ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI
FATTORI AMBIENTALI:
III. La temperatura
Adattamento delle piante alla temperatura
La temperatura rappresenta uno dei fattori più importanti che influenzano la produttività
e la crescita vegetale.
Ciascuna pianta presenta
Una temperatura ottimale di crescita
•
Una temperatura minima ed una massima al di sotto e al di sopra della quale cessa di
crescere
Stress da alte temperature causato dall’esposizione
delle piante ad una temperatura superiore a quella
massima di crescita per periodi più o meno lunghi
www.focus.it
Stress da raffreddamento e congelamento causato
dall’esposizione di piante a temperature molto basse, fino
al di sotto della temperatura di congelamento
www.pollicegreen.it
•
Adattamento delle piante alla temperatura
La temperatura influisce principalmente sulla fluidità delle membrane cellulari. Queste infatti sono
normalmente caratterizzate da una fase liquida-cristallina, che permette il movimento delle proteine di
membrana all’interno del doppio strato fosfolipidico e consente uno scambio regolato di ioni e molecole
attraverso le cellule.
La capacità delle piante di tollerare i cambiamenti di temperatura dipende dalla composizione degli acidi
grassi che compongono i lipidi di membrana:
-
Piante di climi caldi maggior concentrazione di acidi grassi saturi
Piante di climi più freddi maggior concentrazione di acidi grassi insaturi
La proporzione di acidi grassi insaturi/saturi varia nella stessa pianta anche in funzione della stagionalità:
-
Estate maggior concentrazione di acidi grassi saturi
Inverno maggior concentrazione di acidi grassi insaturi
Acclimatazione fondamentale
Adattamento delle piante alla temperatura
Alta temperatura e stress termico
Lo stress termico è spesso associato a periodi di ridotta disponibilità idrica, per cui piante
di ambienti caldissimi in genere riescono a resistere sia allo stress da caldo che allo stress
idrico.
La maggior parte delle piante non riesce a
sopravvivere a temperature superiori a 45°C, con
eccezioni:
•
Alcune specie mediterranee e piante tropicali
48-55°C
•
Piante legnose subtropicali
50-60°C
A prescindere dalla capacità di sopravvivere a
temperature elevate, la condizione di stress
subentra quando la temperatura ambientale supera i
30°C. E’ necessario considerare che la lamina
fogliare può aumentare la temperatura di 5-10°C
maggiore rispetto a quella dell’aria.
I semi, i granuli pollinici e le piante con capacità di
tollerare la disidratazione possono invece resistere
a temperature di 70-120°C
Taiz e Zeiger, Fisiologia Vegetale. Piccin
Adattamento delle piante alla temperatura
Alta temperatura e stress termico
Fino a 30 °C, l’efficienza fotosintetica aumenta proporzionalmente con l’aumento della
temperatura. Tuttavia, a temperature più elevate l’efficienza fotosintetica diminuisce
drasticamente.
Punto di compensazione della temperatura temperatura alla quale la quantità di
CO2 fissata grazie alla fotosintesi equivale a quella liberata mediante la respirazione.
A temperature più elevate, la
fotosintesi non è in grado di
rimpiazzare il carbonio utilizzato
come substrato per la respirazione
Diminuzione delle riserve di
carboidrati
Perdita del contenuto in zuccheri
di frutta e vegetali
(importante per le specie di
interesse agrario)
Adattamento delle piante alla temperatura
Effetti dell’alta temperatura
•
L’alta temperatura comporta una maggiore fluidità dei lipidi di membrana
perdita delle funzioni fisiologiche nelle cellule vegetali
• Alterata affinità delle proteine integrali di membrana (sia idrofile che lipofile), con
spostamento dell’equilibrio verso l’associazione più tenace con la fase lipidica
modifica della composizione della membrana cellulare, alterato passaggio di ioni,
distruzione della membrana
La fotosintesi è particolarmente sensibile
alle alte temperature:
alterazione della composizione delle
membrane tilacoidali in seguito al calore,
con conseguente disaccoppiamento dei
meccanismi di assorbimento della luce e
del trasporto elettronico, alterata
permeabilità delle membrane che
inducono la perdita di protoni dal lume
allo stroma
Attività della
RUBISCO
Fotosintesi
netta
inattivazione della RUBISCO e
denaturazione delle proteine tilacoidali
Salvucci e Crafts-Brandner.
