Il sistema respiratorio Il sistema respiratorio permette gli scambi di ossigeno e anidride carbonica tra l’organismo e il suo ambiente attraverso delle strutture specifiche per l’ambiente acquatico o per l’ambiente terrestre Organi per la respirazione in acqua Branchie interne ed esterne Vescica natatoria Organi per la respirazione in ambiente terrestre Polmoni Pelle Le richieste poste agli organi respiratori variano a seconda che il mezzo respiratorio sia costituito da acqua o aria: l’acqua essendo più densa dell’aria, richiede più energia per essere mossa. Inoltre, la solubilità dei gas è diversa nei due mezzi, quindi la loro disponibilità è diversa: la quantità di ossigeno disciolta in acqua è minore di quella atmosferica, e varia in relazione anche alla temperatura e alla salinità. Quindi i vertebrati in acqua si trovano spesso in scarsità di ossigeno e perciò adottano meccanismi integrativi alla respirazione branchiale. Anche i vertebrati terrestri possono però trovarsi in condizioni di scarsità di ossigeno (es. uccelli in alta quota). In condizioni normali però sia le strutture respiratorie che i meccanismi respiratori consentiranno ai diversi organismi di affrontare le proprie esigenze funzionali. La diffusione dei gas nelle strutture respiratorie viene favorita - dalla presenza di un’ampia superficie di contatto tra i fluidi ambientali (acqua o aria) e sangue - dalla riduzione dello spessore dell’intercapedine tra i due fluidi - dalla realizzazione di un gradiente di diffusione per i due gas tra ambiente esterno e sangue Nei primi stadi di sviluppo gli scambi gassosi si attuano direttamente tra le cellule e l’ambiente che le circonda; in fasi di sviluppo più avanzato gli scambi respiratori sono assicurati solitamente da annessi embrionali (sacco del tuorlo, allantoide o placenta). Alla nascita l’animale provvede agli scambi respiratori attraverso strutture specializzate che sono prinipalmente le branchie per gli scambi in ambiente acquatico e i polmoni per gli scambi in ambiente subaereo. Altre strutture possono però assumere funzione respiratoria quali: branchie esterne, la pelle, la vescica natatoria, la orofaringea. mucosa In ogni caso poiché gli scambi gassosi avvengono con il sangue è evidente il ruolo fondamentale del sistema circolatorio sanguigno nel processo complessivo della respirazione. Quindi sistema respiratorio e circolatorio sono funzionalmente integrati nella respirazione Le branchie esterne solitamente si formano in larve di pesci e di anfibi e si sviluppano sulla superficie esterna degli archi faringei dall’ectoderma, sono solitamente strutture transitorie salvo eccezioni Es Dipnoi, Necturus, Ambystoma mexicanum (foto). Si formano dalle pareti laterali degli archi branchiali prima della formazione delle branchie interne; sono vascolarizzate da collaterali degli archi aortici; BRANCHIE Le branchie interne dei pesci si formano lungo le pareti delle tasche faringee e sono sostenute dallo splancnocranio; Le branchie interne originano dalla faringe attraverso la formazione di tasche branchiali e fossette ectodermiche separate da una lamina branchiale che successivamente si riassorbe formando cosìle camere branchiali su cui affacciano le numerose lamelle branchiali di primo e secondo ordine, luogo di scambio dei gas respiratori. In stretta relazione con le branchie interne saranno i vasi arteriosi - archi aortici- che formeranno i capillari all’interno delle branchie In generale, una branchia è formata da lamelle branchiali, riccamente vascolarizzate, che si formano ai lati di setti interbranchiali al cui interno si trova un arco branchiale; dalle lamelle branchiali primarie composte da un sottile epitelio, si formano numerose lamelle secondarie parallele che aumentano la superficie utile per gli scambi