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00Pr_pag_Fondamenti_Layout 1 16/03/12 10:11 Pagina VII Indice Prefazione all’edizione originale XV Prefazione all’edizione italiana XVII Autori XIX Ringraziamenti dell’Editore XXI Guida alla lettura XXIII Parte 1 Introduzione alla vita animale Carboidrati: le sostanze organiche più abbondanti in natura Lipidi: riserva di combustibile e materiale strutturale Aminoacidi e proteine Acidi nucleici Evoluzione chimica Sintesi prebiotica di piccole molecole organiche Formazione dei polimeri Origine dei sistemi viventi Origine del metabolismo Comparsa della fotosintesi e del metabolismo ossidativo Vita precambriana Procarioti ed era dei cianobatteri (alghe azzurre) Comparsa degli eucarioti Proprietà fondamentali della vita La vita può essere definita? Caratteristiche generali dei sistemi viventi La vita ubbidisce a leggi fisiche Zoologia come parte della biologia Principi della scienza Natura della scienza Metodo scientifico 22 24 25 Parte 2 Continuità della vita animale e biologia dello sviluppo Capitolo 2 Processo riproduttivo 27 Capitolo 1 Origini, chimica e principi della vita 1 Origine della vita e suoi principi Acqua e vita Strutture molecolari organiche dei sistemi viventi Scienze sperimentali e scienze evolutive Riepilogo Domande di riepilogo 1 2 4 4 Omne vivum ex ovo Natura del processo riproduttivo Riproduzione asessuale: riproduzione senza gameti Riproduzione sessuale: riproduzione con gameti Perché così tante specie animali si riproducono sessualmente invece che asessualmente? 4 5 7 7 Origine e maturazione delle cellule germinali 8 8 9 9 Modelli riproduttivi Struttura degli apparati riproduttivi Gametogenesi Meiosi: divisione riduzionale dei gameti 10 10 Apparati riproduttivi degli invertebrati Apparati riproduttivi dei vertebrati Riepilogo Domande di riepilogo 11 11 14 14 Capitolo 3 Principi dello sviluppo 45 14 19 19 20 20 20 Organizzatore primario Prime ipotesi: preformismo o epigenesi Fecondazione Maturazione dell’oocita Fecondazione e attivazione 27 28 29 29 32 33 35 38 40 40 40 41 44 44 45 46 47 47 47 00Pr_pag_Fondamenti_Layout 1 16/03/12 10:11 Pagina VIII VIII Indice Segmentazione e prime fasi dello sviluppo Modalità di segmentazione Formazione della blastula Gastrulazione e formazione dei foglietti embrionali Formazione del celoma Meccanismi dello sviluppo Equivalenza nucleare Specificazione citoplasmatica Induzione embrionale Espressione genica durante lo sviluppo embrionale Organizzazione spaziale Geni omeotici e geni Hox Morfogenesi degli arti e degli organi Biologia evoluzionistica dello sviluppo Sviluppo nei vertebrati Eredità comune dei vertebrati Amnioti e uovo amniotico Placenta nei mammiferi e primi stadi di sviluppo Sviluppo di sistemi e organi Derivati dell’ectoderma: sistema nervoso e crescita delle fibre nervose Derivati dell’endoderma: tubo digerente e persistenza degli archi branchiali Derivati del mesoderma: sostegno, movimento e cuore contrattile Riepilogo Domande di riepilogo 49 50 52 53 55 55 55 56 56 Capitolo 5 Omeostasi 93 Omeostasi, nascita di un concetto Acqua e regolazione osmotica Problemi di bilancio idrico e salino negli invertebrati marini Colonizzazione delle acque dolci Ritorno dei pesci in mare Come gli animali a vita subaerea mantengono il bilancio salino e idrico 57 57 58 Strutture escretrici degli invertebrati 58 Rene dei vertebrati 59 60 60 61 62 64 64 66 67 67 68 Parte 3 Attività vitali Vacuolo contrattile Nefridio Reni degli artropodi Origine ed embriologia