Procarioti - Liceo Classico Psicopedagogico Cesare Valgimigli

1. Generalità sui Procarioti.
I procarioti hanno origini più antiche rispetto a qualsiasi altro gruppo presente oggi. I primi fossili rappresentativi datano 3,5
miliardi di anni fa e queste antiche tracce indicano che era presente una considerevole diversità tra i procarioti perfino
durante il periodo Archeano. I procarioti regnarono sulla Terra, altrimenti priva di vita, per più di 2 miliardi di anni,
adattandosi a nuovi ambienti e ai cambiamenti che di volta in volta si verificavano. Essi si sono diffusi in ogni habitat
immaginabile sul pianeta, colonizzando anche altri organismi. Secondo un metro di giudizio diverso e più obiettivo rispetto a
quello che di regola usiamo nei confronti delle forme di vita con le quali coabitiamo, i procarioti devono essere considerati
organismi di enorme successo. Gli attuali procarioti sono molto diversificati ed è probabile che esse rappresentino il prodotto
attuale di molte linee di evoluzione indipendenti, che si sono separate da centinaia di milioni di anni. Cioè, a partire da una
comune eredità procariotica, esse hanno seguito vie di evoluzione separate per la maggior parte della storia della vita sul
pianeta. In più, ognuna di queste linee evolutive si è diffusa sulla superficie della Terra e si è adattata alla maggioranza dei
cambiamenti dell'ambiente, in modo tale che la diversità all'interno di ciascuna linea è maggiore rispetto alle differenze
verificabili nell'ambito degli altri regni.
Classificazione dei procarioti.
Anche se recentemente il regno delle Monere è stato
Ci sono almeno tre possibili criteri di classificazione.
Uno,
preferito
raggruppare
gli
da
molti
organismi
biologi,
per
consiste
affinità
nel
evolutive,
fornendo dove possibile una classificazione naturale. Un
secondo, seguito dal classico testo Bergey's Manual of
Systematic Bacteriology, suggerisce di raggruppare le
specie in modo da facilitare l'identificazione dei nuovi
organismi
scoperti.
Un
altro
ancora
si
basa
su
smembrato in due Domini separati, quello degli Archei
e quello degli Batteri e tutti i restanti quattro regni
(Protisti, Funghi, Animali e Piante) sono stati riuniti nel
dominio
degli
Eucarioti,
per
semplicità
didattica,
aderiremo allo schema dei cinque regni, nel quale gli
archebatteri e le altre tre divisioni dei batteri sono
incluse nel regno delle Monere, che include tutti i
procarioti. (▶figura 2).
raggruppamenti che mostrino la varietà del mondo
vivente, senza preoccuparsi troppo delle acquisizioni
più recenti. Noi seguiremo il Bergey's e includeremo
pertanto
i
procarioti
nel
regno
delle
Monere
suddividendo il regno in quattro divisioni, basandoci
sulla presenza e natura degli involucri cellulari. Le
quattro divisioni sono i batteri gram-negativi, i batteri
gram-positivi, i micoplasmi, batteri privi di parete
cellulare, e gli archebatteri (archei), un gruppo in cui la
composizione della parete cellulare non è chimicamente
correlata a quella degli altri batteri. (▶figura 1)
Figura 2. I tre domini degli organismi viventi.
Archei, batteri ed eucarioti sono tutti prodotti di miliardi di anni
di evoluzione, e sono bene adattati agli ambienti attuali. Proprio
per tale motivo nessun organismo è «primitivo»: questo è un
concetto importante da imparare in biologia.
Comunque,
va
sottolineato
che
esistono
molte
differenze tra i due domini di procarioti; per certi versi
gli archei sono più simili agli eucarioti, mentre per altri
assomigliano agli altri batteri.
Gli studi genetici indicano che gli attuali archei
condividono un antenato comune più recente con gli
eucarioti rispetto ai batteri. L’antenato comune di archei
Figura 1. Batteri e archei sono procarioti diversi.
Salmonella
typhimurium (a
sinistra)
appartiene
al
dominio Bacteria; Methanospirillum hungatii (a destra) viene
invece classificato insieme agli Archaea.
ed eucarioti probabilmente risale a oltre due miliardi di
anni fa, mentre l’antenato condiviso dai tre domini si
collocherebbe a più di tre miliardi di anni fa.
Procarioti ed eucarioti a confronto.
La cellula procariotica differisce dalla cellula eucariotica
per tre aspetti fondamentali:
1. In primo luogo per l'organizzazione e per la
replicazione del materiale genetico. Il DNA della cellula
procariotica non è strutturato all'interno di un nucleo
provvisto di involucro né è complessato con istoni per
formare cromatina come avviene negli eucarioti. Le
molecole
di
DNA
nei
procarioti
sono
circolari;
l'elaborato meccanismo della mitosi è assente: le cellule
procariotiche si dividono con un proprio meccanismo, la
scissione, dopo aver replicato il loro DNA.
2. In secondo luogo, i procarioti non dispongono di
organuli citoplasmatici delimitati da membrana che si
descrivono invece negli eucarioti: i mitocondri, i
cloroplasti,
l'apparato
di
Golgi,
il
reticolo
endoplasmatico e altri ancora. Il citoplasma della cellula
procariotica può invece contenere una varietà di
mesosomi
e alcuni sistemi fotosintetici di membrana
che non si ritrovano negli eucarioti.
3. In terzo luogo, le pareti cellulari della maggior parte
dei procarioti (ma non degli archebatteri) contengono il
peptidoglicano, un polimero complesso formato da una
parte proteica e da una parte glucidica, la cui presenza
è limitata al regno Monera.
L'assenza nella cellula procariotica dei caratteristici
organuli delle cellule eucariotiche non dovrebbe essere
imputata a una totale mancanza di membrane interne o
di altre strutture intracitoplasmatiche. Sono stati infatti
osservati spesso al microscopio elettronico mesosomi
membranosi,
neoformazione
associati
di
frequentemente
membrane
cellulari,
alla
durante
la
divisione di alcuni batteri, ed è stato riconosciuto il DNA
legato
ai
mesosomi
stessi.
Molti
batteri
aerobi
dispongono di enzimi respiratori che sono associati a
un elaborato sistema di membrane interne, e i batteri
fotosintetici presentano nel loro citoplasma membrane
estese e altamente organizzate con un'alta densità di
pigmenti fotosintetici.
Morfologia batterica.
Forma delle cellule.
Dal punto di vista morfologico quattro sono le forme
particolarmente comuni tra i batteri. Si descrivono
forme sferoidali, forme a bastoncello e forme ricurve o
a spirale. (▶figura 3).
1) cocchi (a forma sferica)
2) bacilli (a forma di bastoncello)
3) vibrioni (a forma ricurva)
4) spirilli (a forma spiralata)
Ovviamente, questa distinzione non ha una validità
sistematica se presa in considerazione da sola nel senso
che per potere riconoscere la specie è necessario
prendere in considerazione anche altre caratteristiche.
Figura 3. Le diverse forme delle cellule batteriche.
Dall’alto verso il basso:
cocchi
bacilli
vibrioni
spirilli.
La tecnica di colorazione si basa sui seguenti passaggi:
Aggruppamenti batterici.
La maggior parte dei batteri si riproduce per divisione di
una
cellula
in
due
elementi
figli
che
risultano
indipendenti; a volte, però, le cellule batteriche dopo la
divisione cellulare possono rimanere adese le une alle
altre per formare dei tipici aggregati che si sviluppano
secondo una, due o tre dimensioni, come catenelle,
placche o grappoli di cellule. In questo caso non si
raggiunge comunque la condizione di pluricellularità,
perché ogni cellula è funzionalmente indipendente.
