Il sistema respiratorio
Il sistema respiratorio permette gli scambi di ossigeno e anidride
carbonica tra l’organismo e il suo ambiente attraverso
delle strutture specifiche per l’ambiente acquatico o per
l’ambiente terrestre
Organi per la respirazione in acqua
Branchie interne ed esterne
Vescica natatoria
Organi per la respirazione in ambiente terrestre
Polmoni
Pelle
Le richieste poste agli organi respiratori variano a seconda che il
mezzo respiratorio sia costituito da acqua o aria: l’acqua essendo più
densa dell’aria, richiede più energia per essere mossa.
Inoltre, la solubilità dei gas è diversa nei due mezzi, quindi la loro
disponibilità è diversa: la quantità di ossigeno disciolta in acqua è
minore di quella atmosferica, e varia in relazione anche alla
temperatura e alla salinità.
Quindi i vertebrati in acqua si trovano spesso in scarsità di ossigeno
e perciò adottano meccanismi integrativi alla respirazione
branchiale.
Anche i vertebrati terrestri possono però trovarsi in condizioni di
scarsità di ossigeno (es. uccelli in alta quota).
In condizioni normali però sia le strutture respiratorie che i
meccanismi respiratori consentiranno ai diversi organismi di
affrontare le proprie esigenze funzionali.
La diffusione dei gas nelle strutture respiratorie viene favorita
- dalla presenza di un’ampia superficie di contatto tra i fluidi
ambientali (acqua o aria) e sangue
- dalla riduzione dello spessore dell’intercapedine tra i due
fluidi
- dalla realizzazione di un gradiente di diffusione per i due gas
tra ambiente esterno e sangue
Nei primi stadi di sviluppo gli scambi gassosi si attuano direttamente tra le
cellule e l’ambiente che le circonda; in fasi di sviluppo più avanzato gli
scambi respiratori sono assicurati solitamente da annessi embrionali
(sacco del tuorlo, allantoide o placenta).
Alla nascita l’animale provvede agli scambi respiratori attraverso strutture
specializzate che sono prinipalmente
le branchie per gli scambi in ambiente acquatico e
i polmoni per gli scambi in ambiente subaereo.
Altre strutture possono però assumere funzione respiratoria quali:
branchie esterne, la pelle, la vescica natatoria, la
orofaringea.
mucosa
In ogni caso poiché gli scambi gassosi avvengono con il sangue è
evidente il ruolo fondamentale del sistema circolatorio sanguigno nel
processo complessivo della respirazione.
Quindi sistema respiratorio e circolatorio sono funzionalmente
integrati nella respirazione
Le branchie esterne solitamente si formano in larve di pesci
e di anfibi e si sviluppano sulla superficie esterna degli archi faringei
dall’ectoderma, sono solitamente strutture transitorie salvo eccezioni
Es Dipnoi, Necturus, Ambystoma mexicanum (foto).
Si formano dalle pareti laterali degli archi branchiali prima della
formazione delle branchie interne;
sono vascolarizzate da collaterali degli archi aortici;
BRANCHIE
Le branchie interne dei pesci si formano lungo le pareti
delle tasche faringee e sono sostenute dallo splancnocranio;
Le branchie interne originano dalla faringe attraverso la
formazione di tasche branchiali e fossette ectodermiche
separate da una lamina branchiale che successivamente si
riassorbe formando cosìle camere branchiali su cui affacciano
le numerose lamelle branchiali di primo e secondo ordine,
luogo di scambio dei gas respiratori.
In stretta relazione con le branchie interne saranno i vasi
arteriosi - archi aortici- che formeranno i capillari all’interno
delle branchie
In generale, una branchia è formata da lamelle
branchiali, riccamente vascolarizzate, che si formano ai
lati di setti interbranchiali al cui interno si trova un
arco branchiale; dalle lamelle branchiali primarie
composte da un sottile epitelio, si formano numerose
lamelle secondarie parallele che aumentano la
superficie utile per gli scambi gassosi.
Una lamella branchiale è costituita da uno strato
singolo di cellule pavimentose basse che poggia su una
lamina basale aderente all’endotelio dei capillari
sottostanti, sostenuto da particolari cellule “a pilastro”
(cellule di Bietrix) che ne evitano il collasso.