gassosi. Una lamella branchiale è costituita da uno strato singolo di cellule pavimentose basse che poggia su una lamina basale aderente all’endotelio dei capillari sottostanti, sostenuto da particolari cellule “a pilastro” (cellule di Bietrix) che ne evitano il collasso. Il numero di lamelle secondarie presenti in una branchia è molto variabile, generalmente in rapporto alla maggiore o minore attività dell’animale. A tipi di branchie A- Sacciformi o a marsupio dei Ciclostomi B- Tabulari dei Condroitti C- A pettine dei Teleostei C B Le branchie sacciformi degli agnati sono cavità sferiche collegate alla faringe attraverso dotti branchiali afferenti e si aprono all’esterno attraverso dotti efferenti. Le lamelle branchiali si affacciano verso l’interno della camera branchiale Branchie a sacco o a marsupio dei ciclostomi missinoidei: il numero è variabile da 6 a 14/15 paia. Possono aprirsi singolarmente verso l’esterno o i loro dottini confluiscono in uno sbocco comune verso l’esterno Nei missinoidei l’acqua entra dalla narice e viene “pompata” nelle branchie anche per effetto del muscolo del velo; la muscolatura branchiale provvede ad espellerla dopo gli scambi; Nei Petromizonti (lamprede) l’acqua entra ed esce dalle branchie perché la narice termina a fondo cieco e la bocca è impegnata a parassitare. Branchie a tavola di squalo Ciascuna branchia è formata due emibranchie una pre- e una posttrematica di due camere branchiali contigue che insieme al setto interbranchiale formano una olobranchia. L’ultima camera branchiale porta una sola emibranchia (4 olobranchie + 1 emibranchia) le branchiospine proteggono le branchi filtrando l’acqua e impedendo il passagg di materiale introdotto con l’acqua verso le lamelle La maggior parte dei Condroitti presenta lo spiracolo, uno per lato, derivato dalla prima camera branchiale sulla cui parete si sviluppa la pseudobranchia; presenta delle cellule particolari che hanno un enzima, l’anidrasi carbonica coinvolte nella regolazione dell’equilibrio acido-base del sangue; la pseudobranchia può anche essere sede di produzione di globuli rossi. Lo spiracolo presenta una valvola ed è un luogo di ingresso dell’acqua respiratoria importante in specie che vivono sul fondo (es razze) Nei condroitti l’acqua entra dalla bocca o/e dallo spiracolo a faringe dilatata e camere branchiali chiuse dai margini liberi dei setti , i muscoli branchiomerici spingono l’acqua nelle branchie, mentre la bocca si chiude; dopo gli scambi gassosi, l’acqua esce dalle branchie Branchie a pettine dei pesci ossei La maggior parte degli osteitti presenta 4 olobranchie le cui lamelle branchiali sono sostenute da un cortissimo setto. Le lamelle sonoprotette da un opercolo osseo che si forma in corrispondenza del secondo arco e che partecipa attivamente ai meccanismi respiratori. Solitamente manca lo spiracolo. Negli Osteitti l’acqua viene richiamata dalla bocca ad opercolo chiuso, a bocca chiusa l’acqua viene quindi spinta verso le branchie e da qui esce ad opercolo aperto. Le branchie sono il sistema più efficiente di scambio dei gas respiratori; questa efficienza è fondamentale perché l’acqua contiene circa 1/30 dell’ ossigeno (variabile con la t°) che si trova nell’aria. Modalità di scambio dei gas respiratori nelle lamelle branchiali L’acqua respiratoria, ricca di ossigeno fluisce lungo le lamelle in direzione opposta rispetto a quella del sangue povero di ossigeno che scorre nelle lamelle; in questo modo l’acqua mentre scende cede ossigeno al sangue, che invece mentre sale si arricchisce di questo gas; lo scambio dei gas tra sangue ed acqua avviene con un meccanismo detto in “controcorrente”. Le cellule che separano i due fluidi non compiono alcun lavoro di trasporto e i gas migrano seguendo semplicemente gradienti di pressione. Altre