Funzioni del rene dei vertebrati Filtrazione glomerulare Riassorbimento tubulare Secrezione tubulare Escrezione d’acqua Termoregolazione Ectotermia ed endotermia Come gli ectotermi raggiungono l’autonomia termica Termoregolazione negli endotermi Ipotermia adattativa negli uccelli e nei mammiferi Riepilogo Domande di riepilogo Composizione dei fluidi corporei Sulle cavallette e Superman Il tegumento nei vari gruppi di animali Tegumento degli invertebrati Tegumento dei vertebrati Sistemi scheletrici Scheletri idrostatici Scheletri rigidi Movimento animale Movimento ameboide Movimento ciliare e flagellare Movimento muscolare Prestazioni muscolari Riepilogo Domande di riepilogo 71 72 72 72 75 75 76 81 81 82 83 88 90 91 94 95 95 97 98 98 98 99 100 100 101 101 102 103 103 106 106 107 107 110 111 112 Capitolo 6 Fluidi interni e respirazione 113 La scoperta di William Harvey Ambiente fluido interno Capitolo 4 Sostegno, protezione e movimento 71 93 94 Composizione del sangue Emostasi: arresto di un’emorragia Circolazione Sistemi circolatori chiuso e aperto Schema del sistema circolatorio nei vertebrati Arterie Capillari Vene Sistema linfatico Respirazione Problemi della respirazione negli animali acquatici e terrestri Organi respiratori Struttura e funzione del sistema respiratorio nei mammiferi Riepilogo Domande di riepilogo 113 114 114 115 116 117 117 119 122 122 123 124 124 125 125 128 133 134 00Pr_pag_Fondamenti_Layout 1 16/03/12 10:11 Pagina IX Indice Capitolo 7 Digestione e nutrizione 135 Un corno dell’abbondanza che consuma Meccanismi di alimentazione Alimentarsi di microorganismi Alimentazione solida Alimentazione liquida Digestione Azione degli enzimi digestivi Motilità del canale alimentare Organizzazione del canale alimentare Regione di ricezione del cibo Regione di conduzione e deposito Regione di sminuzzamento e prima digestione Regione della digestione terminale e dell’assorbimento: intestino Regione di assorbimento dell’acqua e concentrazione di solidi Regolazione della digestione Regolazione dell’assunzione del cibo Fabbisogno nutrizionale Riepilogo Domande di riepilogo Recettori di membrana e concetto di secondo messaggero Recettori nucleari Controllo della secrezione ormonale 135 136 136 138 139 140 140 141 141 141 142 142 143 146 147 147 148 151 151 Natura dell’impulso nervoso Sinapsi: punti di giunzione tra i nervi Evoluzione del sistema nervoso Invertebrati: sviluppo di un sistema nervoso centralizzato Vertebrati: sfruttamento dell’encefalizzazione Organi di senso Classificazione dei recettori Chemiorecezione Meccanorecezione Fotorecezione: visione Riepilogo Domande di riepilogo 153 154 155 158 158 158 161 166 167 167 169 174 177 178 Capitolo 9 Coordinazione chimica 179 Nascita dell’endocrinologia Meccanismi dell’azione ormonale Ormoni dell’ipofisi e dell’ipotalamo Ghiandola pineale Neuropeptidi del cervello Prostaglandine e citochine Ormoni del metabolismo Riepilogo Domande di riepilogo 179 180 181 181 182 182 184 184 187 187 188 188 194 195 Capitolo 10 Sistema immunitario 197 Linguaggio delle cellule del sistema immunitario Sensibilità e resistenza Meccanismi di difesa innati Barriere fisiche Barriere umorali Peptidi antimicrobici Difese cellulari: fagocitosi Fagociti dei vertebrati Infiammazione Sistema immunitario degli invertebrati Risposta immunitaria acquisita nei vertebrati Capitolo 8 Coordinazione nervosa 153 Il mondo privato dei sensi Neurone: unità funzionale del sistema nervoso Ormoni degli invertebrati Ormoni e ghiandole endocrine dei