Unità 5
L’origine delle specie e la macroevoluzione
Obiettivi
▪ Conoscere i diversi modi in cui può essere definita una
specie
▪ Capire come possono sorgere le barriere riproduttive che
determinano la nascita di nuove specie
▪ Conoscere i principali meccanismi coinvolti nella
macroevoluzione
▪ Comprendere come le mutazioni nei geni che controllano lo
sviluppo possano avere un ruolo importante nell’evoluzione
Prova di competenza - Ascesa e declino dei ciclidi
Come si è evoluta, nel Lago
Vittoria, la straordinaria
diversità di specie di ciclidi e in
che modo le attività umane
stanno provocando il suo
rapido declino?
2
Lezione 1
DALLA MICROEVOLUZIONE ALLA
MACROEVOLUZIONE:
I MECCANISMI DELLA
SPECIAZIONE
3
5.1 L’origine di nuove specie è la fonte della
diversità biologica
▪ Speciazione è la nascita di nuove specie
▪ Ogni volta che si verifica, la diversità della vita
aumenta
▪ 3,5 miliardi di anni fa una forma di vita ha iniziato a
evolversi dando vita a organismi sempre più
complessi fino ad arrivare ai milioni di specie
attualmente presenti sulla Terra
4
5
5.1
L’origine di nuove specie è la fonte della diversità biologica
▪ Tutti i cambiamenti su vasta scala che coinvolgono la
nascita di nuove specie e la comparsa di grandi
innovazioni evolutive sono complessivamente
indicati come macroevoluzione
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5.1
L’origine di nuove specie è la fonte della diversità biologica
STEP BY STEP
Qual è la differenza tra microevoluzione e
macroevoluzione?
7
5.2 Le barriere riproduttive e geografiche
favoriscono la nascita di nuove specie
▪ Le barriere geografiche impediscono l’incrocio tra
specie affini costituendo ostacoli che impediscono
l’incontro tra gli individui delle differenti specie
▪ Le barriere riproduttive sono ostacoli che
impediscono l’incrocio fra specie diverse a
prescindere dalla possibilità di entrare in contatto
degli individui
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5.2
Le barriere riproduttive e geografiche
favoriscono la nascita di nuove specie
▪ La speciazione allopatrica si verifica quando una
popolazione, con il suo pool genico, rimane separata
dalle altre popolazioni della stessa specie in seguito
a isolamento geografico
▪ I cambiamenti nella frequenza allelica, causati da
selezione naturale, deriva genetica e mutazioni
(microevoluzione), non sono più contrastati dal
flusso genico, favorendo la speciazione
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5.2
Le barriere riproduttive e geografiche
favoriscono la nascita di nuove specie
▪ Nella speciazione simpatrica una nuova specie
nasce all’interno della stessa area geografica in cui
vive la specie originaria
▪ La speciazione simpatrica avviene quando sono
presenti barriere riproduttive
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5.2
Le barriere riproduttive e geografiche
favoriscono la nascita di nuove specie
▪ Le barriere riproduttive sono ostacoli che
impediscono l’incrocio fra specie diverse
mantenendo isolati i pool genici
▪ Possono essere prezigotiche e postzigotiche, a
seconda che agiscano prima o dopo la formazione
dello zigote
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5.2
Le barriere riproduttive e geografiche
favoriscono la nascita di nuove specie
▪ Barriere prezigotiche: impediscono
l’accoppiamento o la fecondazione tra individui di
specie diverse
– Isolamento temporale: ha luogo quando le specie si
riproducono in momenti diversi (ore del giorno,
stagioni, anni)
– Isolamento dell’habitat: ha luogo quando due
specie vivono nella stessa area, ma in habitat diversi
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5.2
Le barriere riproduttive e geografiche
favoriscono la nascita di nuove specie
▪ Barriere prezigotiche
– Isolamento comportamentale: si verifica quando
l’attrazione sessuale tra maschi e femmine di specie
diverse è scarsa o nulla
– Isolamento meccanico: si instaura quando gli organi
sessuali della femmina e del maschio non sono
compatibili
– Isolamento gametico: ha luogo quando un maschio
e una femmina di specie differenti possono accoppiarsi,
ma i loro gameti non si uniscono per formare uno zigote
13
14
5.2
Le barriere riproduttive e geografiche
favoriscono la nascita di nuove specie
▪ Barriere postzigotiche: entrano in azione dopo
che si sono formati gli zigoti ibridi
– Ridotta vitalità degli ibridi: la maggior parte della
prole ibrida non sopravvive
– Ridotta fecondità degli ibridi: la prole ibrida di due
specie diverse raggiunge la maturità ed è sana ma
sterile
– Degenerazione degli ibridi: la prima generazione
ibrida è vitale e feconda, ma quando gli ibridi si
accoppiano tra loro o con le specie parentali, generano
una prole debole e sterile
15
16
5.2
Le barriere riproduttive e geografiche
favoriscono la nascita di nuove specie