funzioni delle branchie Nell’epitelio delle branchie (soprattutto delle specie marine) sono presenti delle cellule particolari molto ricche in mitocondri dette cellule a cloruri (o acidofile) che, attraverso un trasporto attivo di membrana, sono coinvolte nei meccanismi della regolazione idro-salina. Inoltre le branchie concorrono all’eliminazione dei cataboliti azotati Vescica natatoria Polmoni e vie aeree In gran parte dei Vertebrati dalla faringe originano delle evaginazioni impari o pari che portano alla formazione rispettivamente della vescica natatoria o dei polmoni Vescica natatoria Polmoni La vescica natatoria può mantenere un collegamento con la faringe, funzionando così anche come struttura respiratoria (pesci fisostomi) o perdere il collegamento svolgendo un ruolo quale organo idrostatico (pesci fisoclisti) I polmoni mantengono il collegamento con la faringe attraverso le vie respiratorie La vescica natatoria è presente nella gran parte degli Attinopterigi, in posizione retroperitoneale; manca nelle forme strettamente adattate alla vita di fondo. Manca in tutti i Condroitti La vescica natatoria dei Teleostei ha principalmente funzione idrostatica; effetto che viene raggiunto regolando, attraverso appositi dispositivi, il volume dei gas nella vescica. La miscela dei gas contenuta nella v. natatoria, con variabilità da specie a specie, solitamente contiene azoto, anidride carbonica, argon e ossigeno Il volume della vescica natatoria determina la spinta idroastatica e la capacità di compensare la maggiore densità del corpo rispetto all’acqua. La VN, ricca di terminazioni nervose sensitive, avverte la pressione esercitata su di essa dai gas e regola per via riflessa il contenuto dei gas Nella parete della VN si trovano dei dispositivi responsabili della variazione dei gas all’interno della VN che sono il corpo rosso o ghiandola del gas e il corpo ovale Corpo ovale Corpo rosso Il corpo rosso produce i gas (soprattutto O2) che sono contenuti nella vescica natatoria attraverso un sistema di capillari sanguigni -rete mirabile- in cui è molto alta la tensione di ossigeno il corpo ovale provvede al loro riassorbimento; Quindi sia la secrezione dei gas che il riassorbimento avvengono attraverso specifici dispositivi vascolari La VN può svolgere una sorta di funzione “uditiva”, in quanto in alcuni Teleostei sono presenti degli ossicini weberiani che raccolgono, attraverso la vescica delle onde sonore e le trasmettono alla cavità perilinfatica dell’orecchio interno. Può anche emettere dei “suoni” con l’emissione di gas attraverso il dotto pneumatico. I polmoni Si sviluppano da un abbozzo del pavimento della faringe in posizione distale che forma due gemme ventrali Insieme ai polmoni si formano anche le vie respiratorie: laringe, trachea e bronchi Sebbene siano tipicamente descritti come gli organi respiratori dei tetrapodi, i polmoni possono essere presenti anche in alcuni pesci (Dipnoi) che li utilizzano in alternativa alle branchie. Si possono definire polmoni i sacchi già presenti nei Dipnoi perché, a differenza della vescica natatoria irrorata da un ramo dell’arteria celiaca, sono vascolarizzati da arterie che derivano dal 6° arco aortico e anche per il fatto che il sangue una volta ossigenato torna direttamente al cuore. Questa situazione si afferma e diventa tipica nei Tetrapodi. L’evoluzione dei polmoni dagli Anfibi ai Mammiferi è caratterizzata da tre elementi essenziali: passaggio da strutture sacciformi (Dipnoi e Anfibi) in cui i bronchi restano sostanzialmente all’esterno a strutture parenchimatose (alcuni Rettili, Uccelli e Mammiferi), perché i bronchi penetrano all’interno riempiendo la cavità con le ramificazioni e per l’ “alveolizzazione” sempre più marcata dell’epitelio polmonare; Il polmone degli Uccelli