(1) lo striscio batterico viene fissato su un vetrino da
microscopio per mezzo del calore,
(2) viene quindi ricoperto con una soluzione di violetto
di Nicolle (cristalvioletto mordenzato con acido fenico),
(3) viene trattato con una soluzione iodo-iodurata,
(4) l'eccesso del colorante viene quindi rimosso con
alcol,
(5) si aggiunge una soluzione del colorante «di
contrasto» safranina.
· streptococchi (molte cellule, disposte a catenella)
I batteri gram-positivi trattengono il violetto e appaiono
blu-viola. L'alcol rimuove invece il violetto dai gramnegativi; questi batteri, trattenendo il colorante di
contrasto safranina, appariranno invece rosa-rossi. Le
caratteristiche della colorazione di Gram sono
fondamentali per raggruppare alcuni generi di batteri e
per determinarne l'identità in un campione sconosciuto.
· stafilococchi (molte cellule, disposte a grappolo)
(▶figura 5)
I cocchi possono presentare i seguenti aggruppamenti:
· diplococchi (2 cellule)
· tetradi (4 cellule, disposte ai vertici di un quadrato)
· sarcine (8 cellule, disposte ai vertici di un cubo)
I bacilli possono presentare i seguenti aggruppamenti:
· diplobacilli (2 cellule)
· streptobacilli (molte cellule, disposte a catenella)
I vibrioni e gli spirilli, a causa della loro particolare
forma, non possono dare origine ad aggruppamenti.
La colorazione di Gram.
Nel 1884 Christian Gram, un medico danese, mise a
punto un semplice sistema di colorazione che
ritroviamo ancora oggi come il più comune sistema per
lo studio dei batteri. La colorazione di Gram permette di
distinguere la maggior parte dei batteri in due gruppi: i
gram-positivi e i gram-negativi. (▶figura 4)
Figura 5. .In seguito alla colorazione di Gram, le componenti
della parete cellulare dei batteri possono reagire in due modi
diversi.
(In alto): i batteri Gram-positivi possiedono una spessa parete
cellulare che trattiene il colorante violetto, e pertanto appaiono
di colore blu scuro o violaceo.
(In basso): i batteri Gram-negativi invece possiedono una parete
sottile che non trattiene il colorante violetto, mentre assorbe il
colorante di contrasto; di conseguenza si colorano di rosso.
La parete delle cellule batteriche.
Figura 4. Joachim Hans Christian Gram (1853–1938).
Questo medico danese, nel 1884 mise a punto una tecnica di
colorazione differenziale che permise di distinguere due
categorie di batteri.
La maggior parte dei batteri dispone di una parete
cellulare relativamente spessa e rigida la quale, se
contiene peptidoglicano in quantità elevata, assume una
colorazione che va dal blu al viola, allorché viene
trattata mediante il metodo di Gram; i batteri dotati di
una simile parete sono detti gram-positivi. I batteri
gram-negativi contengono invece una minore quantità
di peptidoglicano e assumono una colorazione che va
dal rosa al rosso se vengono trattati allo stesso modo.
Questa differenza, basata sulle caratteristiche della
parete cellulare, risulta utile nella classificazione dei
batteri ma si deve comunque osservare che tale
struttura non si presenta con caratteri omogenei nelle
monere. Alcuni batteri, i micoplasmi, non possiedono
alcuna parete cellulare mentre quella degli archebatteri
non contiene peptidoglicano.
Modalità di adesione e di locomozione.
realizzano il trasporto respiratorio degli elettroni senza
I
troviamo i denitrificatori, i quali restituiscono l'azoto
batteri
possono
presentare
altre
caratteristiche
strutturali: alcuni si attaccano al proprio substrato
mediante una sorta di peduncolo che può rappresentare
una estensione della parete cellulare o un prodotto
secreto all'esterno della cellula; altri si associano in
catene che vengono incluse in una delicata guaina
tubulare segmentata, formando i così detti filamenti,
costituiti
da
cellule
che
si
dividono
tutte
contemporaneamente.
Sebbene molti procarioti non dispongano di attivi
meccanismi cinetici, alcuni possono muoversi tramite
peculiari flagelli: si tratta di filamenti simili a una frusta
che si estendono singolarmente o in ciuffi, da una o da
entrambe le estremità della cellula o, addirittura, da
tutta la sua superficie. Il flagello batterico è un singolo
filamento
costituito
dalla
proteina
flagellina;
eucarioti, che di solito contiene nove paia di microtubuli
disposti in circolo attorno a due microtubuli centrali,
costituiti
dalla
proteina
tubulina.
Il
all'atmosfera, completando il ciclo di tale elemento in
natura.
Sulle basi delle caratteristiche metaboliche, e tenendo
conto sia della fonte di energia sia della fonte di
carbonio utilizzate per compiere i processi vitali, i
biologi individuano quattro principali categorie
all'interno del regno Monera.
Queste suddivisioni, sono utilizzabili in generale per
tutti gli esseri viventi ma soltanto tra i batteri si
possono trovare tutte e quattro le tipologie possibili:
1)
2)
3)
4)
Fotoautotrofi
Fotoeterotrofi
Chemioautotrofi
Chemioeterotrofi
tale
formazione contrasta, per struttura, dal flagello degli
tutti
l'uso di ossigeno come accettore: tra questi batteri
flagello
batterico ruota alla sua base, invece di battere o di
muoversi in modo elicato come fanno il ciglio e il
flagello degli eucarioti. (▶figura 6).
Fotoautotrofi
Gli organismi della prima categoria, i fotoautotrofi, sono
batteri fotosintetici che utilizzano cioè la luce come
sorgente di energia e l'anidride carbonica come fonte di
carbonio.
Un gruppo di fotoautotrofi, quello dei cianobatteri,
esegue la fotosintesi come gli eucarioti fotosintetici,
utilizzando cioè la clorofilla a come pigmento chiave e
producendo ossigeno come sottoprodotto della
fotofosforilazione.
Altri
batteri
fotosintetici,
invece,
usano
una
batterioclorofilla specifica come pigmento fotosintetico
principale, e non rilasciano ossigeno. Essi producono,
invece, zolfo elementare perché usano l'acido solfidrico
(H2S) invece dell'H2O come donatore di elettroni per la
fotofosforilazione. Poiché la batterioclorofilla assorbe la
luce a lunghezze d'onda maggiori di quelle utilizzabili
dagli altri organismi fotosintetici, i batteri che si
avvalgono di questo pigmento possono crescere al di
sotto degli strati algali incapaci di assorbire la
radiazione luminosa oltre i 750 nm.
Fotoeterotrofi
Figura 6. Molti procarioti si muovono per mezzo di flagelli.
Questo batterio possiede numerosi flagelli deputati
movimento.
al
La diversità metabolica nei batteri.
Gli organismi capaci di comportarsi sia come aerobi che
La seconda categoria sistematica basata su caratteri
metabolici è quella dei fotoeterotrofi, i quali usano la
luce come sorgente di energia ma devono ottenere i
loro atomi di carbonio da composti organici prodotti da
altri organismi. A tale categoria appartengono i
solforodobatteri, i quali usano composti quali i
carboidrati, gli acidi grassi e gli alcoli come nutrienti
organici.
come anaerobi sono detti anaerobi facoltativi. Molti
procarioti possono ottenere energia tanto con la
fermentazione che con la respirazione cellulare e sono
dunque anaerobi facoltativi; altri possono vivere solo
con la fermentazione e la loro crescita risulta inibita
dall'ossigeno. Questi fermentatori sensibili all'ossigeno
sono detti anaerobi obbligati. Alcuni anaerobi facoltativi
che possono condurre solo la fermentazione non
vengono comunque danneggiati dall'ossigeno quando è
presente. All'altro estremo di questa scala metabolica
troviamo vari gruppi di monere che sono aerobi
obbligati, incapaci cioè di sopravvivere per prolungati
periodi
in
assenza
di
ossigeno.