vertebrati IX Base della discriminazione tra self e nonself Molecole di riconoscimento Citochine Generazione di una risposta umorale: via TH2 Risposta cellulo-mediata: via TH1 Sindrome da immunodeficienza acquisita (AIDS) Antigeni dei gruppi sanguigni Tipi di sangue AB0 Fattore Rh Riepilogo Domande di riepilogo 197 198 198 198 198 199 200 200 201 203 204 204 204 206 206 208 209 210 210 210 211 212 Capitolo 11 Comportamento animale 213 Il prolungarsi dell’ombra di una persona Scienza del comportamento animale Descrizione del comportamento: principi di etologia classica Controllo del comportamento Genetica del comportamento 213 214 215 216 217 00Pr_pag_Fondamenti_Layout 1 16/03/12 10:11 Pagina X X Indice Apprendimento e diversità del comportamento Comportamento sociale Vantaggi della socialità Aggressività e dominanza Territorialismo Sistemi nuziali Comportamento altruistico e selezione di parentela Comunicazione animale Riepilogo Domande di riepilogo 218 220 220 221 223 224 224 226 230 231 Parte 4 Diversità della vita animale Capitolo 12 Scienza della zoologia ed evoluzione della diversità animale 233 Il retaggio del continuo cambiare Origini della teoria darwiniana dell’evoluzione Idee evolutive pre-darwiniane La teoria di Darwin dell’evoluzione Prove a favore delle cinque teorie di Darwin sull’evoluzione Cambiamento continuo Discendenza comune Moltiplicazione delle specie Gradualismo Selezione naturale Revisioni della teoria di Darwin Neo-darwinismo L’emergere del darwinismo moderno: la teoria sintetica Microevoluzione: variabilità genetica e cambiamento nelle specie Equilibrio genetico Processi evolutivi: fattori che disturbano l’equilibrio genetico 233 234 234 237 240 240 244 247 251 254 255 255 255 255 256 257 Macroevoluzione: gli eventi evolutivi fondamentali 260 Speciazione ed estinzione su scala geologica Estinzioni di massa Riepilogo Domande di riepilogo 260 261 262 263 Capitolo 13 Ecologia animale 265 Ciascuna specie ha la sua nicchia Ambiente e nicchia Gerarchia dell’ecologia Popolazioni Ecologia delle comunità Ecosistemi Biodiversità ed estinzione Riepilogo Domande di riepilogo Capitolo 14 Architettura degli animali 285 Nuovi modelli di vita Organizzazione gerarchica della complessità animale Piani strutturali del corpo degli animali Simmetria animale Modelli di sviluppo Cavità del corpo Quanti piani strutturali esistono? Animali bilateri acelomati Animali bilateri pseudocelomati Animali bilateri eucelomati Piani strutturali metamerici o segmentali Componenti del corpo dei metazoi Tessuto epiteliale Tessuto connettivo Tessuto muscolare Tessuto nervoso Componenti extracellulari del corpo dei Metazoa Complessità e dimensione corporea Riepilogo Domande di riepilogo 285 286 287 287 288 290 292 292 292 292 293 293 295 295 298 298 299 299 301 301 Capitolo 15 Classificazione e filogenesi degli animali 303 Ordine nella diversità Linneo e lo sviluppo della classificazione Specie Criteri per riconoscere una specie Concetto tipologico di specie Concetto biologico di specie Concetti evolutivo e di coesione di specie Concetto filogenetico di specie Dinamismo dei concetti di specie Barcoding del DNA di specie Caratteri tassonomici e ricostruzione filogenetica 265 266 266 268 273 278 282 283 283 Uso della variazione di un carattere per la ricostruzione filogenetica Fonti di informazione filogenetica Teorie tassonomiche 303 304 305 305 306 306 307 307 308 308 308 308 309 310 00Pr_pag_Fondamenti_Layout 1 16/03/12 10:11 Pagina XI Indice Tassonomia evoluzionistica