ASPETTI ECOLOGICI
DELLA FOTOSINTESI
Nella pianta intera la fotosintesi è un processo integrato
Aumento della complessità: ulteriori livelli di regolazione
P es. morfologia e struttura della foglia (assorbimento luce, dissipazione calore)
P es: attività coordinata cellule di guardia degli stomi/ cellule del mesofillo
In condizioni di campo diversi fattori ambientali influenzano
la fotosintesi
Interesse fisiologico e agronomico
Luce, temperatura, acqua [CO2]
1905, Blackman
Teoria del fattore limitante
In ogni condizione la velocità di fotosintesi è limitata
dal passaggio più lento
e quindi da un solo fattore come:
luce
acqua
CO2
Assorbimento della luce nella foglia
LUCE:
Qualità spettrale
Quantità
Direzione
Qualità spettrale PAR (400-700nm)
QUANTITA’
Irradiazione:
quantità di energia che raggiunge una certa
area nell’unità di tempo
W m-2 = (J s-1) m-2
Irradianza fotonica:
moli di fotoni m-2 s-1
In pieno sole: 900 W m-2 cioè 2000 µmol m-2 s-1
DIREZIONE
Deve esserci coincidenza tra la geometria e la risposta spettrale del sensore
e quella della pianta
P es : foglie= sensori piatti
Solo il 5% della radiazione solare che raggiunge
la terra può essere convertito in carboidrati
1,3 kW m-2
PAR
L’anatomia fogliare è specializzata
per l’assorbimento della luce
EPIDERMIDE: trasparente, cellule convesse: focalizzazione
CELLULE A PALIZZATA: effetto setaccio; effetto guida
TESSUTO SPUGNOSO: diffrazione della luce
Le piante competono per la luce
foglie ombreggiate da altre foglie ricevono meno luce,
di qualità spettrale diversa e hanno v di fotosintesi più basse
L’angolatura ed il movimento (eliotropismo)
delle foglie serve a controllare l’assorbimento della luce
Alla sommità di una chioma le foglie sono esposte con angolazione acuta
l’angolo aumenta (foglie orizzzontali) con l’aumentare della profondità
della chioma
ELIOTROPISMO
Sun tracking: movimenti fogliari in risposta alla direzione della luce
Leguminose (organo motorio: pulvino)
PULVINO
Erba medica, cotone,soia , fagiolo, lupino : diaeliotrope
( esistono anche piante paraeliotrope)
ADATTAMENTO AL SOLE E ALL’OMBRA
In alcuni habitats si riceve dal 20% all’1% della PAR
disponibile
Alcune piante possono adattarsi a regimi luminosi diversi:
ACCLIMATAZIONE
Altre piante sono ADATTATE a vivere all’ombra (sciafile) o al
sole (eliofile)
(fotoinibizione)
Adattamenti anatomici sole/ombra
Foglie d’ombra: più clorofilla per centro di reazione, rapporto
più elevato Chl b/Chl a,lamina più sottile; PSII/PSI 3:1 anziché 2:1
Foglie da Sole: maggiore concentrazione di rubisco, e di componenti
del ciclo delle xantofille
RISPOSTE FOTOSINTETICHE NELLA FOGLIA INTERA
LUCE
TEMPERATURA
ANIDRIDE CARBONICA
CURVE LUCE/RISPOSTA FOTOSINTETICA
Resa quantica
punto di compensazione della luce
Punti di compensazione alla luce:
Piante da sole (eliofile) = 10-20 µm m-2 s-1
Piante d’ombra (sciafile) = 1-5 µm m-2 s-1
Piante d’ombra valori più bassi perché velocità di
respirazione più basse
Adattamento per avere fotosintesi netta
in regimi di bassa irradiazione
Piante da ombra
Una minore velocità di respirazione consente di avere
un asssorbimento netto di CO2 a valori di PAR inferiori
rispetto alle piante da sole
RESA QUANTICA
La pendenza della curva nella zona lineare definisce la resa quantica
Resa quantica teorica per una C3 per l’assorbimento di una mol di CO2 = 0,125
(assorbimento di 8 fotoni: 4 elettroni che passano per 2 fotosistemi)
Rese C3 –C4 in campo sono tra 0,04 e 0,06 (mol CO2 /mol fotoni assorbiti)
La resa quantica dipende dalla [CO2] e dalla T
C3 :se si riduce la [O2] si arriva a 0,09
C4: costante a 0,05-0,06
resa quantica
Resa quantica di piante C3 e C4 rispetto alla T
Dopo il punto di saturazione della luce la fotosintesi
è limitata dalla disponibilità della CO2
Per la maggior parte delle foglie la saturazione avviene per valori