▪ Molte specie vegetali si sono originate da incidenti
avvenuti durante la divisione cellulare, che hanno
prodotto genomi con corredi cromosomici
soprannumerari che hanno portato alla poliploidia
▪ Da una specie diploide (2n) può nascere una pianta
tetraploide (4n)
17
1
Specieparentale
2n=6
Celluletetraploidi
4n=12
18
2
1
Specie
parentale
2n=6
Cellule
tetraploidi
4n=12
Gameti
diploidi
2n=6
19
3
2
1
Specie
parentale
2n=6
Autofecondazione
Cellule
tetraploidi
4n=12
Gametidiploidi
2n=6
Specietetraploide
vitaleefeconda
4n=12
20
5.2
Le barriere riproduttive e geografiche
favoriscono la nascita di nuove specie
▪ La maggior parte delle specie poliploidi nasce
dall’ibridazione di due specie diverse
▪ Quando i gameti aploidi di due specie diverse si
combinano, l’ibrido che ne deriva è sterile
▪ Duplicazioni cromosomiche possono raddoppiare il
numero di cromosomi dando come risultato una
specie poliploide feconda
21
SpecieA
2n=4
SpecieB
2n=6
Gamete
n=2
Gamete
n=3
22
1
SpecieA
2n=4
Cromosominonomologhi
(nonpossonoappaiarsi)
2
Gamete
n=2
Ibridosterile
n=5
SpecieB
2n=6
Gamete
n=3
23
1
SpecieA
2n=4
Cromosominonomologhi
(nonpossonoappaiarsi)
2
3
Gamete
n=2
Ibridosterile
n=5
SpecieB
2n=6
Gamete
n=3
Specieibrida
vitaleefeconda
2n=10
24
5.2 Le barriere riproduttive e geografiche
favoriscono la nascita di nuove specie
STEP BY STEP
Quale tipo di barriera riproduttiva mantiene separate
due specie affini di ciclidi del Lago Vittoria, se una si
nutre di detriti vicino alla costa, mentre l’altra cerca
cibo sui fondali e in acque profonde?
25
5.3 La speciazione può essere un processo
graduale o improvviso
▪ Con quale velocità può avvenire il processo di
speciazione?
– Modello gradualista: le differenze evolvono
progressivamente nelle popolazioni man mano che esse
si adattano agli ambienti locali, e le nuove specie
evolvono gradualmente dalla popolazione ancestrale,
impiegando milioni di anni
– Modello degli equilibri punteggiati: le specie si
evolvono in un periodo relativamente breve (decine di
migliaia di anni), per poi rimanere stabili per lunghi
periodi (milioni di anni)
26
27
28
29
5.3 La speciazione può essere un processo
graduale o improvviso
▪ Quanto tempo passa tra un evento di speciazione e
il successivo?
– In un’indagine effettuata su 84 gruppi di piante e di
animali il tempo tra eventi di speciazione successivi è
risultato, in media, di 6,5 milioni di anni e raramente
inferiore a 500 000 anni
30
Lezione 3
LA MACROEVOLUZIONE
31
5.4 La radiazione adattativa consente di sfruttare
nuove opportunità ambientali
▪ L’evoluzione di molte specie diverse da un
antenato comune è chiamata radiazione
adattativa
▪ Una radiazione adattativa può verificarsi
– Quando alcuni organismi colonizzano nuove zone non
ancora sfruttate
– Quando drastici cambiamenti ambientali provocano
numerose estinzioni
– I sopravvissuti avranno nuove opportunità di
prosperare in un ambiente libero da competitori
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5.4 La radiazione adattativa consente di sfruttare
nuove opportunità ambientali
▪ Arcipelaghi isolati, i cui diversi habitat presentano
caratteristiche fisicamente diverse, sono spesso
teatro di radiazioni adattative esplosive
– Le 14 specie di fringuelli che oggi vivono
nell’arcipelago delle Galápagos hanno probabilmente
avuto origine per radiazione adattativa a partire da
una piccola popolazione ancestrale che colonizzò una
delle isole
33
34
5.5 Le estinzioni di provocano crolli della
biodiversità
▪ Le estinzioni hanno luogo in continuazione, ma la
velocità del processo e il numero di specie
coinvolte non sono sempre costanti
▪ Negli ultimi 500 milioni di anni sono avvenute
cinque estinzioni di massa, e ognuna ha
eliminato almeno il 50% delle specie presenti sul
pianeta
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5.5 Le estinzioni di provocano crolli della
biodiversità
▪ L’estinzione del Permiano
– 250 milioni di anni fa
– Ha eliminato il 96% delle specie marine
▪ L’estinzione del Cretaceo
– 65 milioni di anni fa
– Ha eliminato metà delle specie marine, molte specie
sulla terraferma e tutti i dinosauri (si è salvata solo la
linea da cui discendono gli uccelli)
36
5.5 Le estinzioni di provocano crolli della
biodiversità
Le cause delle estinzioni di massa
▪ Durante l’estinzione del Permiano sono avvenute
enormi eruzioni vulcaniche
– Gli sconvogimenti climatici che ne sono seguiti
potrebbero aver rallentato il rimescolamento delle
acque oceaniche e quindi la loro ossigenazione
▪ Si ipotizza che durante l’estinzione del Cretaceo un
grande asteroide abbia colpito la Terra
– Ciò avrebbe comportato sconvogimenti climatici tali
da non essere affrontabili per molte specie
37
Penisola
delloYucatán
38
5.5 Le estinzioni di massa provocano crolli della
biodiversità
Oggi è in corso una sesta estinzione di massa?