Alcune
monere
Chemioautotrofi
Gli organismi chemioautotrofi, inclusi nella terza
categoria, ottengono la loro energia dall'ossidazione di
sostanze inorganiche, e utilizzano parte di questa
energia per fissare l'anidride carbonica in reazioni
analoghe a quelle del ciclo fotosintetico di riduzione del
carbonio. I chemioautotrofi includono i batteri
nitrificanti, che ossidano l'ammoniaca o gli ioni azoto,
per formare ioni nitrati successivamente assorbiti dalle
piante; analogamente si comportano i batteri che
ossidano l'idrogeno, l'acido solfidrico, lo zolfo e altri
materiali.
Nel
1977
i
ricercatori
impegnati
nell'esplorazione del fondo dell'oceano vicino alle isole
Galapagos scoprirono uno spettacolare esempio di
chemioautotrofismo.
Essi
trovarono
un
intero
ecosistema basato sui batteri chemioautotrofi che
forniscono il nutrimento a una grande comunità di
artropodi (crostacei), molluschi e pogonofori. Tale
ecosistema si trova a una profondità di 2500 metri,
dove non perviene alcuna radiazione luminosa.
L'ambiente è caratterizzato da profonde spaccature
vulcaniche del fondo oceanico, dalle quali viene
rilasciato l'acido solfidrico utilizzato come fonte di
energia.
Chemioeterotrofi
Infine, si conoscono le forme chemioeterotrofe, che
ottengono tipicamente sia l'energia che gli atomi di
carbonio da uno o più composti organici. La grande
maggioranza dei batteri sono chemioeterotrofi, come lo
sono la totalità degli animali, dei funghi e molti protisti.
Riproduzione.
La maggior parte dei batteri si riproduce mediante
riproduzione asessuata.
La divisione di un procariote comporta la duplicazione
del cromosoma batterico e la migrazione delle due
molecole ai lati opposti della membrana: quando la
cellula si allunga, i cromosomi si trovano ancorati alla
membrana da parti opposte. (▶figura 7)
Al termine del processo di allungamento la membrana e
la parete si ripiegano al centro formando due cellule
figlie perfettamente identiche alla cellula madre.
La trasduzione avviene quando un virus, che ha
infettato un batterio e ha acquisito parte del suo
genoma, penetra in un secondo batterio inserendovi il
materiale genetico derivante dal primo batterio
infettato. La trasduzione può essere generalizzata o
specializzata a seconda del DNA batterico che viene
trasportato.
Questi processi pur permettendo ai batteri uno scambio
genetico non possono essere considerati fenomeni
sessuali veri e propri, nel senso che non si verificano i
fenomeni che sono alla base della riproduzione
sessuata e cioè la fecondazione (che comporta la
fusione di due cellule aploidi) e la meiosi (che permette
di ripristinare il corredo cromosomico aploide).
Quiescenza.
Altri batteri producono endospore, (▶figura 8) che
rappresentano strutture di sopravvivenza e non
riproduttive. Condizioni ambientali avverse, come le alte
temperature, il freddo o la mancanza di acqua,
determinano la produzione di endospore. Una cellula
replica più volte il suo DNA e ne incapsula ogni copia
con parte del citoplasma, all'interno di una spessa
parete cellulare. La cellula progenitrice quindi si
disintegra rilasciando le endospore così formate. Non si
tratta di un processo riproduttivo poiché le endospore
sostituiscono le cellule progenitrici. L'endospora può
sopravvivere
alle
dure
condizioni
ambientali;
successivamente, se subentrano condizioni più
favorevoli, essa germina e, diventando metabolicamente
attiva, si divide, formando nuove cellule identiche ai
progenitori originali. Sono state descritte endospore che
hanno germinato dopo più di un migliaio di anni di
quiescenza.
Figura 7. Riproduzione asessuata nei batteri.
La riproduzione dei batteri è di tipo asessuato e comporta una
divisione diretta della cellula madre in due cellule figlie,
identiche geneticamente tra loro.
Tra i batteri si descrivono anche processi parasessuali,
come la trasformazione, la coniugazione e la
trasduzione,
che
permettono
lo
scambio
di
informazione genetica.
La coniugazione è il processo in cui il DNA del plasmide
è trasferito da un batterio donatore a un ricevente
attraverso un ponte citoplasmatico, formato da
appendici dette pili. Le cellule F- (riceventi) sono prive
di plasmide, quelle F+ (donatrici) lo contengono.
La trasformazione si verifica quando un batterio cattura
dall’ambiente extracellulare un filamento di DNA
appartenuto a un altro batterio morto.
Il DNA estraneo si inserisce nel cromosoma batterico
modificandone il patrimonio genetico.
Possono compiere la trasformazione solo quei batteri
che posseggono speciali proteine, dette fattori di
competenza, che facilitano la cattura, l’ingresso e
l’inserimento del DNA estraneo.
Figura 8. Una spora per attendere tempi migliori.
Questo agente patogeno, che provoca gravi coliti negli
esseri umani, produce endospore come forme di resistenza
quiescenti.
2. Gli effetti dei procarioti sull’ambiente e sugli altri organismi.
La maggior parte dei batteri gioca un ruolo benefico nelle nostre vite e, più in generale , nella biosfera, dove occupano
praticamente tutti gli ambienti. Non dimentichiamo che noi stessi sfruttiamo molte specie di batteri e anche qualcuna di
archei per le nostre necessità, come nell’industria casearia e nella produzione di un’enorme gamma di antibiotici, vitamine,
farmaci di vario genere, solventi organici e altre sostanze.
Molti procarioti vivono insieme ad
altri organismi.
Nonostante non ci si pensi spesso, i procarioti sono
strettamente correlati alla vita degli eucarioti.
Una prima intima connessione è l’antica discendenza
degli organuli che svolgono il metabolismo energetico
(come i mitocondri e i cloroplasti) in tutte le cellule
eucariotiche, in origine una simbiosi con batteri a vita
libera; molto più tardi, alcune piante si associarono con
dei batteri a formare i noduli radicali.
Anche gli animali ospitano nel loro tubo digerente
un’ampia gamma di archei e batteri. Per esempio, i
bovini sfruttano i batteri che vivono nel rumine (una
delle quattro camere dello stomaco dei ruminanti) per
digerire la cellulosa.
L’organismo umano ha imparato a sfruttare la presenza
di batteri presenti nell’intestino crasso per usare alcuni
prodotti del loro metabolismo, come la vitamina B12 e la
vitamina K. Questi e altri batteri prosperano nel nostro
intestino formando uno spesso biofilm in intimo
contatto con la mucosa del tubo digerente. Tale
pellicola
facilita
il
trasferimento
di
nutrienti
dall’intestino all’organismo e rinforza le difese
immunitarie a livello intestinale. Il biofilm intestinale è
dunque essenziale per mantenersi in buona salute, un
ecosistema interno complesso che gli scienziati hanno
da poco cominciato a studiare nel dettaglio.
Altri
batteri
vengono
impiegati
dall’industria
farmaceutica per produrre vitamine, antibiotici, farmaci.
Il ruolo ecologico dei procarioti.
Moltissimi
procarioti
sono
decompositori,
cioè
metabolizzano composti organici presenti in organismi
morti ed altri materiali , dopo averli utilizzati per le
proprie reazioni metaboliche, rilasciano nell’ambiente
sostanze inorganiche riutilizzabili da altri esseri viventi.