Il numero di lamelle secondarie presenti in una branchia
è molto variabile, generalmente in rapporto alla
maggiore o minore attività dell’animale.
A
tipi di branchie
A- Sacciformi o a marsupio
dei Ciclostomi
B- Tabulari dei
Condroitti
C- A pettine dei
Teleostei
C
B
Le branchie sacciformi degli agnati sono cavità sferiche
collegate alla faringe attraverso dotti branchiali afferenti e si aprono
all’esterno attraverso dotti efferenti.
Le lamelle branchiali si affacciano verso l’interno della camera
branchiale
Branchie a sacco o a marsupio dei ciclostomi missinoidei:
il numero è variabile da 6 a 14/15 paia.
Possono aprirsi singolarmente verso l’esterno o i loro dottini
confluiscono in uno sbocco comune verso l’esterno
Nei missinoidei l’acqua entra dalla narice e viene “pompata”
nelle branchie anche per effetto del muscolo del velo; la
muscolatura branchiale provvede ad espellerla dopo gli scambi;
Nei Petromizonti (lamprede) l’acqua entra ed esce dalle branchie
perché la narice termina a fondo cieco e la bocca è impegnata a
parassitare.
Branchie a tavola di squalo
Ciascuna branchia è formata
due emibranchie una pre- e una
posttrematica di due camere
branchiali contigue che insieme al
setto interbranchiale formano una
olobranchia.
L’ultima camera branchiale porta
una sola emibranchia
(4 olobranchie + 1 emibranchia)
le branchiospine proteggono le branchi
filtrando l’acqua e impedendo il passagg
di materiale introdotto con l’acqua verso
le lamelle
La maggior parte dei Condroitti presenta lo spiracolo, uno per lato,
derivato dalla prima camera branchiale sulla cui parete si sviluppa la
pseudobranchia; presenta delle cellule particolari che hanno
un enzima, l’anidrasi carbonica coinvolte nella regolazione
dell’equilibrio acido-base del sangue;
la pseudobranchia può anche essere sede di produzione di globuli rossi.
Lo spiracolo presenta una valvola ed è un luogo di ingresso
dell’acqua respiratoria importante in specie che vivono sul fondo
(es razze)
Nei condroitti l’acqua entra dalla bocca o/e dallo spiracolo
a faringe dilatata e camere branchiali chiuse dai margini liberi dei setti ,
i muscoli branchiomerici spingono l’acqua nelle branchie,
mentre la bocca si chiude; dopo gli scambi gassosi, l’acqua esce
dalle branchie
Branchie a pettine dei pesci ossei
La maggior parte degli osteitti presenta 4 olobranchie le cui
lamelle branchiali sono sostenute da un cortissimo
setto. Le lamelle sonoprotette da un opercolo osseo che si
forma in corrispondenza del secondo arco e che partecipa
attivamente ai meccanismi respiratori. Solitamente manca lo
spiracolo.
Negli Osteitti l’acqua viene richiamata dalla bocca ad opercolo
chiuso, a bocca chiusa l’acqua viene quindi spinta verso le
branchie e da qui esce ad opercolo aperto.
Le branchie sono il sistema più efficiente di scambio dei gas respiratori;
questa efficienza è fondamentale perché l’acqua contiene circa 1/30 dell’ ossigeno
(variabile con la t°) che si trova nell’aria.
Modalità di scambio dei gas respiratori nelle lamelle branchiali
L’acqua respiratoria, ricca di ossigeno
fluisce lungo le lamelle in direzione opposta
rispetto a quella del sangue povero di
ossigeno che scorre nelle lamelle;
in questo modo l’acqua mentre scende cede
ossigeno al sangue, che invece mentre sale
si arricchisce di questo gas;
lo scambio dei gas tra sangue ed acqua
avviene con un meccanismo detto in
“controcorrente”.
Le cellule che separano i due fluidi non
compiono alcun lavoro di trasporto e i gas
migrano seguendo semplicemente gradienti
di pressione.