Physiologia Plantarum 120:179-186. 2004
Adattamento delle piante alla temperatura
Tolleranza ad alte temperature
Le piante esposte ad un eccesso di calore rispondono allo stress attivando speciali vie
metaboliche, conservate in tutti gli organismi viventi.
La risposta tipica allo stress da calore si manifesta con una diminuzione della sintesi
delle normali proteine ed un aumento della sintesi repentina di proteine conosciute come
heat shock proteins (HSP), che aiutano le cellule a sopportare lo stress da calore:
•
Mantenimento dello stato nativo delle proteine garantendone la funzionalità anche a
temperature maggiori
•
Intervento nell’assemblaggio delle proteine
•
Ripiegamento di proteine in condizioni di alta temperatura per evitare la
denaturazione
•
Altre funzioni ancora ignote
Adattamento delle piante alla temperatura
Adattamenti morfologici in piante di climi caldi
Principale necessità raffreddamento della lamina fogliare
PIANTE TROPICALI
PIANTE SUCCULENTE
it.wikipedia.org
Nelle foreste tropicali, l’abbassamento
delle temperature nelle foglie avviene
mediante elevata traspirazione. La
disponibilità di acqua è abbondante, gli
stomi sono aperti
Piante succulente: l’acqua trattenuta
nel parenchima acquifero contribuisce
ad abbassare la temperatura delle
foglie (e del fusto, nel caso in cui le
foglie siano assenti)
Adattamento delle piante alla temperatura
Adattamenti morfologici in piante di climi caldi
Gli adattamenti sono spesso vantaggiosi anche per combattere
la carenza di acqua
Il surriscaldamento delle foglie può essere infatti evitato
mediante:
1) Movimenti nictinastici o del sonno movimento fogliare
legato all’alternarsi del giorno e della notte.
Orientamento delle lamine fogliari durante il giorno con
un’inclinazione parallela ai raggi solari incidenti. Di notte,
invece, la foglia torna in posizione plagiotropa
2) Riflettanza della luce che colpisce la lamina fogliare
mediante spesse epidermidi, ricoperte di strati cerosi e
produzione di tricomi morti
3) Formazione di una spessa
corteccia (il sughero è un
buon isolante termico), con
ulteriore funzione di
protezione di floema
e del cambio dalla perdita
di acqua.
Foglie angolate che aiutano a
ridurre il carico di calore in
Xanthostemon aurantiacum
Tricomi di rivestimento in
Sempervivum sp.
Adattamento delle piante alla temperatura
Adattamenti morfologici in piante di climi caldi
www.actaplamtarum.org
www.actaplamtarum.org
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Olea europea – Lotus creticus
le foglie sono ricoperte da abbondanti tricomi che riflettono la luce e
riducono l’accumulo di calore nelle foglie
Cynoglossum magellense
le foglie sono ricoperte da peli
che conferiscono un colore
blu-argenteo alla pianta. I peli
riflettono la luce e riducono il
carico di calore delle foglie.
Pianta Europea tipica di climi
caldi e aridi
Adattamento delle piante alla temperatura
Adattamenti fisiologici in piante di climi caldi
Inoltre, piante con metabolismi fotosintetici di tipo CAM e C4 presentano un punto di
compensazione più alto rispetto a quello delle piante C3, rendendo le piante adattate in
climi caldi più efficienti dal punto di vista fotosintetico
Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare
delle Piante. Zanichelli
Adattamento delle piante alla temperatura
Bassa temperatura e stress da raffreddamento
Avviene in specie vegetali che si ritrovano a crescere in ambiente con temperature inferiori
rispetto alle ottimali, ma che non inducono congelamento. Es: piante tropicali o sub-tropicali,
fagiolo, pomodoro, mais..