presenta una struttura molto particolare che può essere meglio definita di tipo tubulare I polmoni possono essere localizzati o nella cavità generale del corpo, cavità pleuroperitoneale (pesci, anfibi) o in cavità che accolgono solo i polmoni, le cavità pleuriche (alcuni rettili, uccelli, mammiferi) Sono avvolti da una membrana sierosa che costituisce le pleure Le vie aeree Le vie respiratorie che conducono l’aria ai polmoni sono rappresentate da tratti extra-polmonari (narici, faringe, trachea e bronchi) e poi intra-polmonare (rami dei bronchi, bronchioli). Le prime vie aeree sono rappresentate dalle narici che si aprono nella cavità faringea (o orofaringea) con le coane. Con la comparsa del palato secondario (alcuni rettili e mammiferi) le vie alimentare e respiratoria risultano separate L’ apertura della faringe (rinofaringe) che immette nelle vie aeree è la glottide,(provvista di epiglottide nei mammiferi). Il tratto del diverticolo faringeo posto fra glottide e polmoni dà origine alle vie respiratorie inferiori: laringe, trachea e bronchi La laringe – interposta tra faringe e trachea- è la prima parte delle vie respiratorie; è sostenuta da elementi scheletrici derivati dallo splancnocranio, cartilagini cricoidee e aritenoidee, e anche tiroidee (solo nei Mammiferi) collegate tra loro da legamenti e muscoli laringei. In diversi vertebrati rappresenta l’organo della fonazione per la presenza di corde vocali, pieghe carnose più o meno tese che al passaggio dell’aria vibrano dando origine ai suoni. La trachea è il tratto che segue alla laringe, è solitamente sostenuta da lamine o anelli incompleti cartilaginei; la sua lunghezza è in relazione alla lunghezza del collo, è particolarmente lunga in alcuni Uccelli. Negli Uccelli inoltre è presente l’organo della fonazione, la siringe, situata solitamente nel punto in cui la trachea si biforca per dare i bronchi. Le vie respiratorie sono rivestite da un epitelio di tipo respiratorio epitelio cellule ricche di muco cartilagine tracheale cellule ciliate epitelio sezioni di trachea Epitelio respiratorio costituito da cellule ciliate e cellule mucipare La trachea si biforca solitamente in due bronchi che a partire dai Rettili entrano nel polmone e tendono a formare bronchi sempre più piccoli (bronchioli). Negli Anfibi i bronchi rimangono all’esterno e la parete del polmone forma solo poche pliche all’interno della cavità I polmoni degli Anfibi sono sacciformi con dei cortissimi bronchi che restano esterni, all’interno del polmone si formano solo poche pieghe della parete, rimanendo così una cavità La ventilazione polmonare negli Anfibi, poiché manca una gabbia toracica, avviene grazie a variazioni dell’ampiezza del cavo orale e faringeo per azione dei muscoli bucco-faringei: l’aria entra attraverso le narici (a bocca chiusa) e quindi dalla bocca viene forzata nei polmoni attraverso ripetuti atti di deglutizione. L’aria viene quindi emessa a narici e bocca aperta grazie soprattutto all’elasticità della parete dei polmoni. A partire dai rettili le pareti del polmone formano pliche sempre più numerose e i bronchi penetrano all’interno della cavità, si formano così polmoni semiparenchimatosi o parenchimatosi I polmoni dei Rettili sono variabili sia per struttura sia per la loro localizzazione. In gruppi meno evoluti (es Rincocefali) sono piuttosto sacciformi e localizzati nella cavità pleuroperitoneale; in altri gruppi si presentano parenchimatosi e localizzati in cavità distinte, le cavità pleuriche, separate dalla cavità peritoneale da un setto trasverso. Situazioni intermedie possono essere presenti per es. nei serpenti, in cui solitamente è presente un solo polmone Nei Rettili, la ventilazione polmonare è in parte determinata dai muscoli intercostali, che possono abbassare e innalzare le