Presentazione

00__romane_Cap 01.qxd 29/06/12 14.12 Pagina III
Hans-Georg Liebich
Istologia
e anatomia microscopica
dei mammiferi domestici e degli uccelli
Testo-Atlante a colori
per lo studio e la professione
I edizione italiana sulla V tedesca
Con la collaborazione di:
Klaus-Dieter Budras
Sabine Kölle
Johann Maierl
Sven Reese
Grammatia Zengerling
Edizione italiana a cura di:
Cristina Ballarin
Giuseppe Radaelli
Dipartimento di Biomedicina Comparata e Alimentazione
Università degli Studi Padova
Traduzione di:
Antonella Noventa
00__romane_Cap 01.qxd 29/06/12 14.12 Pagina V
V
Presentazione dell’edizione italiana
Abbiamo accettato con piacere l’offerta della casa editrice
Piccin di rivedere la traduzione italiana della quinta edizione
tedesca del testo Istologia e anatomia microscopica dei mammiferi domestici e degli uccelli curato da Hans-Georg Liebich.
La scarsa presenza di testi italiani inerenti l’Istologia e l’Anatomia microscopica dei mammiferi domestici e degli uccelli
ci ha convinti a fornire il nostro contributo. L’intento è di garantire agli studenti della laurea magistrale in Medicina Veterinaria e dei corsi triennali in Scienze e Tecnologie Animali,
Scienze Agrarie, Scienze e Tecnologie Alimentari, Biotecnologie un valido strumento per lo studio della struttura della cellula, dei tessuti e degli organi ed apparati.
Tutti i capitoli sono stati descritti in modo da correlare lo
studio morfologico a quello funzionale per consentire l’impiego del presente testo non solo agli studenti dei diversi corsi di
laurea sopra elencati, ma anche ai professionisti del settore.
Il punto di forza del testo è sicuramente l’iconografia che si
presenta ricca di rappresentazioni schematiche, immagini di
microscopia ottica, elettronica a trasmissione e a scansione. Le
immagini al microscopio ottico provengono da preparati istologici colorati con ematossilina-eosina e con colorazioni istochimiche specifiche che meglio spiegano le caratteristiche
strutturali e funzionali di cellule, tessuti ed organi.
Desideriamo ringraziare sia l’editore per l’invito a rivedere
la traduzione del testo sia il personale della casa editrice, in
particolare la traduttrice Dr.ssa Antonella Noventa, che ha collaborato con noi per il raggiungimento di un risultato finale a
nostro avviso di alto livello didattico.
Cristina Ballarin
Prof. Aggregato di Anatomia degli Animali Domestici
Dipartimento di Biomedicina Comparata e Alimentazione
Università degli Studi di Padova
Giuseppe Radaelli
Prof. Ordinario di Anatomia degli Animali Domestici
Dipartimento di Biomedicina Comparata e Alimentazione
Università degli Studi di Padova
La sigla NdR che compare all’interno del testo indica precisazioni e/o integrazioni dei Revisori dell’edizione italiana.
00__romane_Cap 01.qxd 29/06/12 14.12 Pagina VI
VI
Prefazione alla V edizione
La pubblicazione di un’ulteriore nuova edizione del testoatlante Istologia e anatomia microscopica dei mammiferi domestici, è la prova evidente del grande successo che questo testo ha avuto tra gli studenti, i veterinari e tutti i colleghi del settore che si occupano di ricerca. Nel corso degli anni, le edizioni precedenti hanno sempre più rafforzato la qualità del testo e
dell’iconografia a colori, fino a renderlo un testo fondamentale per l’insegnamento dell’anatomia microscopica.
Partendo dal presupposto che è importante fornire informazioni in modo preciso, lo scopo principale di questa quinta edizione è stato di ampliare e approfondire il testo, inserendo le
nuove conoscenze scientifiche, e mantenendo allo stesso tempo inalterata l’omogeneità didattica e la qualità delle immagini
a colori.
Desideravamo inoltre, come sempre, evidenziare gli aspetti interdisciplinari dell’anatomia macroscopica e della fisiologia, per consentire al lettore di comprendere ancora meglio, rispetto alle edizioni precedenti, le correlazioni tra la morfologia
e la funzione degli organi e degli apparati.