Inoltre, assieme ai funghi, i procarioti nel complesso
restituiscono nell’atmosfera enormi quantità di carbonio
inorganico giocando così un ruolo basilare nel ciclo del
carbonio.
Allo
stesso
modo,
i
decompositori
restituiscono all’ambiente, in forma assimilabile per altri
organismi, azoto e zolfo inorganici.
Il ciclo dell’azoto
Direttamente o indirettamente, gli animali dipendono
dalle piante e da altri organismi fotosintetici per il cibo.
Ma le piante stesse, per la loro nutrizione dipendono da
altri organismi: i procarioti azoto fissatori e nitrificanti,
che forniscono alle piante l’elemento azoto in forma
facilmente assimilabile, e quelli denitrificanti, che
rimettono in circolo l’azoto proveniente dagli organismi
morti. Senza di essi, tutte le forme di azoto, verrebbero
dilavate attraverso il terreno finendo nei laghi e mari,
rendendo, di fatto impossibile la vita sulla terraferma
(▶figura 9).
Molti procarioti hanno impieghi
nell’industria.
Molti procarioti vengono utilizzati dall’industria
agroalimentare per la produzione di prodotti utilizzati
nell’alimentazione umana. Basti pensare all’industria
lattiero-casearia che utilizza i lattobacilli per produrre
lo yogurt a partire dal latte. Essi trasformano gli
zuccheri presenti nel latte in acido lattico tramite il
processo della fermentazione lattica e in questo modo
rendono più digeribile il latte agli individui che sono
privi dell’enzima lattasi (che scinde il lattosio in
galattosio e glucosio). Anche nella produzione di
formaggi vengono impiegati diverse specie di batteri
(oltre che di funghi) che con i loro processi fermentativi
conferiscono il sapore particolare di un certo tipo di
formaggio.
Figura 9. I batteri e l’azoto.
(A) Batteri azotofissatori del genere Rhizobium fotografati al
microscopio elettronico a scansione (la foto è stata colorata
artificialmente). Questi batteri vivono in associazione con le
radici delle leguminose, come l’erba medica, la soia, il fagiolo,
formando i noduli radicali (B). Qui, i batteri trasformano l’azoto
gassoso atmosferico, presente nel suolo, in un composto
assimilabile dalla pianta, che lo impiega per costruire proteine.
In cambio, la pianta rifornisce i batteri di zuccheri prodotti
attraverso la fotosintesi.
Altri procarioti, sia batteri sia archei, sono coinvolti nel
ciclo globale dello zolfo; e altri ancora metabolizzano il
metano nelle profondità oceaniche
Batteri patogeni.
II diciannovesimo secolo ha rappresentato una delle ere
più feconde nella storia della medicina, un'epoca
durante la quale batteriologi, chimici e medici hanno
dimostrato che molte malattie sono causate da agenti
microbici.
Il medico tedesco Robert Koch (▶figura 10) stabilì una
serie di regole per accertare la relazione tra una
malattia e un microrganismo.
Affinché un microrganismo abbia successo come
patogeno, devono verificarsi, nell’ordine, cinque
condizioni:
1.
2.
3.
4.
5.
deve raggiungere la superficie corporea di un
ospite potenziale
deve penetrare nell’organismo ospite
deve superare le sue difese immunitarie
si deve moltiplicare al suo interno
deve infettare un nuovo ospite
L’inadempienza di una di queste regole del ―perfetto
patogeno‖ mette fine alla carriera di un organismo
infettivo.
Effetti dei batteri patogeni.
Nonostante le molte linee di difesa presenti nel nostro
corpo, alcuni batteri riescono ad infettarci. Per
l'organismo aggredito le conseguenze di una infezione
batterica dipendono da un certo numero di fattori.
Uno è l'invasività del patogeno, cioè la sua capacità di
moltiplicarsi nel corpo dell'ospite.
Figura 10. Robert Koch (1843–1910).
Questo medico tedesco gettò le basi per lo studio delle malattie
infettive formulando una serie di regole per accertare la
relazione tra una malattia e un microrganismo.
Seguendo le sue regole, una determinata patologia può
essere ricondotta a un particolare microrganismo se:
(1) il microrganismo
associazione a questa,
viene
sempre
trovato
in
(2) il microrganismo prelevato dall'ospite può essere
fatto crescere in una coltura pura,
(3) un campione della coltura produce la malattia
quando viene trasferito in un nuovo ospite sano,
(4) da questo secondo ospite si ottiene una nuova
coltura pura di un microrganismo identico a quello
ottenuto al passaggio (2).
Queste regole, dette postulati di Koch, sono ancora
valide e trovano applicazione nell'attuale ricerca
epidemiologica.
Occorre tener presente che, nonostante si menzionino
frequentemente i batteri a proposito delle patologie
infettive, solo una piccola minoranza delle specie
batteriche conosciute sono effettivamente agenti di
malattie. Tutte le specie patogene conosciute tra i
procarioti appartengono al dominio Bacteria.
Un altro è la sua tossigenicità, cioè la sua capacità di
produrre sostanze chimiche dannose per i tessuti
dell'ospite. Spesso le tossine batteriche possono
uccidere le cellule di un ospite che non sia stato
precedentemente esposto a esse. Ad esempio, il Bacillus
anthracis, l'agente del carbonchio (una malattia che
colpisce principalmente il bestiame e le pecore)
presenta una bassa tossigenicità mentre l'invasività
risulta elevatissima. Corynebacterium diphtheriae,
l'agente della difterite, ha invece scarsa invasività e si
moltiplica solo nella faringe e nella laringe, ma la sua
tossigenicità è così grande che praticamente l'intero
organismo viene colpito dalle tossine da esso prodotte.
Le tossine batteriche possono essere di due tipi:
esotossine ed endotossine.
Le esotossine sono di solito sostanze solubili che
vengono
rilasciate
da
batteri
vivi
in
attiva
moltiplicazione,
e
che
possono
spostarsi
nell’organismo. Sono altamente tossiche, spesso letali,
ma non inducono febbre. Sono esempi di batteri
produttori di esotossine Clostridium tetani (tetano),
Clostridium botulinum (botulismo), Corynebacterium
diphtheriae (difterite), Vibrio cholerae (colera),
Bordetella pertussis (tosse convulsa) e Yersinia pestis
(peste).
Le endotossine sono rilasciate da alcuni batteri gramnegativi durante le fasi di crescita oppure in caso di
rottura della cellula. Raramente le endotossine si
rivelano letali; normalmente provocano vomito e
diarrea. Tra i batteri produttori di endotossine vi sono
alcuni ceppi di Salmonella ed Escherichia.
La
Antibiotici.
Attualmente le malattie infettive provocate da batteri si
combattono con farmaci definiti antibiotici. La scoperta
di questi farmaci si deve a Sir Alexander Fleming che
scoprì le proprietà inibitrici possedute da un prodotto
metabolico di un fungo, Penicillium notatum e chiamò
questa sostanza penicillina. Questa scoperta, avvenuta
nel 1929, dischiuse l’epoca degli antibiotici. Per i suoi
contributi, Fleming fu nominato cavaliere e ricevette il
premio Nobel per la medicina e la fisiologia nel 1945.
(▶figura 11)
penicillina
(▶figura
12)
impedisce
l’azione
dell’enzima che catalizza la formazione dei legami
trasversali
durante
la
sintesi
del
peptidoglicano
costituente la parete batterica: senza parete i batteri
vanno incontro alla lisi osmotica e muoiono.