Altre funzioni delle branchie
Nell’epitelio delle branchie (soprattutto delle specie
marine) sono presenti delle cellule particolari molto
ricche in mitocondri dette cellule a cloruri (o acidofile)
che, attraverso un trasporto attivo di membrana, sono
coinvolte nei meccanismi della regolazione idro-salina.
Inoltre le branchie concorrono all’eliminazione dei
cataboliti azotati
Vescica natatoria
Polmoni e vie aeree
In gran parte dei Vertebrati
dalla faringe originano delle
evaginazioni impari o pari
che portano alla formazione
rispettivamente della
vescica natatoria o dei polmoni
Vescica natatoria
Polmoni
La vescica natatoria può mantenere un collegamento con la faringe,
funzionando così anche come struttura respiratoria (pesci fisostomi)
o perdere il collegamento svolgendo un ruolo quale organo
idrostatico (pesci fisoclisti)
I polmoni mantengono il collegamento con la faringe attraverso le vie
respiratorie
La vescica natatoria è presente nella gran parte degli
Attinopterigi, in posizione retroperitoneale; manca nelle forme
strettamente adattate alla vita di fondo. Manca in tutti i
Condroitti
La vescica natatoria dei Teleostei ha principalmente funzione
idrostatica; effetto che viene raggiunto regolando, attraverso
appositi dispositivi, il volume dei gas nella vescica.
La miscela dei gas contenuta nella v. natatoria, con variabilità da
specie a specie, solitamente contiene azoto, anidride carbonica,
argon e ossigeno
Il volume della vescica natatoria determina la spinta idroastatica
e la capacità di compensare la maggiore densità del corpo
rispetto all’acqua.
La VN, ricca di terminazioni
nervose sensitive, avverte la
pressione esercitata su di essa
dai gas e regola per via riflessa
il contenuto dei gas
Nella parete della VN si
trovano dei dispositivi
responsabili della
variazione dei gas all’interno
della VN che sono
il corpo rosso o
ghiandola del gas e
il corpo ovale
Corpo ovale
Corpo rosso
Il corpo rosso produce i gas (soprattutto O2) che sono contenuti
nella vescica natatoria attraverso un sistema di capillari sanguigni
-rete mirabile- in cui è molto alta la tensione di ossigeno
il corpo ovale provvede al loro riassorbimento;
Quindi sia la secrezione dei gas che il riassorbimento avvengono
attraverso specifici dispositivi vascolari
La VN può svolgere una sorta di funzione “uditiva”, in quanto in
alcuni Teleostei sono presenti degli ossicini weberiani che raccolgono,
attraverso la vescica delle onde sonore e le trasmettono alla cavità
perilinfatica dell’orecchio interno.
Può anche emettere dei “suoni” con l’emissione di gas attraverso il
dotto pneumatico.
I polmoni
Si sviluppano da un abbozzo del pavimento
della faringe in posizione distale
che forma due gemme ventrali
Insieme ai polmoni si formano anche
le vie respiratorie: laringe, trachea e
bronchi
Sebbene siano tipicamente descritti come gli organi respiratori
dei tetrapodi, i polmoni possono essere presenti anche in alcuni
pesci (Dipnoi) che li utilizzano in alternativa alle branchie.
Si possono definire polmoni i sacchi già presenti nei Dipnoi
perché, a differenza della vescica natatoria irrorata da un ramo
dell’arteria celiaca, sono vascolarizzati da arterie che derivano dal
6° arco aortico e anche per il fatto che il sangue una volta
ossigenato torna direttamente al cuore.
Questa situazione si afferma e diventa tipica nei Tetrapodi.
