archaeopteris
La posizione filogenetica di questo gruppo
corrisponde anche alla loro distribuzione
temporale: comparvero nel Devoniano medio e si
estinsero nel Permiano inferiore
Pteridophyta
Le Primofilices costituiscono un gruppo molto eterogeneo che può essere
suddiviso in cinque ordini:
Primofilices
Pseudosporochnales
Protopteridales
Cladoxylales
Coenopteridales
Archaeopteridales
Achaeopteris possedeva uno xilema secondario molto spesso
costituito da tracheidi con punteggiatura araucarioide
Alcuni autori raggruppano le Protopteridales, intermedie tra Psylophitopsida e
Filicopsida, e le Achaeopteridales, intermedie tra Filicopsida e Gymnospermae,
all’interno delle Progymnospermae
Esse presentano accrescimento secondario in spessore e, grazie al loro particolare
complesso di caratteri, contrassegnano l’ampio ambito di transizione tra le
pteridofite e le gimnosperme
Pteridophyta
Eusporangiatae (=Ophioglossidae)
In questo gruppo gli sporangi sono provvisti di parete
cellulare e si sviluppano da numerose cellule
Le specie viventi sono raggruppate in due ordini:
Ophioglossales e Marattiales
Botrychium
Marattia
Angiopteris
Pteridophyta
Ophioglossum
Ophioglossales
Le specie appartenenti alle Ophioglossales
possiedono fronde costituite da una parte
verde assimilatrice e da una parte gialla
fertile
Le fronde sono tridimensionali e, per questo motivo,
vengono considerate primitive
La crescita non avviene ad opera di una cellula apicale, ma ad opera di parecchie
cellule iniziali che costituiscono il meristema apicale. Ogni anno sul breve fusto
sotterraneo si sviluppa una singola fronda lungamente peduncolata e provvista di una
guaina cartilaginea. Nello stadio giovanile tale fronda NON è arrotolata
Nelle parti inferiori del fusto si trova una PROTOSTELE che verso l’alto si
divide in un fascio di fasci
Pteridophyta
I protalli ipogei sono fortemente ridotti (sono lunghi pochi millimetri) e sono privi di
clorofilla. Gli ANTERIDI e gli ARCHEGONI sono immersi nel tessuto
In alcune specie l’embrione conduce per alcuni anni un’esistenza sotterranea!
L’ordine è rappresentato da un’unica famiglia (Ophioglossaceae) che include circa 80
specie
Nel genere Botrychium la fronda è pennata sia nella parte assimilatrice che
nella parte fertile
Il germoglio ipogeo presenta una debole crescita secondaria in spessore
(UNICO caso tra le felci attuali!!)
Pteridophyta
Marattiales
L’ordine Marattiales comprende felci primitive e geologicamente antiche che
vivono in ambienti tropicali
Le specie attuali appartenenti a questo ordine portano un fascio di fronde su un fusto
breve e bulboso. Queste fronde sono spesso lunghe parecchi metri, sono più volte
pennate e sono arrotolate allo stadio giovanile
In alcune specie gli sporangi isosporei sono concresciuti
lateralmente in SINANGI, mentre in altre specie sono
liberi e riuniti in SORI
I protalli sono longevi e crescono sulla superficie del suolo come talli verdi e
fotoautotrofi che assomigliano ad epatiche. ANTERIDI ed ARCHEGONI sono immersi nella
parte inferiore del tallo
Pteridophyta
L’ordine Marattiales comprende circa 200 specie tutte tropicali
Tra i generi più importanti vi sono Angiopteris, con fronde lunghe fino a 5 m, Marattia
e Danaea
Le prime Marattiales comparvero nel Carbonifero e potrebbero essere derivate dalle
Primofilices isosporee quasi tutte provviste di sporangi a parete pluristratificata
Queste felci comprendevano un tempo un numero di specie molto superiore
con forme anche molto grandi (alte fino a 10 m)
Pteridophyta
Leptosporangiatae (=Pteriidae)
Gli sporangi si sviluppano a partire da una cellula epidermica e sono protetti
da una parete sottile che è costituita da un singolo strato di cellule
Le felci appartenenti a questo gruppo sono diffuse in tutto il mondo con un
gran numero di specie (circa 9000 specie, il 90% di tutte le Pteridopsida)
Esse raggiungono il loro massimo sviluppo nelle regioni tropicali con un’enorme
ricchezza di forme
Pteridophyta
I fusti (rizomi nelle forme erbacee) allo stadio giovanile possiedono una
PROTOSTELE centrale che, nelle parti più vecchie, si trasforma in una
struttura SIFONOSTELICA