Esistono anche altri tipi di antibiotici che sono dotati di
azione selettiva; li si ricava da organismi viventi,
prevalentemente batteri e miceti, oppure con processi
sintetici o semisintetici. Essi possono essere suddivisi in
quattro gruppi sulla base del meccanismo d’azione
tossica esercitato sulla cellula batterica:
1)
inibenti la sintesi della parete cellulare
2)
lesivi della membrana plasmatica
3)
inibenti la sintesi proteica
4)
inibenti il metabolismo degli acidi nucleici
L’abuso degli antibiotici e dei chemioterapici ha portato
alla frequente comparsa di ceppi batterici antibioticoresistenti in specie un tempo sensibili. Il fenomeno sta
assumendo proporzioni di notevole rilievo, in quanto gli
antibiotici risultano efficaci per un tempo sempre più
limitato. La resistenza agli antibiotici è frutto di
mutazioni spontanee casuali che si verificano in tutte le
specie
batteriche
ma
che
viene
evidenziata
dall
pressione selettiva esercitata dall’antibiotico-terapia.
Dato che i geni per la resistenza agli antibiotici sono di
norma localizzati nei plasmidi, essi possono essere
trasferiti da una cellula all’altra per coniugazione o per
trasduzione fagica e portare alla comparsa di ceppi che
sono contemporaneamente resistenti a più antibiotici.
Inoltre, questi geni possono essere trasferiti anche da
Figura 11. Sir Alexander Fleming (1881–1955).
Medico, biologo e farmacologo scozzese, scoprì la penicillina, il
primo farmaco ad attività antibiotica e diede quindi inizio ad
una nuova era nella lotta contro le malattie batteriche
permettendo di sconfiggere veri e propri flagelli per l’umanità.
Con il termine antibiotico si indica un farmaco, di
origine naturale o di sintesi, in grado di rallentare o
fermare la proliferazione dei batteri.
(che
bloccano
problemi per la terapia.
L’ antibiogramma è un test che serve per determinare in
vitro il grado di resistenza ai più comuni antibiotici di
una
definita
la
riproduzione
battericidi (che uccidono il microrganismo).
del
microbica
(presente
nel
contenente un dischetto impregnato con gli antibiotici
quale
contenente
batterio, impedendone la scissione)
popolazione
materiale patologico). Viene effettuato in terreno solido
nel
Gli antibiotici si distinguono in:
batteriostatici
una specie all’altra (trasformazione) creando ulteriori
viene
i
inoculato il
microrganismi
materiale
da
patologico
saggiare.
Dopo
l’incubazione in termostato a 37° C si misureranno gli
aloni di assenza di crescita batterica e di colonie
formatisi attorno ai pozzetti con gli antibiotici e dovuti
alla loro inibizione: i diametri degli aloni saranno
indicativi solo della capacità antimicrobica in vitro dei
singoli antibiotici rispetto alla specie batterica saggiata.
Nella scelta dell’antibiotico, il medico si basa oltre che
sulla diagnosi clinica anche sulle indicazioni scaturite
dall’antibiogramma, dalle quali desumerà i farmaci più
efficaci per l’impiego terapeutico. Ma prima della scelta
definitiva deve tener conto di ulteriori fattori come: il
grado di diffusione e concentrazione della molecola nei
tessuti colpiti e nei liquidi corporei (es. sangue, urine,
liquor), il livello di assorbimento intestinale (se il
farmaco viene introdotto per os), l’assenza di tossicità e
il rischio di gravi complicanze, il grado di eliminazione
renale. Il medico deve inoltre escludere che non vi sia
Figura 12. Formula di struttura della penicillina.
La penicillina è una sostanza prodotta da funghi che
appartengono al genere Penicillium.
nel paziente predisposizione a reazioni allergiche in
individui geneticamente predisposte.
3. Archebatteri.
Gli archebatteri sono procarioti privi di pepdidoglicano nella parete cellulare.
La divisione degli archebatteri è costituita da alcuni generi di procarioti che vivono in habitat caratterizzati da condizioni
estreme, quali l'elevata salinità, la bassa concentrazione di ossigeno, l'alta temperatura o valori eccessivi di pH, sia in ambito
alcalino che acido. Giudicando dalle apparenze, gli archebatteri sembrano essere un gruppo male assortito; comunque, essi
presentano numerose caratteristiche comuni, quali:
-
l'assoluta mancanza di peptidoglicano nelle loro pareti
-
la presenza di lipidi di composizione caratteristica
-
la peculiarità delle sequenze di basi dei loro rRNA
In base al criterio della sequenza delle basi dell'RNA, gli archebatteri differiscono completamente sia dagli altri batteri che
dagli eucarioti. I biologi avevano un tempo inserito questi procarioti in ampi gruppi di batteri che sono rimasti separati gli uni
dagli altri fino al 1970, quando con l'uso di tecniche di biologia molecolare è stata riconosciuta la loro stretta correlazione
filogenetica e le loro comuni caratteristiche ancestrali; gli specialisti li raggrupparono allora insieme nella categoria degli
archebatteri (dalla radice greca arche che significa «antico»). La divisione può essere chiaramente scomposta in tre
sottogruppi maggiori: i termoacidofili, i metanogeni e gli alofili stretti.
Termoacidofili.
Alcuni degli archebatteri sono sia termofili (cioè
prediligono il calore) che acidofili (cioè preferiscono gli
ambienti acidi). Sulfolobus è un tipico rappresentante
dei batteri termoacidofili i quali vivono in sorgenti
sulfuree calde a temperature di 70-75 °C, mentre non
sopravvivono al di sotto di 55 °C. Le sorgenti sulfuree
calde sono anche estremamente acide. Sulfolobus
cresce meglio in un ambito che va da un pH 2 a un pH 3
ma tollera facilmente valori ancora più bassi di pH come
0,9. Si è visto che i termoacidofili mantengono un pH
interno vicino a 7, a dispetto dell'acidità dell'ambiente
esterno. Per queste caratteristiche i termoacidofili
prosperano dove pochi altri organismi sono in grado di
sopravvivere. (▶figura 13).
Metanogeni.
Dieci specie di procarioti, precedentemente assegnate
a gruppi di batteri ritenuti senza rapporti reciproci,
condividono la proprietà di produrre il metano (CH4),
tramite la riduzione dell'anidride carbonica. Tutti questi
procarioti sono anaerobi obbligati e usano la reazione
che porta alla produzione di metano come passo chiave
del loro metabolismo energetico. Confrontando le loro
sequenze di basi dell'rRNA, è stato accertato che tutti i
metanogeni sono strettamente correlati l'uno all'altro.
Essi rilasciano approssimativamente 2 miliardi di
tonnellate di gas metano nell'atmosfera terrestre ogni
anno, comprendendo anche quello emesso dai
mammiferi. Circa un terzo della produzione di metano
proviene infatti dal metabolismo dei metanogeni
presenti nell'intestino dei mammiferi erbivori come le
mucche. Un genere, Methanopyrus, vive sul fondo
dell'oceano
vicino
alle
fratture
vulcaniche,
sopravvivendo e crescendo a temperature elevate. I
valori ottimali di crescita sono compresi tra 110 °C e 84
°C, collocandosi più esattamente intorno a 98 °C.
Figura 13. Alcuni procarioti chemioautotrofi vivono in
condizioni estreme.
Masse di archei che prediligono ambienti caldi e acidi formano
un tappeto arancione all’interno del camino di un vulcano
sull’isola di Kyushu, in Giappone. Residui di zolfo di colore
giallo sono visibili ai bordi del tappeto di archei.
Alofili stretti.
