Cellule germinali-somatiche-staminali Ogni tessuto si rinnova a un suo ritmo caratteristico Più una cellula prolifera più si differenzia e più perde la capacità proliferativa (senescenza) I tessuti sono insiemi organizzati composti da cellule di vario tipo LA PELLE L’epidermide dell’individuo adulto va soggetta a ricambio cellulare Il Ciclo Cellulare La continuità della vita • Una cellula si riproduce portando a compimento una serie ordinata di eventi, con cui duplica il suo contenuto e poi si divide in due, questo ciclo di raddoppiamento e divisione noto come ciclo cellulare è il meccanismo essenziale con cui si riproducono tutti gli organismi viventi. • Per avere due cellule figlie geneticamente identiche ci vuole la replicazione fedele del DNA di ogni cromosoma e i cromosomi replicati devono segregare (cioè distribuirsi) con precisione alle cellule figlie in modo che ognuna riceva una copia dell’intero genoma. • Quasi tutte le cellule devono duplicare anche gli organelli e le macromolecole, altrimenti diventerebbero più piccole ogni volta che si dividono. • Quindi per mantenere le dimensioni, le cellule in divisione devono coordinare la crescita con la divisione. Il Ciclo Cellulare • Il ciclo cellulare eucariotico consiste di diverse fasi distinte, tra cui la fase S, durante la quale si replica il DNA nucleare, e la fase M, durante la quale si divide il nucleo (mitosi) e in un secondo tempo il citoplasma (citochinesi). • In quasi tutte le cellule, tra la fase M e la S successiva decorre un periodo di intervallo (fase G1), come pure tra la fase S e la fase M (fase G2). • Questi intervalli danno tempo alla cellula di crescere. Il ciclo cellulare La Divisione Cellulare 27 Il citoscheletro espleta i processi della mitosi e della citochinesi 1. Il fuso mitotico è adibito alla mitosi ed è composto da microtubuli, separa i cromosomi duplicati per farne pervenire uno per ciascuna cellula 2. L’anello contrattile è adibito alla citochinesi ed è composto da filamenti actinici e miosinici disposti ad anello intorno all’equatore cellulare Il ciclo del centrosoma • Prima che abbia inizio la fase M il DNA deve essere tutto duplicato ed il centrosoma (centro organizzatore dei microtubuli) deve essere raddoppiato • Nella cellula interfasica il centrosoma si duplica per formare i due poli del fuso mitotico • In quasi tutte le cellule animali una coppia di centrioli (barrette verde scuro) è associata alla matrice centrosomica (verde chiaro) che fa da centro di nucleazione per la crescita dei microtubuli • La duplicazione del centrosoma comincia all’inizio della fase S e si completa in G2 • All’inizio della fase M i due centrosomi si separano e ciascuno fa da centro di nucleazione per il suo aster • I due aster si allontanano ed i microtubuli dei due aster si allungano per formare il fuso mitotico Il fuso mitotico comincia ad assemblarsi in profase I membri della coppia di cromatidi fratelli si separano e diventano due cromosomi figli I cromosomi figli sono poi attratti ai poli opposti della cellula dal fuso mitotico In prometafase i cromosomi si attaccano al fuso mitotico I microtubuli del fuso si attaccano ai cromosomi tramite complessi proteici specializzati detti cinetocori Il fuso mitotico bipolare si forma tramite la stabilizzazione selettiva dei microtubuli interattivi • Dai due centrosomi nascono nuovi microtubuli disposti a raggiera in tutte le direzioni • Le due estremità del microtubulo denominate più e meno hanno proprietà diverse ed è quella meno che resta ancorata al centrosoma • Le estremità più libere sono più instabili dinamicamente e passano improvvisamente da uno stato di crescita uniforme ad uno stato di accorciamento rapido Il fuso mitotico è composto da tre tipi di microtubuli Microtubuli dell’aster, Microtubuli del cinetocoro, Microtubuli interpolari Due sono i processi che separano i cromatidi fratelli all’anafase Microtubuli dei cinetocori Microtubuli interpolari DIAGRAMMA SEMPLIFICATO DI UN FUSO MITOTICO IN METAFASE. Le coesine e le condensine contribuiscono a preparare i cromosomi replicati per la mitosi • Le coesine e le condensine contribuiscono a rendere i cromosomi mitotici strutture piccole e compatte • La M-Cdk promuove l’ingresso