riduzione delle attività metaboliche indotte dalla bassa temperatura, rigidità ed
alterazione delle membrane cellulari (formazione di buchi sulle membrane cellulari, rigidità
delle membrane e perdita della funzionalità delle proteine integrali di membrana), gravi danni
all’apparato fotosintetico che subisce fotoinibizione, necrosi fogliare
Stress da congelamento
Si verifica quando la temperatura scende al di sotto del punto di congelamento. Il danno
maggiore è la formazione di cristalli di ghiaccio all’interno delle cellule vegetali. Il tipo di
stress che si verifica è analogo allo stress osmotico subito da piante in carenza idrica:
1) l’acqua presente nell’apoplasto,
meno ricca in soluti rispetto al
simplasto, solidifica a livello di
punti di nucleazione del ghiaccio
2) H2O esce per osmosi dal simplasto
3) PLASMOLISI della cellula
Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli
Se la T°C continua a calare, anche il
simplasto congela
Adattamento delle piante alla temperatura
Tolleranza al congelamento
Sebbene diverse piante mostrino differente tolleranza al congelamento, la formazione del
ghiaccio è prima o poi inevitabile, e nessuna Cormofita può sopravvivere. Tuttavia,
l’acclimatazione graduale al freddo permette alle piante di tollerare meglio il
congelamento.
ACCLIMATAZIONE esposizione graduale a basse temperature prima dell’esposizione
al freddo vera e propria
I meccanismi che permettono la tolleranza al congelamento non sono del tutto chiari.
Tuttavia, i processi che possono intervenire nello sviluppo della tolleranza al
congelamento sono:
a) Stabilità delle membrane cambiamento della composizione dei lipidi di membrana
per renderla più fluida in condizioni di bassa temperatura
b) Accumulo di zuccheri e osmoliti compatibili nel vacuolo
c) Cambiamenti dell’espressione genica
In generale, l’acclimatazione al freddo porta alla stabilizzazione e al mantenimento
dell’integrità delle membrane cellulari, al potenziamento della sintesi di antiossidanti,
all’aumento nella cellula di zuccheri e altre sostanze crioprotettive, in modo tale che la
pianta riesca a superare senza troppi problemi il periodo di disidratazione associato alle
basse temperature.
Adattamento delle piante alla temperatura
Quiescenza vegetale per limitare il danno causato dalle basse
temperature e conferire resistenza al congelamento
Alcune piante legnose, durante la dormienza, sono in grado di resistere a temperature
estremamente basse, anche minori di -50°C, se la dormienza è preceduta da un adeguato
periodo di acclimatazione. L’acclimatazione nelle specie legnose avviene in due fasi
distinte:
1. Le temperature fredde autunnali e
l’accorciamento delle giornate inducono
l’arresto della crescita. Durante questo
periodo, le specie legnose svuotano d’acqua i
vasi xilematici evitare che si verifichi la
spaccatura del fusto a causa dell’espansione
dell’acqua durante il congelamento
2. La successiva esposizione al gelo induce la
sintesi di molecole che proteggono le piante
legnose e le rendono resistenti a questo tipo
di stimolo
Taiga del Nord America, fonte: wikipedia.org
Adattamento delle piante alla temperatura
Resistenza al gelo
Cochlearia fenestrata, pianta tipica della Siberia
settentrionale, è in grado di tollerare basse
temperature, fino a -46°C
nature.ca
Alcune alghe e la maggior parte dei
licheni possono andare incontro a
raffreddamento fino alla temperatura
dell’azoto liquido (-195,8°C) senza
subire danni. Per questo adattamento
estremo, è tuttavia essenziale che il
contenuto di acqua all’inizio del periodo
freddo sia minimo.
it.wikipedia.org
Adattamento delle piante alla temperatura
Piante adattate a climi freddi: le Camefite
Le Camefite sono piante rappresentate da
piccoli arbusti che portano le gemme di
rinnovamento non lontano dalla superficie del
terreno. Vivono spesso in climi rigidi
caratterizzati da abbondanti nevicate, come le
tundre nordiche o l’alta montagna.
