7.2 -L`origine delle specie - macroevoluzione
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Unità 5 L’origine delle specie e la macroevoluzione Obiettivi ▪ Conoscere i diversi modi in cui può essere definita una specie ▪ Capire come possono sorgere le barriere riproduttive che determinano la nascita di nuove specie ▪ Conoscere i principali meccanismi coinvolti nella macroevoluzione ▪ Comprendere come le mutazioni nei geni che controllano lo sviluppo possano avere un ruolo importante nell’evoluzione Prova di competenza - Ascesa e declino dei ciclidi Come si è evoluta, nel Lago Vittoria, la straordinaria diversità di specie di ciclidi e in che modo le attività umane stanno provocando il suo rapido declino? 2 Lezione 1 DALLA MICROEVOLUZIONE ALLA MACROEVOLUZIONE: I MECCANISMI DELLA SPECIAZIONE 3 5.1 L’origine di nuove specie è la fonte della diversità biologica ▪ Speciazione è la nascita di nuove specie ▪ Ogni volta che si verifica, la diversità della vita aumenta ▪ 3,5 miliardi di anni fa una forma di vita ha iniziato a evolversi dando vita a organismi sempre più complessi fino ad arrivare ai milioni di specie attualmente presenti sulla Terra 4 5 5.1 L’origine di nuove specie è la fonte della diversità biologica ▪ Tutti i cambiamenti su vasta scala che coinvolgono la nascita di nuove specie e la comparsa di grandi innovazioni evolutive sono complessivamente indicati come macroevoluzione 6 5.1 L’origine di nuove specie è la fonte della diversità biologica STEP BY STEP Qual è la differenza tra microevoluzione e macroevoluzione? 7 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie ▪ Le barriere geografiche impediscono l’incrocio tra specie affini costituendo ostacoli che impediscono l’incontro tra gli individui delle differenti specie ▪ Le barriere riproduttive sono ostacoli che impediscono l’incrocio fra specie diverse a prescindere dalla possibilità di entrare in contatto degli individui 8 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie ▪ La speciazione allopatrica si verifica quando una popolazione, con il suo pool genico, rimane separata dalle altre popolazioni della stessa specie in seguito a isolamento geografico ▪ I cambiamenti nella frequenza allelica, causati da selezione naturale, deriva genetica e mutazioni (microevoluzione), non sono più contrastati dal flusso genico, favorendo la speciazione 9 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie ▪ Nella speciazione simpatrica una nuova specie nasce all’interno della stessa area geografica in cui vive la specie originaria ▪ La speciazione simpatrica avviene quando sono presenti barriere riproduttive 10 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie ▪ Le barriere riproduttive sono ostacoli che impediscono l’incrocio fra specie diverse mantenendo isolati i pool genici ▪ Possono essere prezigotiche e postzigotiche, a seconda che agiscano prima o dopo la formazione dello zigote 11 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie ▪ Barriere prezigotiche: impediscono l’accoppiamento o la fecondazione tra individui di specie diverse – Isolamento temporale: ha luogo quando le specie si riproducono in momenti diversi (ore del giorno, stagioni, anni) – Isolamento dell’habitat: ha luogo quando due specie vivono nella stessa area, ma in habitat diversi 12 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie ▪ Barriere prezigotiche – Isolamento comportamentale: si verifica quando l’attrazione sessuale tra maschi e femmine di specie diverse è scarsa o nulla – Isolamento meccanico: si instaura quando gli organi sessuali della femmina e del maschio non sono compatibili – Isolamento gametico: ha luogo quando un maschio e una femmina di specie differenti possono accoppiarsi, ma i loro gameti non si uniscono per formare uno zigote 13 14 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie ▪ Barriere postzigotiche: entrano in azione dopo che si sono formati gli zigoti ibridi – Ridotta vitalità degli ibridi: la maggior parte della prole ibrida non sopravvive – Ridotta fecondità degli ibridi: la prole ibrida di due specie diverse