– Secondo gli scienziati l’attuale tasso di estinzione è di
100-1000 volte superiore a quello osservato nella
documentazione fossile
– Non è da escludere che una sesta estinzione di
massa, causata dagli esseri umani, possa verificarsi
nei prossimi secoli o millenni
39
40
5.7 Le innovazioni evolutive possono sorgere in
modi diversi
▪ La teoria darwiniana del cambiamento graduale può
rendere conto anche dell’evoluzione di strutture di
elevata complessità, o nuove
– Un esempio di graduale perfezionamento è l’evoluzione
degli occhi dei vertebrati e dei calamari
– Sembra che le cellule fotosensibili si siano originate
un’unica volta nell’evoluzione, e che tutti gli animali
dotati di occhi possiedano gli stessi geni per la
regolazione dello sviluppo dell’occhio
– Analizzando i diversi gradi di complessità nella struttura
degli occhi dei molluschi attuali possiamo individuare i
cambiamenti graduali che hanno portato a occhi più
complessi
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Cellule
fotosensibili
Cavitàpiena
diliquido
Occhio
acalice
Fibre
nervose
Fibre
nervose
Macchiaoculare
(dicellulesensibiliallaluce)
Patella
Stratodicellule
fotosensibili
(retina)
Nervo
ottico
Occhio
acalice
Aliotide
Tessutoprotettivo
trasparente(cornea)
Occhiosemplice
opuntiforme
Nautilus
Nervo
ottico
Cornea
Cristallino
Cellule
fotosensibili
Occhio
concristallinoprimitivo
Retina
Nervo
ottico
Gasteropodemarino
Occhio
complesso
Calamaro
42
Cellule
fotosensibili
Fibre
nervose
Macchiaoculare
(dicellulesensibiliallaluce)
Patella
43
Cellule
fotosensibili
Occhioacalice
Fibre
nervose
Occhio
acalice
Aliotide
44
Cavitàpienadiliquido
Stratodicellule
fotosensibili
(retina)
Nervo
ottico
Occhiosemplice
opuntiforme
Nautilus
45
Tessutoprotettivo
trasparente(cornea)
Cristallino
Stratodicellule
fotosensibili
(retina)
Nervo
ottico
Occhio
concristallinoprimitivo
Gasteropodemarino
46
Cornea
Cristallino
Retina
Nervo
ottico
Occhio
complesso
Calamaro
47
5.7 Le innovazioni evolutive possono sorgere in
modi diversi
Stesse strutture, nuove funzioni
▪Strutture che evolvono in un contesto ma che
vengono poi cooptate per svolgere un’altra
funzione sono chiamate exattamenti
▪ Una struttura non può evolvere anticipando il
proprio uso futuro: ogni fase intermedia deve
essere utile di per sé
48
5.8
L’esistenza di tendenze evolutive non implica che l’evoluzione sia orientata
verso uno scopo
▪ Secondo il modello della selezione delle specie le
specie di uno stesso albero evolutivo hanno diversa
capacità di sopravvivere e generare nuove specie
– Le specie più “prolifiche” possono determinare la
direzione delle principali tendenze evolutive
▪ Una tendenza evolutiva non implica l’orientamento
dell’evoluzione verso un fine
– L’evoluzione è il risultato di interazioni tra gli organismi
e l’ambiente in cui si trovano
– Se le condizioni ambientali cambiano, un’apparente
tendenza evolutiva può cessare o addirittura invertirsi
49
RECENTE
Equus
Hippidionealtrigeneri
PLEISTOCENE
Nannippus
Pliohippus
Hipparion Neohipparion
PLIOCENE
Sinohippus
Megahippus
Callippus
Archaeohippus
MIOCENE
Merychippus
Anchitherium
Hypohippus
Parahippus
Miohippus
OLIGOCENE
Mesohippus
Paleotherium
Epihippus
Propalaeotherium
EOCENE
Pachynolophus
Orohippus
Hyracotherium
Brucatori
Pascolatori
50