Il portamento strisciante o prostrato di queste
piante consente loro di essere coperte dalla
neve durante l’inverno. La neve è un pessimo
conduttore di calore. Il terreno sottostante
resta quindi a temperature maggiori, e la pianta
non
subisce
gli
effetti
delle
basse
temperature.
Le Camefite sono spesso caratterizzate da
germogli riccamente ramificati e a forma di
rosetta, spesso compressi in cuscinetti grossi e
compatti, che poggiano sul terreno piatti o a
forma di semisfera. Fanno parte di questo
gruppo di piante anche alcune xerofite come
Sempervivum sp.
www.sentierienatura.com
Adattamento delle piante alla temperatura
Dormienza vegetale per limitare il danno
causato dalle basse temperature
Per evitare danni causati dalla diminuzione delle
temperature fino al di sotto del punto di congelamento, le
piante perenni hanno adottato delle strategie che
permettono loro di essere inattive mediante:
•
Perdita delle foglie
•
Interruzione o rallentamento dell’attività meristematica
•
Limitazione degli scambi gassosi
•
Protezione delle gemme ed accumulo di sostanze di
riserva, che verranno utilizzate durante la ripresa
vegetativa primaverile, in appositi organi
Il periodo del ciclo biologico in cui la pianta o alcuni organi
della pianta presentano funzioni vitali sospese o molto
rallentate è detto DORMIENZA
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Piante adattate a cambiamenti di clima: Tropofite
Nelle Tropofite la morfologia ed il ritmo fisiologico endogeno si adattano al ritmo
climatico annuale in funzione dei cambiamenti della disponibilità di acqua e della
variazione della temperatura.
Le cormofite sono caratterizzate da diverse forme biologiche, classificate sulla base
della modalità di protezione delle gemme durante la stagione sfavorevole.
Strasburger, Trattato di Botanica. Antonio Delfino Editore
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme apicali in piante legnose
Nella maggior parte delle piante legnose i meristemi apicali sono protetti nei periodi
freddi dell’anno in gemme dormienti. Queste sono spesso generate da brattee
strettamente compresse chiamate PERULE DELLE GEMME. In certi casi, le perule
derivano dalle stipole (perule stipolari).
Generalmente, l’aspetto è coriaceo e scuro, tuttavia, altre caratteristiche rendono le
perule molto efficaci contro i danni causati dal disseccamento e dal gelo:
•
Presenza di sughero
•
Secrezione di gomme, resine o mucillagini
•
Rivestimenti pelosi
•
Presenza di strati di aria racchiusi tra le perule
Con la primavera, le gemme
si aprono e le perule sono
eliminate
Perule stipolari in Salix caprea
Fonte: www.actaplantarum.org
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
Durante l’inverno, le piante erbacee perenni sacrificano almeno la parte dei germogli che
si protrude più verso l’esterno, a contatto con l’aria.
- Possibile mantenimento di gemme di rinnovamento su germogli epigei (subaerei) o
ipogei (sulla superficie del terreno o appena al di sotto di esso
- Perdita completa di tutti i germogli aerei e mantenimento di germogli ipogei
Mantenimento di germogli epigei Mantenimento di germogli ipogei
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
Per la buttata primaverile delle gemme di rinnovamento nelle piante che hanno svernato, è
necessaria la disponibilità immediata di sostanze organiche strutturali e nutritive, che
vengono accumulate in organi di riserva durante il periodo di dormienza:
1) Germogli sotterranei: rizomi crescita illimitata
2) Tuberi ipogei o epigei crescita limitata
3) Bulbi modificazioni del fusto
4) Radici tuberizzate
Tubero di Topinambur
Pancaldi et al., Fondamentidi Botanica Generale.McGraw-Hill
Bulbi di Narciso
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
1) Rizomi
•
Fusti modificati ipogei carnosi, ricchi di tessuto parenchimatico di riserva contenente
amido e zuccheri
•
Presentano accrescimento verticale o, più frequentemente, plagiotropo
•
Tipico di piante perenni che durante lo svernamento perdono la parte aerea, mentre
mantengono negli anni la parte sotterranea
•
Caratterizzati da nodi e internodi, gemme, foglie lamellari, radici avventizie. Una
gemma apicale dà origine allo scapo fiorale. Lungo il rizoma restano le cicatrici delle
gemme degli anni precedenti. La parte posteriore del rizoma è degradata nel tempo.