raggiunge la maturità ed è sana ma sterile – Degenerazione degli ibridi: la prima generazione ibrida è vitale e feconda, ma quando gli ibridi si accoppiano tra loro o con le specie parentali, generano una prole debole e sterile 15 16 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie ▪ Molte specie vegetali si sono originate da incidenti avvenuti durante la divisione cellulare, che hanno prodotto genomi con corredi cromosomici soprannumerari che hanno portato alla poliploidia ▪ Da una specie diploide (2n) può nascere una pianta tetraploide (4n) 17 1 Specieparentale 2n=6 Celluletetraploidi 4n=12 18 2 1 Specie parentale 2n=6 Cellule tetraploidi 4n=12 Gameti diploidi 2n=6 19 3 2 1 Specie parentale 2n=6 Autofecondazione Cellule tetraploidi 4n=12 Gametidiploidi 2n=6 Specietetraploide vitaleefeconda 4n=12 20 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie ▪ La maggior parte delle specie poliploidi nasce dall’ibridazione di due specie diverse ▪ Quando i gameti aploidi di due specie diverse si combinano, l’ibrido che ne deriva è sterile ▪ Duplicazioni cromosomiche possono raddoppiare il numero di cromosomi dando come risultato una specie poliploide feconda 21 SpecieA 2n=4 SpecieB 2n=6 Gamete n=2 Gamete n=3 22 1 SpecieA 2n=4 Cromosominonomologhi (nonpossonoappaiarsi) 2 Gamete n=2 Ibridosterile n=5 SpecieB 2n=6 Gamete n=3 23 1 SpecieA 2n=4 Cromosominonomologhi (nonpossonoappaiarsi) 2 3 Gamete n=2 Ibridosterile n=5 SpecieB 2n=6 Gamete n=3 Specieibrida vitaleefeconda 2n=10 24 5.2 Le barriere riproduttive e geografiche favoriscono la nascita di nuove specie STEP BY STEP Quale tipo di barriera riproduttiva mantiene separate due specie affini di ciclidi del Lago Vittoria, se una si nutre di detriti vicino alla costa, mentre l’altra cerca cibo sui fondali e in acque profonde? 25 5.3 La speciazione può essere un processo graduale o improvviso ▪ Con quale velocità può avvenire il processo di speciazione? – Modello gradualista: le differenze evolvono progressivamente nelle popolazioni man mano che esse si adattano agli ambienti locali, e le nuove specie evolvono gradualmente dalla popolazione ancestrale, impiegando milioni di anni – Modello degli equilibri punteggiati: le specie si evolvono in un periodo relativamente breve (decine di migliaia di anni), per poi rimanere stabili per lunghi periodi (milioni di anni) 26 27 28 29 5.3 La speciazione può essere un processo graduale o improvviso ▪ Quanto tempo passa tra un evento di speciazione e il successivo? – In un’indagine effettuata su 84 gruppi di piante e di animali il tempo tra eventi di speciazione successivi è risultato, in media, di 6,5 milioni di anni e raramente inferiore a 500 000 anni 30 Lezione 3 LA MACROEVOLUZIONE 31 5.4 La radiazione adattativa consente di sfruttare nuove opportunità ambientali ▪ L’evoluzione di molte specie diverse da un antenato comune è chiamata radiazione adattativa ▪ Una radiazione adattativa può verificarsi – Quando alcuni organismi colonizzano nuove zone non ancora sfruttate – Quando drastici cambiamenti ambientali provocano numerose estinzioni – I sopravvissuti avranno nuove opportunità di prosperare in un ambiente libero da competitori 32 5.4 La radiazione adattativa consente di sfruttare nuove opportunità ambientali ▪ Arcipelaghi isolati, i cui diversi habitat presentano caratteristiche fisicamente diverse, sono spesso teatro di radiazioni adattative esplosive – Le 14 specie di fringuelli che oggi vivono nell’arcipelago delle Galápagos hanno probabilmente avuto origine per radiazione adattativa a partire da una piccola popolazione ancestrale che colonizzò una delle isole 33 34 5.5 Le estinzioni di provocano crolli della biodiversità ▪ Le estinzioni hanno luogo in continuazione, ma la velocità del processo e il numero di specie coinvolte non sono sempre costanti ▪ Negli ultimi 500 milioni di anni sono avvenute cinque estinzioni di massa, e ognuna ha eliminato almeno il 50% delle specie presenti sul pianeta 35 5.5 Le estinzioni di provocano crolli della biodiversità ▪ L’estinzione del Permiano – 250 milioni di anni fa – Ha eliminato il 