tradizionale Sistematica filogenetica o cladistica Stato attuale della tassonomia animale Principali suddivisioni dei viventi Principali suddivisioni del regno animale Riepilogo Domande di riepilogo 311 313 315 316 316 319 319 Capitolo 16 Eucarioti unicellulari 321 Comparsa degli eucarioti e di un nuovo stile di vita Forma e funzione Nucleo Mitocondri Corpi del Golgi Plastidi Estrusomi Organuli locomotori Nutrizione e digestione Escrezione e osmoregolazione Riproduzione Incistamento e disincistamento Principali taxa di Protozoa Phylum Retortamonada e phylum Diplomonada Phylum Parabasala Phylum Heterolobosea Phylum Euglenozoa Phylum Stramenopiles Alveolata Phylum Cercozoa Phylum Foraminifera Phylum Radiolaria Phylum Centrohelida (Centroeliozoi, “Eliozoi”) Plantae Phylum Amoebozoa Phylum Opisthokonta Filogenesi e radiazione adattativa Filogenesi Radiazione adattativa Riepilogo Domande di riepilogo 321 324 324 324 325 325 325 325 328 330 330 332 332 332 333 334 334 335 335 341 341 342 343 343 344 345 345 345 349 349 349 Relazioni ecologiche Forma e funzione Breve panoramica sulle spugne Filogenesi e radiazione adattativa Riepilogo Domande di riepilogo 351 352 352 353 355 360 361 362 363 364 Capitolo 18 Animali radiati 365 Una piccola terribile arma Phylum Cnidaria Relazioni ecologiche Forma e funzione Classe Hydrozoa Classe Scyphozoa Classe Staurozoa Classe Cubozoa Classe Anthozoa Phylum Ctenophora Forma e funzione Filogenesi e radiazione adattativa Filogenesi degli animali diblastici Filogenesi di Cnidaria e Ctenophora Radiazione adattativa Riepilogo Domande di riepilogo 365 366 366 366 372 376 378 378 379 385 385 386 386 387 388 389 390 Capitolo 19 Vermi piatti, mesozoi e vermi a nastro 391 Progredire Phylum Acoelomorpha Filogenesi degli Acoelomorpha Cladi all’interno dei Protostomia Phylum Platyhelminthes Relazioni ecologiche Forma e funzione Classe Turbellaria Classe Trematoda Classe Monogenea Classe Cestoda Filogenesi e radiazione adattativa dei Platyhelminthes Phylum Mesozoa Filogenesi dei Mesozoi Phylum Nemertea (Rhynchocoela) Forma e funzione Filogenesi dei Nemertea Riepilogo Domande di riepilogo Capitolo 17 Spugne e placozoi 351 Comparsa della pluricellularità Origine dei Metazoa (animali) Phylum Porifera: spugne Phylum Placozoa XI 391 392 393 393 394 394 395 398 398 401 402 403 405 406 407 408 409 409 410 Capitolo 20 Gnatiferi e piccoli lofotrocozoi 411 Alcuni esperimenti di evoluzione Clado Gnathifera 411 412 00Pr_pag_Fondamenti_Layout 1 16/03/12 10:11 Pagina XII XII Indice Phylum Gnathostomulida Phylum Micrognathozoa Phylum Rotifera Forma e funzione Filogenesi dei Rotifera Phylum Acanthocephala Forma e funzione Filogenesi degli Acanthocephala Phylum Cycliophora Phylum Gastrotricha Forma e funzione Phylum Entoprocta Forma e funzione Lofoforati Phylum Ectoprocta (Bryozoa) Forma e funzione Phylum Brachiopoda Phylum Phoronida Filogenesi Riepilogo Domande di riepilogo 413 413 414 414 417 417 417 419 419 419 420 421 421 422 422 424 425 426 427 427 428 Classe Hirudinida Phylum Echiura Phylum Sipuncula Significato evolutivo della metameria Filogenesi e radiazione adattativa Filogenesi Radiazione adattativa Riepilogo Domande di riepilogo Capitolo 23 Piccoli ecdisozoi 481 Un mondo di nematodi Phylum Nematoda: vermi cilindrici Forma e funzione Nematodi parassiti dell’uomo Phylum Nematomorpha Forma e funzione Phylum Kinorhyncha Forma e funzione Phylum Priapulida Forma e funzione Capitolo 21 Molluschi 429 Uno spazio importante Relazioni ecologiche Importanza economica