Manca un accrescimento secondario in spessore perciò la stabilità dei fusti è garantita
da un meccanismo particolare. Le numerose tracce fogliari decorrono lungamente
all’interno della corteccia e contribuiscono, assieme alla presenza di lamine
sclerenchimatiche, al sostegno meccanico degli assi. In alcune felci arboree la stabilità
viene inoltre aumentata dalla presenza di un mantello di radici avventizie rigide
Pteridophyta
Nelle megafille la nervatura si ramifica in vari modi. Di frequente sono
presenti fronde pennate (da 2 a 4 volte), ma si trovano anche foglie indivise
con nervatura mediana dominante e nervature laterali poco vistose
Pteridophyta
fronda fertile
soro
sporangio
Gli sporangi sono prodotti in gran numero al margine o per lo più sulla pagina inferiore
delle foglie, ma esistono anche specie in cui sono presenti trofofilli e sporofilli identici
o con forme differenti
Gli sporangi sono raggruppati in SORI spesso protetti da un INDUSIO
Pteridophyta
Il singolo SPORANGIO maturo è costituito da una capsula peduncolata che contiene un
numero elevato di meiospore quasi sempre della stessa grandezza
Molto caratteristica è la presenza di un ANULUS variamente differenziato. Nelle
Polipodiaceae esso decorre sul dorso e sull’apice dello sporangio fino a raggiungere la
metà del suo lato ventrale. L’ANULUS determina l’apertura e l’espulsione delle spore
Dalle spore germinanti si sviluppa un PROTALLO aploide a vita breve che diventa lungo
al massimo alcuni centimetri e di regola porta i gametangi di entrambi i sessi (anteridi
e archegoni)
Anteridi e archegoni si formano sulla faccia opposta alla luce incidente quindi
normalmente sulla faccia inferiore rivolta verso il substrato e che gode di maggiore
umidità
Pteridophyta
Sulle foglie non di rado sono presenti gemme avventizie che distaccandosi servono alla
moltiplicazione vegetativa. Al medesimo scopo viene utilizzata anche la trasformazione
di germogli e perfino di foglie in stoloni
La suddivisione in ordini delle felci leptosporangiate si basa sulla diversa
struttura degli sporangi e la loro posizione sullo sporofillo
Pteridophyta
Hydropterides (=Salviniidae), le felci acquatiche
Alle felci acquatiche appartengono solo pochi generi di piante erbacee che
vivono nell’acqua o nelle paludi
Nel complesso sono eterosporee
I megasporangi e i microsporangi hanno una parete sottile, mancano di un anulus e
sono inclusi all’interno di particolari involucri inseriti alla base delle foglie
Le felci acquatiche comprendono 2 ordini con circa 100 specie: Salviniales e
Marsileales
Pteridophyta
Salviniales
Le specie appartenenti a questo ordine sono piante acquatiche
liberamente natanti
Il genere Salvinia è rappresentato nella nostra flora dalla felce
natante Salvinia natans, ormai divenuta rara, che porta 3 foglie
ad ogni nodo di un fusto poco ramificato
Salvinia
Un altro genere appartenente a questo ordine è Azolla, con
distribuzione prevalentemente tropicale
Salvinia
Azolla
Pteridophyta
foglia assimilatrice
foglia acquatica
sporocarpi
Le due foglie verdi superiori sono galleggianti, di forma ovale, dotate di numerosi e grandi
spazi intercellulari mentre la foglia inferiore è suddivisa in numerose lacinie filiformi e
pelose che pendono nell’acqua. Questa foglia acquatica sommersa non è verde e assume la
funzione delle radici mancanti. Alla base delle foglie acquatiche si raggruppa una gran
quantità di SPOROCARPI sferici che racchiudono gli sporangi
Pteridophyta
Ogni sporocarpo racchiude un SORO di MICROSPORANGI in numero elevato o un SORO
di MACROSPORANGI in numero minore
microsporocarpo
microsporangi
sporocarpi
megasporocarpo
Pteridophyta
Marsileales
A questo ordine appartengono generi con specie tipiche di suoli paludosi. Il genere
Marsilea è rappresentato in Europa da Marsilea quadrifolia, il quadrifoglio acquatico
Questa pianta possiede un asse strisciante ramificato, provvisto di foglie isolate e lungamente
peduncolate, la cui lamina è costituita da due paia di foglioline molto vicine fra loro. Sopra la base
del peduncolo fogliare si formano a coppie gli sporocarpi peduncolati ovali
sporocarpi
rizoma
Pteridophyta
Pteridophyta