Gli alofili stretti vivono esclusivamente in ambienti
estremamente salati. Essi contengono carotenoidi rosa
e le loro aggregazioni sono dunque facilmente
identificabili in alcune circostanze. Crescono nel Mar
Morto e in acque salmastre di varia salinità. I pesci
conservati in salamoia possono talvolta mostrare
macchie rosso-rosacee che sono dovute alla presenza
di colonie di batteri alofili. Le fotografie delle pianure
salate ottenute dai satelliti orbitanti mostrano un
caratteristico colore rosa dovuto alla presenza di
vastissime popolazioni di Halobacterium e delle forme
affini. Pochi altri organismi possono vivere negli
ambienti salini abitati dagli alofili stretti, poiché si
disidraterebbero
fino
alla
morte,
cedendo
eccessivamente acqua per osmosi all'ambiente
ipertonico. Gli alofili stretti sono stati trovati in laghi
con valori di pH elevati, fino a 11,5. L'ambiente
maggiormente alcalino colonizzato dagli organismi
viventi raggiunge valori confrontabili con l'ammoniaca
di uso domestico. (▶figura 14).
Figura 14. Alofili estremi.
(A) Queste saline sono l’ambiente ideale per gli archei amanti
del sale, che conferiscono all’acqua la caratteristica colorazione
rossastra. (B) Il Mar Morto è famoso per la salinità delle sue
acque.
4. Gram-negativi.
I batteri gram-negativi sono procarioti dotati di peptidoglicano nella parete cellulare e di membrana esterna.
La grande maggioranza dei batteri risulta gram-negativa per quanto tali microrganismi siano molto variabili nelle
caratteristiche morfologiche e metaboliche; questo gruppo è talmente numeroso da occupare per i tre quarti gli elenchi
sistematici del Bergey's Manual. Prenderemo in considerazione i seguenti gruppi di batteri gram-negativi:
1) Batteri striscianti
2) Spirochete
3) Batteri ricurvi e batteri a spirale
4) Bacilli gram-negativi
5) Cocchi gram-negativi
6) Rickettsie
7) Clamidie
8) Cianobatteri
Batteri striscianti.
I batteri striscianti possono essere descritti come bacilli
che si muovono da luogo a luogo, mantenendosi adesi
al substrato. I membri del genere Beggiatoa
rappresentano un esempio di questi batteri. Le basi
fisiche del loro movimento non sono ancora conosciute;
è stato comunque accertato che queste cellule possono
usare un secreto viscoso durante la locomozione, come
suggerisce la traccia che si lasciano dietro quando si
muovono sul suolo o su materiale organico in
decomposizione. (▶figura 15).
Questi batteri costituiscono strutture peculiari dette
corpi fruttiferi, tramite aggregazione e adesione
reciproca. In alcune specie i corpi fruttiferi
corrispondono a semplici sfere di diametro poco
superiore a 1 mm, mentre in altre specie si presentano
come strutture ramificate. In alcuni ceppi, le singole
cellule si trasformano all'interno dei corpi fruttiferi in
spore provviste di una spessa parete, e possono
resistere a condizioni ambientali avverse. In altri casi,
l'intero grappolo di cellule forma una sorta di cisti che è
resistente all'essiccamento. Sia le spore che le cisti
possono germinare in condizioni favorevoli per dare le
tipiche forme striscianti.
Figura 15. Beggiatoa.
Questo batterio filamentoso strisciante metabolizza l’acido
solfidrico, ossidandolo.
Spirochete.
Le spirochete sono caratterizzate da strutture esclusive
dette filamenti assiali, composti da flagelli, che corrono
lungo la superficie batterica tra la sottile e flessibile
parete cellulare e un ulteriore involucro esterno. Il corpo
cellulare è rappresentato da un lungo cilindro avvolto a
spirale. I flagelli che costituiscono i filamenti assiali
sono inseriti su entrambe le estremità della cellula e
tendono a sovrapporsi reciprocamente a metà dell'asse
batterico. Si pensa che i filamenti assiali siano
responsabili della motilità di questi organismi; a tale
funzione potrebbero concorrere tipici anelli basali, in
corrispondenza dei quali i flagelli sono attaccati alla
parete cellulare, ma il preciso meccanismo motorio è
sconosciuto. Molte spirochete infettano l'uomo, e tra
esse citiamo il Treponema pallidum, l'organismo che
causa la malattia venerea definita sifilide (o lue);
Leptospira interrogans, che provoca una grave infezione
denominata leptospirosi e che viene trasmessa all’uomo
da animali o più spesso da acque e fango contaminate
con le loro urine; altre spirochete vivono libere nel
fango o nell'acqua. (▶figura 16).
Bacilli gram-negativi.
I bacilli gram-negativi, come gruppo sistematico
dimostrano pregi e carenze dello schema di
classificazione che abbiamo impiegato sino a ora. Se da
un lato essi sono facilmente identificabili in laboratorio
per forma e per proprietà di colorazione, dall'altro essi
sono così numerosi e diversificati che difficilmente
possono essere ricondotti a un unico gruppo
«naturale».
Alcuni batteri gram-negativi sono aerobi, altri sono
anaerobi facoltativi e altri ancora anaerobi obbligati. I
batteri gram-negativi comprendono anche generi
capaci di fissare l'azoto, per esempio Rhizobium, così
come Nitrobacter, Thiobacterium e altri anaerobi che
utilizzano l'azoto o i composti solforati invece
dell'ossigeno per la respirazione.
Probabilmente l'organismo più studiato in assoluto nei
laboratori biologici è Escherichia coli, un batterio gramnegativo di forma bacillare che vive come commensale
nell’intestino crasso umano. (▶figura 17).
Figura 17. Bacilli gram negativi: Escherichia Coli.
In questa microfotografia si vedono tre esemplari del batterio
più studiato nei laboratori di biologia.
Figura 16. Una spirocheta.
Questo batterio di forma elicoidale è l’agente patogeno della
sifilide (lue) una delle più antiche malattie veneree conosciute.
Batteri ricurvi e batteri a spirale.
Vari batteri sono caratterizzati da una forma ricurva o a
spirale, eppure hanno proprietà diverse, condividendo
solamente la somiglianza morfologica e la gramnegatività. I batteri a spirale di questo gruppo
differiscono dalle spirochete in quanto sprovvisti di
filamenti assiali. Alcuni membri molto interessanti del
genere Spirillum vivono liberi in acque dolci o salate,
mentre altri sono parassiti.
Alcune specie causano malattie negli animali e diversi
ceppi di Campylobacter fetus sono indicati, con prove
sempre più evidenti, come causa di infiammazioni
intestinali e di altre patologie nell'uomo. Bdellovibrio
rappresenta un genere singolare poiché comprende
alcune specie che penetrano e si riproducono all'interno
di vari batteri: si tratta dunque di forme parassite di
organismi affini.
Anche molti dei più noti batteri patogeni nei confronti
dell'uomo come Yersinia pestis (agente patogeno della
peste), Shigella dysenteriae (causa della dissenteria),
Vibrio cholerae (responsabile del colera), Salmonella
typhimurium (un comune agente di avvelenamento da
cibo), (▶figura 18), Brucella melitensis (causa della
brucellosi) Bordetella pertussis (causa della pertosse)
sono batteri gram-negativi. I bacilli gram-negativi
invadono le cellule animali, dove sopravvivono e
causano
malattia.
Per
esempio,
Yersinia
pseudotubercolosis, l'agente della peste della cavia,
penetra nelle cellule intestinali di questa specie e di
altri mammiferi. Tale capacità è dovuta alla presenza di
un unico gene, detto inv, che codifica una singola
proteina di notevoli dimensioni. I biologi, usando la
tecnica del DNA ricombinante, sono riusciti a trasferire
questo gene da Y. pseudotubercolosis a E. coli che ha
in tal modo acquisito la capacità di invadere le cellule
dei mammiferi.