coste e quindi comprimere e decomprimere i polmoni; anche in questo caso l’elasticità della parete del polmone è importante durante l’espirazione per aiutarne lo svuotamento. Nei coccodrilliani gli atti respiratori sono dovuti al movimento dei muscoli intercostali cui si associa quello di muscoli addominali e diaframmatici: questi ultimi collegano il setto postepatico e il cinto pelvico e contraendosi “spostano” il fegato facendo variare l’ampiezza delle cavità pleuriche e di conseguenza l’espansione o la compressione dei polmoni Un caso particolare è rappresentato dai Cheloni con corazza, dove le coste sono fuse con il carapace e la parete addominale ha scarsa componente muscolare: in questi animali la ventilazione è determinata soprattutto da contrazioni dei muscoli collegati al cinto pettorale e alla parete delimitante i visceri che fanno variare il volume del celoma e quindi l’espansione o la compressione dei polmoni. I polmoni dei mammiferi sono strutture parenchimatose costituite da alveoli. L’aria arriva ai polmoni seguendo il percorso: fosse nasali, coane, faringe, laringe, trachea, bronchi primari, che entrano nei polmoni per formare l’albero bronchiale. Questo è formato da diramazioni all’interno del polmone dei bronchi che diventano di calibro sempre più piccolo fino a formare i bronchioli respiratori che terminano in sacchi alveolari su cui si affacciano gli alveoli, dove avvengono gli scambi gassosi. Vascolarizzazione del polmone l’arteria bronchiale porta sangue ossigenato al polmone la vena polmonare dal polmone porta sangue ossigenato al cuore l’arteria polmonare proveniente dal cuore porta sangue povero di ossigeno al polmone Nei Mammiferi una nuova struttura il diaframma, si interpone tra le cavità pleurica e peritoneale. Il diaframma è un muscolo a forma di cupola che viene attivamente coinvolto nei meccanismi respiratori: il diaframma è fissato allo sterno e a delle coste caudali. Quando non è in tensione il diaframma forma una sorta di cupola rivolta cefalicamente, la contrazione muscolare ne appiattisce la convessità. Nei Mammiferi la ventilazione polmonare è determinata soprattutto dalla contrazione e dal rilassamento del diaframmma, ma anche dei muscoli della parete addominale e dei muscoli intercostali e sovracostali. Questi meccanismi determinano: a) aumento della cavità toracica ed espansione dei polmoni durante l’ inspirazione b) b) riduzione della cavità toracica e compressione dei polmoni durante l’ espirazione l’aria entra (inspirazione) ed esce (espirazione) dalle stesse vie La struttura dei polmoni degli Ucceli è abbastanza complessa e peculiare, sono parenchimatosi tubulari, provvisti di sacchi aeriferi. Nei polmoni degli Uccelli troviamo un ampio sistema bronchiale formato da rami tutti comunicanti tra di loro Il bronco primario entra nel polmone –mesobronco- e lo attraversa in tutta la sua lunghezza; dal mesobronco si formano i bronchi secondari dorsali e ventrali il mesobronco e i bronchi secondari entrano nei sacchi aeriferi ; dai sacchi aeriferi escono i bronchi ricorrenti I bronchi secondari (dorsali e ventrali) sono collegati da parabronchi Dai parabronchi si formano i capillari aeriferi a stretto contatto con i capillari sanguigni, che sono il luogo di scambio dei gas I polmoni degli uccelli sono piccoli e compatti, e poco elastici; da essi originano delle estroflessioni sacciformi i sacchi aeriferi che però non partecipano agli scambi gassosi ma sono importanti per la meccanica respiratoria I sacchi aeriferi sono diverticoli dei polmoni; sono situati fuori dalle cavità pleuriche, si trovano nella cavità peritoneale e anche all’interno di alcune ossa (ossa pneumatiche). Se ne formano 5/6 coppie. I sacchi aeriferi svolgono un ruolo fondamentale nella ventilazione polmonare, nella termoregolazione