Forma e funzione Piano del corpo Struttura interna e funzioni Classi dei Mollusca Classi Caudofoveata e Solenogastres Classe Monoplacophora Classe Polyplacophora: chitoni Classe Scaphopoda Classe Gastropoda Classe Bivalvia (Pelecypoda) Classe Cephalopoda Filogenesi e radiazione adattativa Riepilogo Domande di riepilogo Phylum Loricifera Forma e funzione 429 430 430 431 431 434 436 436 436 436 437 438 444 450 453 456 457 Capitolo 22 Anellidi e taxa affini 459 Divisione del corpo Phylum Annelida, inclusi i pogonofori (siboglinidi) Relazioni ecologiche Importanza economica Organizzazione del corpo Classe Polychaeta Clado Clitellata Classe Oligochaeta Clado Panarthropoda Phylum Onychophora Phylum Tardigrada Filogenesi e radiazione adattativa Filogenesi Radiazione adattativa Riepilogo Domande di riepilogo 460 461 461 461 463 469 469 481 482 483 485 490 490 492 492 492 492 493 493 494 494 496 497 497 498 498 499 Capitolo 24 Trilobiti, chelicerati e miriapodi 501 Un’armatura Phylum Arthropoda Relazioni ecologiche Relazioni tra i sottogruppi di Arthropoda Perché gli artropodi hanno raggiunto una così grande diversità e abbondanza? Subphylum Trilobita Subphylum Chelicerata 459 474 476 477 478 479 479 479 479 480 Classe Merostomata Classe Pycnogonida: ragni di mare Classe Arachnida Subphylum Myriapoda Classe Classe Classe Classe Chilopoda: centopiedi Diplopoda: millepiedi Pauropoda Symphyla Filogenesi e radiazione adattativa 501 502 502 502 504 506 506 507 508 509 514 515 516 516 517 517 00Pr_pag_Fondamenti_Layout 1 16/03/12 10:11 Pagina XIII Indice Filogenesi Radiazione adattativa Riepilogo Domande di riepilogo 517 518 518 519 Capitolo 25 Crostacei 521 Insetti del mare Subphylum Crustacea Caratteristiche generali dei Crustacea Forma e funzione Breve riassunto dei Crustacea Classe Classe Classe Classe Classe Classe Remipedia Cephalocarida Branchiopoda Ostracoda Maxillopoda Malacostraca Filogenesi e radiazione adattativa Filogenesi Radiazione adattativa Riepilogo Domande di riepilogo 521 522 522 523 532 532 532 533 533 533 536 541 541 541 542 542 Capitolo 26 Esapodi 543 Una combinazione vincente Classe Insecta: insetti Distribuzione e adattabilità Morfologia esterna e funzioni Forma interna e funzioni Metamorfosi e crescita Difesa Comportamento e comunicazione Insetti e benessere dell’uomo Filogenesi e radiazione adattativa Riepilogo Domande di riepilogo 543 545 545 545 550 558 560 560 564 566 573 574 Forma e funzione Phylum Xenoturbellida Clado Ambulacraria Phylum Echinodermata Classe Asteroidea: stelle di mare Classe Ophiuroidea: stelle serpentine Classe Echinoidea: ricci di mare regolari e irregolari Phylum Hemichordata Classe Enteropneusta Classe Pterobranchia Filogenesi e radiazione adattativa Riepilogo Domande di riepilogo 575 576 577 578 578 578 581 588 590 593 595 598 598 599 601 602 603 604 Capitolo 28 Cordati 605 C’è molta strada tra noi e l’anfiosso Classificazione tradizionale e cladistica dei Chordata Cinque caratteristiche di un cordato Notocorda Cordone nervoso tubulare dorsale Tasche faringee e fessure branchiali Endostilo o ghiandola tiroidea Coda postanale Origine ed evoluzione Subphylum Urochordata (Tunicata) Subphylum Cephalochordata Subphylum Vertebrata (Craniata) Adattamenti che hanno guidato l’evoluzione dei vertebrati Alla ricerca dei primi vertebrati Larva ammocete di lampreda come modello del piano corporeo del vertebrato ancestrale Primi vertebrati: gli ostracodermi agnati Primi vertebrati con mascelle Riepilogo Domande di riepilogo 605 606 610 