L’evoluzione dei polmoni dagli Anfibi ai Mammiferi è caratterizzata
da tre elementi essenziali:
passaggio da strutture sacciformi (Dipnoi e Anfibi) in cui i bronchi
restano sostanzialmente all’esterno
a strutture parenchimatose (alcuni Rettili, Uccelli e Mammiferi),
perché i bronchi penetrano all’interno riempiendo la cavità con le
ramificazioni e per l’ “alveolizzazione” sempre più marcata
dell’epitelio polmonare;
Il polmone degli Uccelli presenta una struttura molto particolare che
può essere meglio definita di tipo tubulare
I polmoni possono essere localizzati o nella cavità generale del
corpo, cavità pleuroperitoneale (pesci, anfibi)
o in cavità che accolgono solo i polmoni, le cavità pleuriche
(alcuni rettili, uccelli, mammiferi)
Sono avvolti da una membrana sierosa che costituisce le pleure
Le vie aeree
Le vie respiratorie che conducono l’aria ai polmoni sono rappresentate
da tratti extra-polmonari (narici, faringe, trachea e bronchi) e
poi intra-polmonare (rami dei bronchi, bronchioli).
Le prime vie aeree sono rappresentate dalle narici che si aprono
nella cavità faringea (o orofaringea) con le coane.
Con la comparsa del palato secondario (alcuni rettili e mammiferi)
le vie alimentare e respiratoria risultano separate
L’ apertura della faringe (rinofaringe) che immette nelle vie aeree è
la glottide,(provvista di epiglottide nei mammiferi).
Il tratto del diverticolo faringeo posto fra glottide e polmoni
dà origine alle vie respiratorie inferiori: laringe, trachea e bronchi
La laringe – interposta tra faringe e trachea- è la prima parte delle
vie respiratorie; è sostenuta da elementi scheletrici derivati dallo
splancnocranio, cartilagini cricoidee e aritenoidee, e anche tiroidee
(solo nei Mammiferi) collegate tra loro da legamenti e muscoli
laringei.
In diversi vertebrati rappresenta l’organo della fonazione per la
presenza di corde vocali, pieghe carnose più o meno tese che al
passaggio dell’aria vibrano dando origine ai suoni.
La trachea è il tratto che segue alla laringe, è solitamente sostenuta
da lamine o anelli incompleti cartilaginei; la sua lunghezza è in
relazione alla lunghezza del collo, è particolarmente lunga in alcuni
Uccelli. Negli Uccelli inoltre è presente l’organo della fonazione, la
siringe, situata solitamente nel punto in cui la trachea si biforca per
dare i bronchi.
Le vie respiratorie sono rivestite da un epitelio di tipo
respiratorio
epitelio
cellule ricche di muco
cartilagine tracheale
cellule ciliate
epitelio
sezioni di trachea
Epitelio respiratorio
costituito da cellule ciliate
e cellule mucipare
La trachea si biforca solitamente in due bronchi che a partire dai
Rettili entrano nel polmone e tendono a formare bronchi sempre
più piccoli (bronchioli).
Negli Anfibi i bronchi rimangono all’esterno e la parete del polmone
forma solo poche pliche all’interno della cavità
I polmoni degli Anfibi sono sacciformi con dei cortissimi
bronchi che restano esterni, all’interno del polmone si formano
solo poche pieghe della parete, rimanendo così una cavità
La ventilazione polmonare negli Anfibi, poiché manca una
gabbia toracica, avviene grazie a variazioni dell’ampiezza del
cavo orale e faringeo per azione dei muscoli bucco-faringei:
l’aria entra attraverso le narici (a bocca chiusa) e quindi dalla
bocca viene forzata nei polmoni attraverso ripetuti atti di
deglutizione.
L’aria viene quindi emessa a narici e bocca aperta grazie
soprattutto all’elasticità della parete dei polmoni.
A partire dai rettili le pareti del polmone formano pliche
sempre più numerose e i bronchi penetrano all’interno
della cavità, si formano così polmoni semiparenchimatosi o
parenchimatosi
I polmoni dei Rettili sono variabili sia per struttura sia per la
loro localizzazione. In gruppi meno evoluti (es Rincocefali) sono
piuttosto sacciformi e localizzati nella cavità pleuroperitoneale; in
altri gruppi si presentano parenchimatosi e localizzati in cavità
distinte, le cavità pleuriche, separate dalla cavità peritoneale da un
setto trasverso.
Situazioni intermedie possono essere presenti per es.
nei serpenti, in cui solitamente è presente un solo polmone
Nei Rettili, la ventilazione polmonare è in parte determinata dai
muscoli intercostali, che possono abbassare e innalzare le coste e
quindi comprimere e decomprimere i polmoni; anche in questo caso
l’elasticità della parete del polmone è importante durante
l’espirazione per aiutarne lo svuotamento.