96% delle specie marine ▪ L’estinzione del Cretaceo – 65 milioni di anni fa – Ha eliminato metà delle specie marine, molte specie sulla terraferma e tutti i dinosauri (si è salvata solo la linea da cui discendono gli uccelli) 36 5.5 Le estinzioni di provocano crolli della biodiversità Le cause delle estinzioni di massa ▪ Durante l’estinzione del Permiano sono avvenute enormi eruzioni vulcaniche – Gli sconvogimenti climatici che ne sono seguiti potrebbero aver rallentato il rimescolamento delle acque oceaniche e quindi la loro ossigenazione ▪ Si ipotizza che durante l’estinzione del Cretaceo un grande asteroide abbia colpito la Terra – Ciò avrebbe comportato sconvogimenti climatici tali da non essere affrontabili per molte specie 37 Penisola delloYucatán 38 5.5 Le estinzioni di massa provocano crolli della biodiversità Oggi è in corso una sesta estinzione di massa? – Secondo gli scienziati l’attuale tasso di estinzione è di 100-1000 volte superiore a quello osservato nella documentazione fossile – Non è da escludere che una sesta estinzione di massa, causata dagli esseri umani, possa verificarsi nei prossimi secoli o millenni 39 40 5.7 Le innovazioni evolutive possono sorgere in modi diversi ▪ La teoria darwiniana del cambiamento graduale può rendere conto anche dell’evoluzione di strutture di elevata complessità, o nuove – Un esempio di graduale perfezionamento è l’evoluzione degli occhi dei vertebrati e dei calamari – Sembra che le cellule fotosensibili si siano originate un’unica volta nell’evoluzione, e che tutti gli animali dotati di occhi possiedano gli stessi geni per la regolazione dello sviluppo dell’occhio – Analizzando i diversi gradi di complessità nella struttura degli occhi dei molluschi attuali possiamo individuare i cambiamenti graduali che hanno portato a occhi più complessi 41 Cellule fotosensibili Cavitàpiena diliquido Occhio acalice Fibre nervose Fibre nervose Macchiaoculare (dicellulesensibiliallaluce) Patella Stratodicellule fotosensibili (retina) Nervo ottico Occhio acalice Aliotide Tessutoprotettivo trasparente(cornea) Occhiosemplice opuntiforme Nautilus Nervo ottico Cornea Cristallino Cellule fotosensibili Occhio concristallinoprimitivo Retina Nervo ottico Gasteropodemarino Occhio complesso Calamaro 42 Cellule fotosensibili Fibre nervose Macchiaoculare (dicellulesensibiliallaluce) Patella 43 Cellule fotosensibili Occhioacalice Fibre nervose Occhio acalice Aliotide 44 Cavitàpienadiliquido Stratodicellule fotosensibili (retina) Nervo ottico Occhiosemplice opuntiforme Nautilus 45 Tessutoprotettivo trasparente(cornea) Cristallino Stratodicellule fotosensibili (retina) Nervo ottico Occhio concristallinoprimitivo Gasteropodemarino 46 Cornea Cristallino Retina Nervo ottico Occhio complesso Calamaro 47 5.7 Le innovazioni evolutive possono sorgere in modi diversi Stesse strutture, nuove funzioni ▪Strutture che evolvono in un contesto ma che vengono poi cooptate per svolgere un’altra funzione sono chiamate exattamenti ▪ Una struttura non può evolvere anticipando il proprio uso futuro: ogni fase intermedia deve essere utile di per sé 48 5.8 L’esistenza di tendenze evolutive non implica che l’evoluzione sia orientata verso uno scopo ▪ Secondo il modello della selezione delle specie le specie di uno stesso albero evolutivo hanno diversa capacità di sopravvivere e generare nuove specie – Le specie più “prolifiche” possono determinare la direzione delle principali tendenze evolutive ▪ Una tendenza evolutiva non implica l’orientamento dell’evoluzione verso un fine – L’evoluzione è il risultato di interazioni tra gli organismi e l’ambiente in cui si trovano – Se le condizioni ambientali cambiano, un’apparente tendenza evolutiva può cessare o addirittura invertirsi 49 RECENTE Equus Hippidionealtrigeneri PLEISTOCENE Nannippus Pliohippus Hipparion Neohipparion PLIOCENE Sinohippus Megahippus Callippus Archaeohippus MIOCENE Merychippus Anchitherium Hypohippus Parahippus Miohippus OLIGOCENE Mesohippus Paleotherium Epihippus Propalaeotherium EOCENE Pachynolophus Orohippus Hyracotherium Brucatori Pascolatori 50