Germogli epigei
Gemma apicale
Cicatrici dei germogli epigei
Radici avventizie
Radici avventizie
Rizoma ad accrescimento monopodiale: la gemma
apicale permette l’accrescimento del rizoma in modo
indefinito. La crescita dei germogli fiorali avviene ad
opera di gemme laterali
www.treccani.it
Gemma apicale
Rizoma ad accrescimento simpodiale: la gemma
apicale dà origine ogni anno ad un germoglio. La
crescita del rizoma avviene per opera di gemme
laterali
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
1) Rizomi
Germogli epigei
Nodi
Internodo
Gemma apicale
Radici avventizie
Gemma apicale
Radici avventizie
Rizoma di Zenzero – accrescimento monopodiale
en.wikipedia.com
Rizoma si Iris – accrescimento simpodiale
Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
2) Tuberi
Porzione di fusto modificata in cui il midollo è sostituito da parenchima amilifero con
funzione di riserva. Possono originare:
Straburger. Trattato di Botanica. Antonio Delfino Editore
•
Dall’ingrossamento di un ramo della pianta che penetra nel terreno tuberi sotterranei
Es: tuberi di patata. Si formano mediante ingrossamento di rami sotterranei ad
orientamento plagiotropo (stoloni). Gli «occhi» presenti sui tuberi costituiscono i punti di
inserzione delle gemme
laterali.
I tuberi di patata sono
sostituiti annualmente da
nuovi tuberi. Dopo la
formazione dei tuberi, la
pianta muore.
Gemma laterale
Tubero madre
Parenchima amilifero
Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica
generale. McGraw-Hill
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
2) Tuberi vs rizomi
Differenze rispetto ai rizomi:
Crescita limitata
•
Sviluppo annuale
wikipedia.org
•
www.elicrisio.it
Rizoma di zenzero.
Tubero di ciclamino
wikipedia.org
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
3) Bulbi
Germogli sotterranei. Paragonabili ad un’intera pianta con
fusto modificato estremamente raccorciato, con foglie
squamose ispessite e carnose (catafilli). Le foglie più esterne
sono coriacee, con funzione di protezione, quelle più interne
sono ricche di sostanze di riserva. Il germoglio fiorale epigeo
si sviluppa dall’apice vegetativo del bulbo. I bulbi sono
generalmente annuali e bulbi figli si sviluppano da una gemma
posta all’ascella di un catafillo del bulbo dell’anno precedente,
ormai prossimo a morire.
Catafilli
papiracei
Catafilli
carnosi
Gemma
Radici
avventizie
Bulbo di Allium cepa
Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill
Bulbi e bulbi figli in Allium
sativum
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
4) Radici tuberizzate
Radici ingrossate con specifica funzione di riserva, in grado di accumulare elevate quantità
di amido e zuccheri. Da gemme avventizie si svilupperanno nuovi germogli durante la
successiva stagione vegetativa
•
Ingrossamento della radice principale (radice a fittone). Spesso l’ingrossamento
interessa anche l’asse ipocotile. Tipico di piante dicotiledoni, con radici allorriziche.
Ingrossamento della radice +
asse ipocotile
Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill
Ingrossamento della radice
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
4) Radici tuberizzate
Talvolta l’ingrossamento può riguardare
anche l’asse epicotile
sos.culture.net
Straburger. Trattato di Botanica. Antonio Delfino Editore
Ingrossamento dell’asse ipocotile
Barbabietola rossa
Barbabietola da foraggio
Barbabietola da zucchero
Brassica oleracea (cavolo-rapa), tubero
formato anche da parti alte del germoglio,
dotato di foglie
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
4) Radici tuberizzate
• Ingrossamento di radici avventizie (Es: Ipomoea batatas, patata americana
- Dalia).
Foto © http://www.citymarket.coop
Radici tuberizzate in Ipomoea batatas
Radici tuberizzate in Dahlia sp.
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
www.actaplantarum.org