Nei coccodrilliani gli atti respiratori sono dovuti al movimento dei
muscoli intercostali cui si associa quello di muscoli addominali e
diaframmatici: questi ultimi collegano il setto postepatico e il cinto
pelvico e contraendosi “spostano” il fegato facendo variare
l’ampiezza delle cavità pleuriche e di conseguenza l’espansione o
la compressione dei polmoni
Un caso particolare è rappresentato dai Cheloni con corazza, dove
le coste sono fuse con il carapace e la parete addominale ha scarsa
componente muscolare: in questi animali la ventilazione è
determinata soprattutto da contrazioni dei muscoli collegati al cinto
pettorale e alla parete delimitante i visceri che fanno variare il
volume del celoma e quindi l’espansione o la compressione dei
polmoni.
I polmoni dei mammiferi sono strutture parenchimatose
costituite da alveoli.
L’aria arriva ai polmoni seguendo il percorso: fosse nasali,
coane, faringe, laringe, trachea, bronchi primari, che entrano nei
polmoni per formare l’albero bronchiale.
Questo è formato da diramazioni all’interno del polmone dei
bronchi che diventano di calibro sempre più piccolo fino a
formare i bronchioli respiratori che terminano in sacchi
alveolari su cui si affacciano gli alveoli, dove avvengono gli
scambi gassosi.
Vascolarizzazione del polmone
l’arteria bronchiale
porta sangue ossigenato
al polmone
la vena
polmonare
dal polmone
porta sangue
ossigenato al
cuore
l’arteria polmonare
proveniente dal cuore
porta sangue povero
di ossigeno al polmone
Nei Mammiferi una nuova struttura il diaframma, si interpone tra
le cavità pleurica e peritoneale. Il diaframma è un muscolo a forma
di cupola che viene attivamente coinvolto nei meccanismi
respiratori: il diaframma è fissato allo sterno e a delle coste
caudali. Quando non è in tensione il diaframma forma una sorta di
cupola rivolta cefalicamente, la contrazione muscolare ne
appiattisce la convessità.
Nei Mammiferi la ventilazione polmonare è determinata soprattutto
dalla contrazione e dal rilassamento del diaframmma, ma anche dei
muscoli della parete addominale e dei muscoli intercostali e
sovracostali. Questi meccanismi determinano:
a) aumento della cavità toracica ed espansione dei polmoni
durante l’ inspirazione
b) b) riduzione della cavità toracica e compressione dei polmoni
durante l’ espirazione
l’aria entra (inspirazione) ed esce (espirazione) dalle stesse vie
La struttura dei polmoni degli Ucceli è abbastanza complessa e
peculiare, sono parenchimatosi tubulari, provvisti di sacchi aeriferi.
Nei polmoni degli Uccelli troviamo un ampio sistema bronchiale
formato da rami tutti comunicanti tra di loro
Il bronco primario entra nel polmone –mesobronco- e lo attraversa in
tutta la sua lunghezza;
dal mesobronco si formano i bronchi secondari dorsali e ventrali
il mesobronco e i bronchi secondari entrano nei sacchi aeriferi ;
dai sacchi aeriferi escono i bronchi ricorrenti
I bronchi secondari (dorsali e ventrali) sono collegati da parabronchi
Dai parabronchi si formano i capillari aeriferi a stretto contatto
con i capillari sanguigni, che sono il luogo di scambio dei gas
I polmoni degli uccelli sono piccoli e compatti, e poco elastici; da essi
originano delle estroflessioni sacciformi i sacchi aeriferi che però non
partecipano agli scambi gassosi ma sono importanti per la meccanica
respiratoria
I sacchi aeriferi sono diverticoli dei polmoni; sono situati fuori dalle
cavità pleuriche, si trovano nella cavità peritoneale e anche
all’interno di alcune ossa (ossa pneumatiche). Se ne formano 5/6 coppie.