e diminuiscono la densità corporea alleggerendo il corpo. I sacchi aerei compressi o distesi dai movimenti della gabbia toracica e dai muscoli che funzionano come mantici aspirano o spremono l’aria e la inviano alla rete di parabronchi e capillari aeriferi. Transito dell’aria nei polmoni degli Uccelli: attraverso 1-Bronco primario che entra nel polmone e diventa 2-Mesobronco che attraversa tutto il polmone e forma 3-Bronchi secondari che terminano nei sacchi aeriferi 4-Parabronchi collegano i bronchi secondari 5- Capillari aeriferi scavati all’interno dei parabronchi dove avvengono gli scambi gassosi con i capillari sanguigni Tutto il sistema forma una rete anastomotica in cui il flusso dell’aria è unidirezionale, in entrata e in uscita, segue cioè percorsi diversi Negli Uccelli la ventilazione polmonare rappresenta una situazione particolare, per l’importanza che viene assunta dai sacchi aerei che, compressi o distesi dai movimenti della gabbia toracica e dai muscoli che funzionano come mantici aspirano o spremono l’aria e la inviano alla rete di parabronchi e capillari aeriferi. Durante il volo viene coinvolta soprattutto la muscolatura delle ali, poiché la gabbia toracica rimane piuttosto rigida. I sacchi aeriferi posteriori accumulano aria fresca, proveniente dall’esterno da inviare ai capillari aeriferi, quelli anteriori accumulano aria “consumata” proveniente dai capillari aeriferi da eliminare. Gli atti respiratori avvengono in 4 tempi In azzurro aria “fresca”, in rosso aria “consumata” Gli Uccelli, per l’ omeotermia e per il volo, per cui è richiesto un grande lavoro muscolare, hanno bisogno di un altissimo grado di efficienza dei polmoni. Dispositivi strutturali e i meccanismi della respirazione fanno sì che gli Uccelli abbiano in effetti i polmoni più efficienti tra i tetrapodi in quanto l’aria in entrata e l’aria in uscita seguono tragitti diversi e questo flusso unidirezionale fa sì che non si mescolino mai aria fresca In arrivo e aria depauperata di ossigeno in uscita. Negli Uccelli l’aria fresca che arriva ai sacchi aeriferi viene inviata attraverso i bronchi ricorrenti ai parabronchi e quindi ai capillari aeriferi dove avvengono gli scambi Poiché vi è un flusso unidirezionale e continuo di aria fresca nei parabronchi e nei capillari aeriferi, al loro interno non è mai presente aria residua a differenza di quello che accade negli alveoli dei mammiferi. Infatti l’aria fresca e quella poco ossigenata seguono vie distinte e separate. Inoltre il flusso di aria in corrente incrociata rispetto al flusso sanguigno rende più efficiente i meccanismi di scambio aria fresca in parte si mescola con aria residua Citologia del polmone L’epitelio polmonare (di alveoli e capillari aeriferi) è molto sottile, formato da cellule chiamate pneumociti (PN) che possono contemporaneamente formare la membrana respiratoria e produrre un secreto, il surfactante (es anfibi); oppure due tipi di pneumociti del I e del II tipo svolgono le due funzioni distinte (es mammiferi). La barriera emato-aerea (spessore 0.1 - 02. μm) è formata dai prolungamenti citoplasmatici dei PN e delle cellule endoteliali dei capillari sanguigni, fra cui si interpone di solito una sottile lamina basale Sezione di polmone Qui avvengono gli scambi gassosi di rana al ME Pneumociti del II tipo producono il surfactante, presente nel citoplasma in forma di corpi multilamellari, che viene riversato verso l’esterno rivestendo la parete alveolare col compito di ridurne la tensione superficiale e quindi evitare il collassamento degli alveoli. lo svuotamento dei polmoni viene facilitato dall’elasticità delle pareti del polmone ricche di fibre elastiche visibili nella foto Alveoli polmonari colorazione per le fibre elastiche in una sezione di parenchima polmonare di ratto