di irradianza tra 500 /1000 µmol m-2 s-1
Piante eliofile e sciafile
Le proprietà fotosintetiche di una foglia dipendono anche
dalle sue condizioni di crescita
in pieno sole flusso fotonico = 2000 µm m-2 s-1
In piante eliofile curva luce/risposta a saturazione
a 500-1000 µm m-2 s-1
La maggior parte delle foglie sono ombreggiate
nella pianta intera la fotosintesi è saturata
dalla luce solo in rari casi
non saturazione
non saturazione
saturazione
Le foglie possono trovarsi in condizioni tali da dover dissipare
un eccesso di radiazione luminosa
ESTINZIONE NON FOTOCHIMICA:
PRODUZIONE DI CALORE
Meccanismo molecolare
CICLO DELLE XANTOFILLE
La zeaxantina è la più efficace nel dissipare calore
In condizioni di elevata irradiazione la violaxantina è
convertita in zeaxantina
In condizioni di eccesso di irradiazione le foglie sono in
grado di ridurre l’assorbimento
MOVIMENTI FOGLIARI: variazione dell’angolo di incidenza della
luce (foglie paraeliotrope)
MOVIMENTI DEI CLOROPLASTI
L’assorbimento di un eccesso di luce porta alla fotoinibizione
DINAMICA
CRONICA
dissipazione di calore
danneggiamento PSII
Meccanismi di difesa dalla fotoinibizione
Le foglie dissipano una grande quantità di calore
Rapporto Perdita di calore sensibile
di Bowen
Perdita di calore latente
In colture bene irrigate il rapporto di Bowen è basso
Nei cactus il rapporto di Bowen è infinito (bassa crescita)
RISPOSTE FOTOSINTETICHE NELLA FOGLIA INTERA
LUCE
TEMPERATURA
ANIDRIDE CARBONICA
Fotosintesi in funzione della temperatura
(CO2 e luce costanti)
Pianta C3, all’aumentare di T:
A [CO2] ambientale: fotosintesi limitata dall’ attività della rubisco
effetti contrastanti: aumento v di reazione, fotorespirazione,
diminuzione affinità per CO2, diminuzione attività rubisco attivasi
curva a campana
A [CO2] elevata: fotosintesi limitata dalle reazioni di trasferimento
Elettronico
curva più ripida
a basse T la fotosintesi è limitata dall’importo del fosfato nel cloroplasto
Risposta ottimale alla temperatura
Diversa da pianta a pianta
Dipende da componenti genetiche (adattamento)
e ambientali (acclimatazione)
Piante alpine 0°C
Nella valle della morte California 50°C
RISPOSTE FOTOSINTETICHE NELLA FOGLIA INTERA
LUCE
TEMPERATURA
ANIDRIDE CARBONICA
CO2 atmosferica : 0,038 % (380 ppm)
Concentrazione attuale circa il doppio di quella di 420.000 anni fa
La più elevata da circa 2 milioni di anni
Nel 2100 si stima 600-750 ppm
Nelle ere geologiche recenti [CO2] più bassa: piante evolute con bassa [CO2]
L’effetto serra potrebbe avere riflessi sulla fotosintesi
Piante C3 in laboratorio in atmosfera con 600 ppm di CO2
crescono del 30-60% in più
La CO2 deve diffondere nel cloroplasto: diverse resistenze
strato limite
stomatica
spazi aeriferi
fase liquida
Effetto della [CO2] intercellulare sulla fotosintesi
ribulosio 1,5 bisfosfato
rubisco
Punto di compensazione per la CO2
Le C3 possono beneficiare della tendenza all’aumento della [CO2]
nell’atmosfera le C4 no
Le C4 grazie al meccanismo di concentrazione richiedono quantità minori
di rubisco per una dato tasso fotosintetico:
sono più efficienti nell’uso dell’azoto
Possono inoltre mantenere un dato tasso fotosintetico a valori minori di [CO2]
intercellulare, cioè possono tenere gli stomi parzialmente chiusi:
sono più efficienti nell’uso dell’acqua
Il meccanismo di concentrazione di CO2 ha un costo energetico:
sono meno efficienti nell’uso della luce
Quando sono comparse le piante C4?
si ritiene10-15 milioni di anni fa
50 milioni di anni fa [CO2] più elevate di ora
metabolismo C4 comparso in aree calde quando la [CO2]
scese al di sotto di un valore critico
Queste aree corrispondono attualmente alle praterie e
savane sub tropicali
Piante C3 e C4 hanno un diverso rapporto isotopico
Rubisco :13C -30%
13CO /12CO
2
2
PEP carbossilasi : 13 C -2%