610 610 610 610 610 611 611 614 615 615 617 619 620 621 623 624 Capitolo 29 Pesci 625 Cos’è un pesce? Origine e relazioni filogenetiche dei principali gruppi di pesci Pesci senza mascelle attuali Capitolo 27 Chetognati, echinodermi ed emicordati 575 Un disegno per confondere gli zoologi Phylum Chaetognatha Classe Holothuroidea: cetrioli di mare Classe Crinoidea: gigli di mare e comatulidi Filogenesi e radiazione adattativa XIII Classe Myxini: missine Classe Petromyzontida: lamprede Classe Chondrichthyes: pesci cartilaginei Sottoclasse Elasmobranchii: squali, razze e torpedini Sottoclasse Holocephali: chimere Osteichthyes: pesci ossei Origine, evoluzione e diversità Classe Actinopterygii: pesci a pinne raggiate 625 626 626 628 630 631 632 636 637 637 638 00Pr_pag_Fondamenti_Layout 1 16/03/12 10:11 Pagina XIV XIV Indice Classe Sarcopterygii: pesci a pinne lobate Adattamenti strutturali e funzionali dei pesci Locomozione nell’acqua Galleggiamento e vescica natatoria Udito e ossicini di Weber Respirazione Regolazione osmotica Comportamento alimentare Migrazioni Riproduzione e crescita Riepilogo Domande di riepilogo 641 644 644 645 646 647 648 649 650 653 656 656 Capitolo 30 Primi tetrapodi e anfibi attuali 659 Arrivo dei vertebrati sulla terraferma Passaggio alla terraferma Prime fasi dell’evoluzione dei vertebrati terrestri Origine dei tetrapodi nel Devoniano Anfibi moderni Cecilie: ordine Gymnophiona (Apoda) Salamandre e tritoni: ordine Urodela (Caudata) Rane e rospi: ordine Anura (Salientia) Riepilogo Domande di riepilogo Adattamenti degli amnioti Cambiamenti nella classificazione tradizionale dei gruppi rettiliani Caratteristiche e storia naturale degli ordini di rettili Ordine Testudines (Chelonia): tartarughe Ordine Squamata: lucertole e serpenti Ordine Sphenodonta (rincocefali): tuatara Ordine Crocodilia: coccodrilli, alligatori e gaviali Riepilogo Domande di riepilogo 659 660 660 660 664 664 664 669 680 681 Volo Ala degli uccelli come dispositivo di sollevamento Volo battente Tipi fondamentali di ali negli uccelli Rotte migratorie Stimoli per la migrazione Orientamento durante la migrazione Comportamento sociale e riproduzione Sistema riproduttore Sistemi di accoppiamento Nidificazione e cura dei piccoli Popolazioni di uccelli Riepilogo Domande di riepilogo 683 684 687 690 690 690 694 703 704 706 707 709 710 714 714 716 718 719 720 721 721 722 723 724 725 725 727 727 728 728 729 729 730 732 734 739 740 Capitolo 33 Mammiferi 741 Il pelo Origine ed evoluzione dei mammiferi Adattamenti strutturali e funzionali dei mammiferi Capitolo 32 Uccelli 709 Un lungo viaggio verso le dimore estive Penne Scheletro Sistema muscolare Cibo, alimentazione e digestione Sistema circolatorio Sistema respiratorio Sistema escretore Sistemi nervoso e sensoriale Migrazione e navigazione Capitolo 31 Origine degli amnioti e rettili “non uccelli” 683 Uno stagno dentro l’uovo Origine ed evoluzione dei primi amnioti Origini e relazioni filogenetiche Adattamenti strutturali e funzionali per il volo Tegumento e suoi derivati Cibo e alimentazione Migrazione Volo ed ecolocalizzazione Riproduzione Territorio e home range Popolazioni dei mammiferi Uomini e mammiferi Evoluzione dell’uomo Diversificazione evolutiva dei primati Primi esseri umani Comparsa dell’uomo Uomini moderni Posizione unica dell’uomo Riepilogo Domande di riepilogo 741 742 746 746 751 755 757 758 762 763 764 764 765 766 768 772 772 778 779 Schede di esercitazione S1 Cladogrammi C1 Fonti F1 Glossario G1 Indice analitico I1