Cocchi gram-negativi.
Si definiscono cocchi i batteri di forma sferica, siano
essi gram-negativi o gram-positivi. Questo carattere
differenziale fornisce una base strutturale per il
raggruppamento delle varie specie. Alcuni dei cocchi
gram-negativi usano l'ossido di azoto o l'ossido di
zolfo come accettori terminali degli elettroni nella
respirazione cellulare; tra essi troviamo i nitrificatori.
Tra questi Neisseria gonorrhoeae ha la maggiore
notorietà poiché è responsabile nell'uomo di una
comune malattia venerea (lo scolo o gonorrea). N.
gonorrhoeae
modifica
frequentemente
i
suoi
determinanti antigenici per mezzo di elementi
trasponibili, riuscendo a eludere le difese del sistema
immunitario umano.
Figura 18. Il patogeno che causa la salmonellosi.
Questo bacillo gram negativo (Salmonella sp.) è l’agente
patogeno che provoca una grave malattia gastrointestinale negli
esseri umani.
La maggior parte delle malattie delle piante hanno nei
funghi i propri agenti patogeni, mentre i virus ne
causano molte altre. Comunque, circa 200 forme
morbose delle piante sono di origine batterica.
Il tumore del colletto, caratterizzato da tipiche
neoformazioni è nelle piante una delle più singolari
patologie infettive causate dai batteri. L'agente
eziologico
è
rappresentato
dall’Agrobacterium
tumefaciens, una forma gram-negativa. (▶figura 19).
Neisseria meningitidis causa la meningite batterica, una
infezione, frequentemente fatale, a carico delle
membrane di rivestimento del sistema nervoso centrale
(le meningi). Anche altri generi di cocchi gram-negativi,
come Acinetobacter e Moraxella, causano infezioni.
Rickettsie.
Le rickettsie e gli altri microrganismi a esse correlati
erano una volta raggruppate con i virus, a causa delle
loro ridotte dimensioni e del fatto che si riproducono
solo all'interno delle cellule di un altro organismo. Le
rickettsie sono parassiti intracellulari estremamente
piccoli, lunghi approssimativamente 1m e larghi 0,3
m; hanno una parete cellulare e caratteristiche
chimiche simili a quelle di altri batteri gram-negativi.
Salvo rare eccezioni, non è mai stato possibile far
crescere le rickettsie se non all'interno di cellule viventi.
Esse rappresentano gli agenti di diverse gravi malattie
nell'uomo: fra queste si ricordano
Rickettsia
prowazeekii (▶figura 20) che provoca il tifo
esantematico, R. thyphi che provoca il tifo endemico, R.
burneti che è la causa della febbre Q e R. rickettsii che
causa la febbre delle Montagne Rocciose. Le rickettsie
vengono frequentemente trasportate da artropodi, in
particolar modo da pulci e da zecche, ma non
sembrano causare sintomi di malattie nei loro ospiti
invertebrati.
Figura 19. Un tumore del colletto.
Questo tumore (la grande massa a sinistra) si accresce sul fusto
di una pianta di geranio ed è provocato dal bacillo gram
negativo A. tumefaciens.
A. tumefaciens contiene un plasmide portatore dei geni
responsabili di questa malattia. Il plasmide viene usato
negli studi sul DNA ricombinante come veicolo per
l'inserimento di geni in nuove piante ospiti.
Figura 20. Howard Taylor Ricketts (1871–1910) e Stanislav
Provázek (1875–1915).
Sono i patologi che studiando le rickettsie contrassero il tifo e
ne morirono. Lo scienziato che nel 1916 isolò il batterio
responsabile del tifo, lo nominò proprio Rickettsia prowazekii in
loro onore.
Clamidie.
Anche le Clamidie erano una volta raggruppate con i
virus, a causa delle loro ridotte dimensioni e del fatto
che si riproducono solo all'interno delle cellule di un
altro organismo. Le clamidie vengono spesso
raggruppate con le rickettsie a causa delle loro
dimensioni (0,2-1,5 m di diametro) e per la loro
natura di parassiti endocellulari obbligati.
capaci di operare la fissazione dell'azoto: tutti i
cianobatteri conosciuti dotati di eterocisti fissano infatti
l'azoto.
I cianobatteri si riproducono per scissione, ma esistono
comunque virus capaci di infettare i cianobatteri e
quindi . di trasferire il materiale genetico da una cellula
all'altra per trasduzione.
Questi piccoli organismi di forma sferica rappresentano
procarioti molto particolari, a causa del loro complesso
ciclo riproduttivo, nel quale si osservano due differenti
fasi cellulari.
Nell'uomo, Chlamydia trachomatis è la causa di
infezioni all'occhio (specialmente il tracoma), malattie
veneree (linfogranuloma venereo) e infezioni genitourinarie (uretriti, cerviciti, salpingiti e infezioni
pelviche). C. psittaci è la causa di alcune forme di
polmonite.
Cianobatteri.
I cianobatteri (batteri blu-verdi) (▶figura 21, 22, 23),
sono molto indipendenti dal punto di vista nutrizionale.
Essi eseguono la fotosintesi, usando la clorofilla a e
liberando ossigeno, eseguono la fermentazione in
condizioni anaerobie e molti fissano l'azoto. I
cianobatteri necessitano solo di acqua, di azoto, di
ossigeno e di pochi elementi minerali, oltre alla luce e
all'anidride carbonica. A dispetto della loro capacità di
operare la fotosintesi, caratteristica propria degli
eucarioti fotosintetizzanti, essi rappresentano tipici
procarioti, in quanto non contengono nessuno degli
organuli delimitati da membrana delle cellule
eucariotiche, non hanno un nucleo distinto, i loro
cromosomi mancano degli istoni e le loro pareti
cellulari contengono peptidoglicano. Non di meno i
cianobatteri contengono sistemi di membrane interne
altamente organizzati: le lamelle fotosintetiche o
tilacoidi.
Essi
rappresentano
i
soli
procarioti
fotosintetici che contengano clorofilla a, con l'eccezione
del genere Prochloron.
Figura 21. Anabaena.
Anabaena è un genere di cianobatteri, noti per la loro
attività azotofissatrice, e per le relazioni simbiontiche che
stabiliscono con differenti piante, quali le cicadi.
Figura 22. Nostoc.
Nostoc è un genere di cianobatteri azotofissatori di acqua dolce
che formano colonie di filamenti, costituiti da cellule
rotondeggianti avvolte in una massa gelatinosa.
I
cianobatteri
formano
un
raggruppamento
strettamente correlato e omogeneo, caratterizzato non
solo dalla capacità di eseguire la fotosintesi ma anche
sulla base della sequenza dell'rRNA. Alcuni microbiologi
classificano i cianobatteri come un sottogruppo dei
batteri striscianti, perché le forme mobili usano questo
tipo di locomozione. I cianobatteri possono associarsi
in colonie o vivere liberi come singole cellule.
A seconda delle specie e delle condizioni di crescita, le
colonie dei cianobatteri possono variare dalla forma di
un disco dello spessore di una cellula, alla forma di una
sfera.
Alcune colonie filamentose mostrano nella loro
struttura almeno tre differenti tipi cellulari: gli elementi
vegetativi, le spore e le eterocisti. Queste ultime
rappresentano cellule di grande rilevanza biologica per
due ragioni. Primo punto, quando i filamenti si
frammentano nel corso della riproduzione, la posizione
delle eterocisti corrisponde proprio ai siti di rottura.