in fase M poiché induce i complessi di condensine ad associarsi al DNA fosforilando alcune loro subunità Il complesso promotore dell’anafase (APC) innesca la separazione dei cromatidi fratelli promuovendo la distruzione delle coesine (complesso proteolitico) ✔ Cellula somatica: del corpo, tranne la cellula uovo e lo spermatozoo Ha un corredo cromosomico diploide 2n (n=23), cioè di 46 cromosomi 44 (da 1 a 22) autosomi più 2 cromosomi sessuali (XY), che specificano il sesso di un individuo Si divide per MITOSI L’insieme dei 46 cromosomi è definito cariotipo. I cromosomi possono essere distinti al microscopio ottico per forma, per posizione del centromero, per la lunghezza del braccio corto e lungo Anche per bandeggi che sono visibili mediante opportune colorazioni Un cariotipo diploide 2n ha due coppie uguali di ciascun autosoma (due cromosomi 1, due cromosomi due, ecc.). Cromosomi all’interno di ciascuna coppia sono definiti OMOLOGHI I cromosomi sessuali XY non sono omologhi perchè differiscono molto tra loro per contenuto genico, forma, dimensione, ecc. Solo piccole porzioni sono omologhe, cioè specificano lo stesso contenuto genico 1 CROMATIDIO=1 DOPPIA ELICA DI DNA Paterno Materno PRIMA DELLA REPLICAZIONE (2n, diploidia) COPPIE DI CROMATIDI OMOLOGHI NON IDENTICI NON FRATELLI Chr 2 Chr 2 DOPO LA REPLICAZIONE (4n) COPPIE DI CROMOSOMI OMOLOGHI NON IDENTICI NON FRATELLI. CIASCUN CROMOSOMA CONTIENE DUE CROMATIDI FRATELLI, IDENTICI FRATELLI NON FRATELLI Figure 5-16 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Figure 5-15 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Figure 5-22 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Figure 5-22 (part 1 of 2) Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Figure 5-22 (part 2 of 2) Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Figure 5-25 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Figure 5-26 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Figure 5-11 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Figure 5-10 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) ZIGOTE, DIPLOIDE 2N 46 CROMOSOMI=CROMATIDI GAMETI, APLOIDI N, 23 CROMOSOMI=CROMATIDI CELLULA DIPLOIDE PRIMA DELLA DIVISIONE 4N, 46 CROMOSOMI MA DUE CROMATIDI PER OGNI CROMOSOMA CHE SI E’ DUPLICATO ✔ Cellula GERMINALE: la cellula uovo e lo spermatozoo o GAMETE Ha un corredo cromosomico aploide n, di 23 cromosomi 22 autosomi più 1 cromosoma sessuale (X oppure Y) ✔ Si originano per MEIOSI e non MITOSI ✔ Dall’unione fecondazione di due gameti (cellula uovo e spermatozoo) si orgina lo ZIGOTE, cellula diploide 2n, 46 cromosomi Questa è la riproduzione sessuata. La riproduzione asessuata avviene per mitosi e genera un individuo identico ai genitori (clone) ✔ Lo zigote si moltiplica durante lo sviluppo per MITOSI Albertsetal., L’ESSENZIALEDI BIOLOGIA Albertsetal., L’ESSENZIALEDI BIOLOGIA Albertsetal., L’ESSENZIALEDI BIOLOGIA Albertsetal., L’ESSENZIALEDI BIOLOGIA CROSSING-OVER Le cellule figlie avranno ugual numero di cromosomi=cromatidi identici, Ma solo uno per coppia o materno o paterno o RICOMBINATO n, 23 Chrs-cromatidi Le cellule figlie avranno ugual numero di cromosomi=cromatidi identici, uno parterno e uno materno 2n, 46 Chrscromatidi Albertsetal., L’ESSENZIALEDI BIOLOGIA MITOSI MEIOSI Riproduzione asessuata Riproduzione sessuata Cellule somatiche Diploidie 2n Non esiste variabilità E’ conservativa Riproduzione sessuata Cellule germinali Aploide n Alla base della variabilità Dimezza il numero dei cromosomi n 2n n MEIOSI 4n n 2n n 2n MITOSI 4n 2n Origine della variabilità genetica 1- Assortimento indipendente dei cromosomi 2- Crossing over 3- Fecondazione casuale 1- Assortimento indipendente dei cromosomi P M P M P M M P M P Albertsetal., L’ESSENZIALEDI BIOLOGIA 12 In fact, linked genes may be separated at meiosis by a process known as crossing over A B A B a b a b A B a b The genes AB and ab are linked but when the homologous chromosomes paired up at meiosis, breaks occurred in adjacent chromatids The chromatids rejoin but with their opposite partner F2 sperms Fertilization Possible combinations B B B B b b sperm mother cell BB B b meiosis ovum mother cell B Bb b B B Bb b b b b ova zygotes bb 9