I sacchi aeriferi svolgono un ruolo fondamentale nella ventilazione
polmonare, nella termoregolazione e diminuiscono la densità corporea
alleggerendo il corpo. I sacchi aerei compressi o distesi dai movimenti
della gabbia toracica e dai muscoli che funzionano come mantici
aspirano o spremono l’aria e la inviano alla rete di parabronchi e
capillari aeriferi.
Transito dell’aria nei polmoni degli Uccelli: attraverso
1-Bronco primario che entra nel polmone e diventa
2-Mesobronco che attraversa tutto il polmone e forma
3-Bronchi secondari che terminano nei sacchi aeriferi
4-Parabronchi collegano i bronchi secondari
5- Capillari aeriferi scavati all’interno dei parabronchi
dove avvengono gli scambi gassosi con i capillari sanguigni
Tutto il sistema forma una rete anastomotica in cui il flusso
dell’aria è unidirezionale, in entrata e in uscita, segue cioè
percorsi diversi
Negli Uccelli la ventilazione polmonare rappresenta una
situazione particolare, per l’importanza che viene assunta dai
sacchi aerei che, compressi o distesi dai movimenti della gabbia
toracica e dai muscoli che funzionano come mantici aspirano o
spremono l’aria e la inviano alla rete di parabronchi e capillari
aeriferi.
Durante il volo viene coinvolta soprattutto la muscolatura delle
ali, poiché la gabbia toracica rimane piuttosto rigida.
I sacchi aeriferi posteriori accumulano aria fresca, proveniente
dall’esterno da inviare ai capillari aeriferi, quelli anteriori
accumulano aria “consumata” proveniente dai capillari aeriferi da
eliminare.
Gli atti respiratori avvengono in 4 tempi
In azzurro aria “fresca”, in rosso aria “consumata”
Gli Uccelli, per l’ omeotermia e per il volo, per cui è richiesto un grande
lavoro muscolare, hanno bisogno di un altissimo grado di efficienza dei
polmoni.
Dispositivi strutturali e i meccanismi della respirazione fanno sì che
gli Uccelli abbiano in effetti i polmoni più efficienti tra i tetrapodi
in quanto l’aria in entrata e l’aria in uscita seguono tragitti diversi e
questo flusso unidirezionale fa sì che non si mescolino mai aria fresca
In arrivo e aria depauperata di ossigeno in uscita.
Negli Uccelli l’aria fresca che arriva ai sacchi aeriferi viene inviata
attraverso i bronchi ricorrenti ai parabronchi e quindi ai capillari aeriferi
dove avvengono gli scambi
Poiché vi è un flusso unidirezionale e continuo di aria fresca nei parabronchi
e nei capillari aeriferi, al loro interno non è mai presente aria residua a
differenza di quello che accade negli alveoli dei mammiferi.
Infatti l’aria fresca e quella poco ossigenata seguono vie distinte e separate.
Inoltre il flusso di aria in corrente incrociata rispetto al flusso sanguigno
rende più efficiente i meccanismi di scambio
aria fresca in parte si
mescola con aria residua
Citologia del polmone
L’epitelio polmonare
(di alveoli e capillari aeriferi) è molto sottile,
formato da cellule chiamate pneumociti (PN)
che possono contemporaneamente
formare la membrana respiratoria e
produrre un secreto, il surfactante (es anfibi);
oppure due tipi di pneumociti
del I e del II tipo svolgono le due funzioni
distinte (es mammiferi).
La barriera emato-aerea (spessore 0.1 - 02. μm)
è formata dai prolungamenti citoplasmatici
dei PN e delle cellule endoteliali dei capillari
sanguigni, fra cui si interpone di solito una sottile
lamina basale
Sezione di polmone
Qui avvengono gli scambi gassosi
di rana al ME
Pneumociti del II tipo producono il surfactante, presente nel
citoplasma in forma di corpi multilamellari, che viene riversato verso
l’esterno rivestendo la parete alveolare col compito di ridurne la
tensione superficiale e quindi evitare il collassamento degli alveoli.
lo svuotamento dei polmoni viene facilitato dall’elasticità delle
pareti del polmone ricche di fibre elastiche visibili nella foto
Alveoli polmonari
colorazione per le fibre elastiche in una sezione di parenchima
polmonare di ratto