Secondo e più importante punto, le eterocisti
contengono un enzima detto nitrogenasi che le rende
Figura 23. Oscillatoria.
Oscillatoria è
un genere di cianobatteri filamentosi
che
comprende numerose specie d'acqua dolce e marine, a
distribuzione cosmopolita.
5. Gram-positivi.
I batteri gram-positivi sono procarioti dotati di peptidoglicano nella parete cellulare e privi di membrana esterna.
Per quanto meno numerosi dei gram-negativi, i batteri gram-positivi costituiscono una vera divisione. Prenderemo in
considerazione i seguenti gruppi di batteri gram-negativi:
1) Bacilli gram-positivi
2) Cocchi gram-positivi
3) Actinomiceti
Bacilli gram-positivi.
Si descrivono due principali sottogruppi di bacilli grampositivi, uno dei quali in grado di produrre endospore,
l'altro privo di tale proprietà. Le endospore
rappresentano strutture altamente resistenti, contenenti
una copia del DNA del batterio, alcuni ribosomi e altri
costituenti citoplasmatici; si descrivono inoltre un
sottile
strato
peptidoglicanico
e
un
ulteriore
rivestimento esterno. I membri di questo gruppo
includono molte specie di Bacillus, compreso B.
anthracis, l'agente eziologico del carbonchio nelle
pecore e nell'uomo (▶figura 24), e B. thuringiensis, una
specie usata nella lotta biologica contro certi lepidotteri
adulti e larvali che rappresentano un vero flagello per
alcune piante.
Il genere Clostridium include C. denitrificans, un
batterio che vive libero e che gioca un ruolo rilevante
nel ciclo dell'azoto sulla Terra. Si conoscono inoltre due
produttori di potenti tossine: C. botulinum (l'agente di
varie tossine forme di botulismo) e C. tetani (agente del
tetano). Al genere appartiene anche C. perfrigens,
responsabile dell'avvelenamento di cibi e della gangrena
gassosa. Le tossine prodotte da C. botulinum sono tra
le più potenti mai scoperte; la dose letale per l'uomo è
di circa un milionesimo di grammo (10—6 g).
Tra i batteri gram-positivi che non formano endospore
citiamo i batteri del genere Lactobacillus (un produttore
di acido lattico usato nell’industria agroalimentare per
la produzione di yogurt) (▶figura 25) e Listeria (agente
patogeno che provoca la listeriosi, una malattia
infettiva, trasmessa in genere con gli alimenti e che si
manifesta raramente in forma conclamata.
Figura 25. I lattobacilli sono bacilli gram positivi.
I lattobacilli, sono i batteri responsabili della fermentazione
lattica che è alla base della produzione di yogurt a partire dal
latte nell’industria lattiero-casearia.
Cocchi gram-positivi.
I cocchi gram-positivi sono numerosi e comprendono
specie che presentano un diametro di circa 1m,
comunemente note come stafilococchi. (▶figura 26)
Figura 26. I patogeni umani più diffusi.
Gli stafilococchi si aggregano di regola a formare «grappoli».
Figura 24. Bacillus anthracis causa il carbonchio.
Questa fotografia è stata ottenuta con il microscopio elettronico
a scansione, e poi colorata e mostra batteri della specie
Bacillus anthracis all’interno di un capillare polmonare.
Numerosi sulla superficie del corpo umano, sono
responsabili dei piccoli processi infettivi comunemente
definiti foruncoli e di molte altre patologie della pelle.
Staphylococcus aureus è la specie patogena umana
meglio conosciuta; si trova nel 20-40% degli adulti
normali (e nel 50-70% di quelli ospedalizzati), e può
causare
infezioni
nell'apparato
respiratorio,
nell'intestino e nelle ferite in genere, oltre alle malattie
della pelle delle quali è responsabile. Gli stafilococchi
producono tossine che rappresentano la maggiore
causa dell'avvelenamento da cibo e della sindrome da
shock tossico.
Streptococcus rappresenta un altro importante genere
di cocchi gram-positivi. Questi batteri si dividono lungo
un asse comune e rimangono uniti dopo la divisione,
formando catenelle. S. mutans è una specie che vive nel
cavo orale e che produce acido in grado di erodere lo
smalto del dente. Non esiste in pratica alcun organo del
corpo umano che non sia soggetto a un'infezione da
batteri appartenenti a questo genere.
Gli actinomiceti includono diversi membri che sono
rilevanti dal punto di vista medico, come Actinomyces
israelii, l'agente eziologico di un'infezione della cavità
orale e di altre patologie; Mycobacterium tuberculosis
(definito anche bacillo di Koch), la specie che causa la
tubercolosi (TBC, tisi o mal sottile) Mycobacterium
leprae, la specie che causa la lebbra.
Alcuni actinomiceti sono importanti per l’industria
farmaceutica: il genere Streptomyces, ad esempio
produce la streptomicina e numerosi altri antibiotici. La
maggior parte di queste sostanze, così rilevanti nella
farmacopea, viene infatti prodotta dai membri degli
actinomiceti.
Gli actinomiceti, oggi vengono anche definiti più
correttamente attinobatteri.
Streptococcus ha avuto in passato un ruolo di grande
rilievo nella ricerca: la prima dimostrazione che il DNA
rappresenta la molecola della trasmissione ereditaria fu
fornita da Avery, MacLeod e MacCarty nel 1944 usando
colture di S. pneumoniae.
Actinomiceti.
Gli actinomiceti sviluppano un elaborato sistema di
filamenti ramificati detto micelio. Tale struttura
presenta notevoli somiglianze con i corpi filamentosi
fungini e, infatti, un tempo questi batteri erano
attribuiti al regno dei funghi. Alcuni actinomiceti si
riproducono
formando
catene
di
spore
in
corrispondenza delle estremità dei filamenti. Senza
dubbio gli actinomiceti sono veri procarioti; infatti, nelle
specie che non formano spore, la crescita dei filamenti
si arresta e la struttura ramificata si frammenta,
risolvendosi in tipici cocchi o bastoncelli. (▶figura 27)
Figura 27. I filamenti di un attinobatterio.
I filamenti ramificati visibili in questa fotografia ottenuta al
microscopio elettronico a scansione sono tipici di questo
gruppo di batteri, importante da un punto di vista medico.
6. Micoplasmi.
I micoplasmi sono procarioti privi di parete cellulare e sono le più piccole cellule esistenti.
Micoplasmi.
La quarta divisione delle monere consiste di batteri privi
di parete cellulare, i micoplasmi, i quali rappresentano
gli organismi procariotici più piccoli mai scoperti; anche
più piccoli delle rickettsie e delle clamidie (▶figura 28). I
micoplasmi hanno un diametro tra i 0,1 e 0,2 m e
dispongono della metà del DNA degli altri procarioti. Si
è ipotizzato che il DNA in un micoplasma rappresenti la
minima quantità richiesta per provvedere alle funzioni
assolutamente essenziali di una cellula. Molti
micoplasmi sono parassiti endocellulari di animali e di
piante. Come tali non sono soggetti alle variazioni
osmotiche che devono invece affrontare i batteri che
vivono liberi; pertanto non necessitano di parete
cellulare e come conseguenza, presentano una forma
irregolare. Da un punto di vista terapeutico, essi non
possono essere debellati con la penicillina, che uccide
gli altri batteri interferendo con la sintesi della parete.
Figura 28. Le più piccole cellule viventi.
I micoplasmi contengono soltanto circa un quinto della quantità
di DNA rispetto a una cellula di Escherichia coli e costituiscono i
più piccoli batteri conosciuti.