Questa quinta edizione chiarisce, anche grazie all’accurata
revisione, il ruolo preminente dell’istologia quale disciplina
propedeutica all’anatomia e ad altre materie del settore medico-scientifico. Con quasi 600 immagini, in gran parte a colori
e rinnovate, e con rappresentazioni schematiche quasi tutte rielaborate a colori, l’opera evidenzia la stretta correlazione tra
struttura e funzione con riferimenti alle particolarità di specie.
Pertanto anche questa quinta edizione è molto più di un semplice testo di istologia per lo studente, in quanto può rappresentare un valido strumento anche per gli operatori del settore.
L’istologia aviaria sta assumendo un ruolo sempre maggiore nei corsi di anatomia, nelle esercitazioni e nella pratica quotidiana, pertanto la nuova edizione è stata integrata con l’anatomia microscopica degli uccelli e di conseguenza, anche il titolo dell’opera è stato ampliato in Istologia e anatomia microscopica dei mammiferi domestici e degli uccelli.
Per facilitare la comprensione delle numerose relazioni funzionali, il testo è stato integrato con molte tabelle comparative riguardanti la citologia, l’istologia e l’anatomia microscopica.
In questa edizione è stata aggiunta anche una breve bibliografia per consentire l’approfondimento degli argomenti trattati.
Per questa quinta edizione ci siamo avvalsi della collaborazione di nuove autrici che con la loro competenza professionale e la loro capacità didattica contribuiranno al successo del libro. Il mio grazie in particolare alla Prof.ssa Sabine Kölle, dell’Istituto di Micro e Macroanatomia, del Dipartimento di Biologia Patologica della Facoltà di Medicina Veterinaria dell’Università di Vienna. Le sue osservazioni hanno fornito un valido contributo per chiarire molti aspetti del capitolo sull’apparato genitale femminile. Desidero anche ringraziare la Prof.ssa
Grammatia Zengerling, docente di Anatomia Veterinaria I nel
Dipartimento di Scienze Veterinarie della Ludwig-Maximilians-Universität di Monaco di Baviera, per il suo contributo al
capitolo sull’apparato respiratorio.
Un grazie anche a Christel Schura, che ancora una volta si
è occupata della revisione globale e la colorazione di tutte le
rappresentazioni schematiche e della elaborazione digitale delle immagini a colori. Il suo abile uso delle tecniche di colorazione (acquarelli digitali) è di grande utilità per facilitare la
comprensione delle complesse connessioni istologiche.
Un grazie anche a Sylvia Mitterer per il suo instancabile
aiuto nella preparazione dei nuovi preparati istologici per il microscopio ottico.
Un grazie infine a Christa Gnädig e alla Dr.ssa Eva Wallstein, che si sono prodigate in modo particolare per questa
quinta edizione e mi hanno aiutato con un grande lavoro di
squadra.
Per l’ottima impaginazione e perfezione tecnica di questa
nuova edizione, come delle precedenti, non posso non ringraziare in modo particolare Dieter Bergemann, il mio editore,
che tanti consigli mi ha dato nei molti anni di collaborazione.
Hans-Georg Liebich
Univ.-Prof. Dr. Dr. h.c. mult.
Docente di Anatomia Veterinaria I
Dipartimento di Scienze Veterinarie
Ludwig-Maximilians-Universität München
Veterinärstraße 13, D-80539 München
[email protected]
00__romane_Cap 01.qxd 29/06/12 14.12 Pagina VII
VII
Dalle prefazioni alle precedenti edizioni
Come spesso accade per i libri di testo, anche quest’opera è
stata realizzata a seguito della richiesta da parte degli studenti
di un testo moderno di citologia, istologia e anatomia microscopica dei mammiferi domestici. Questa edizione, che affianca un atlante a colori ad un testo conciso, è stata infatti
scritta e concepita per gli studenti, nonostante negli ultimi decenni siano apparse un gran numero di pubblicazioni singole e
monografie. Questo libro ha un duplice scopo: facilitare l’approccio dello studente e degli operatori del settore medico veterinario nel campo dell’istologia e contribuire allo stesso
tempo all’approfondimento delle conoscenze di base. Va tuttavia sottolineato che questo testo conciso non sostituisce un
classico testo di anatomia microscopica dei mammiferi domestici.
Affinché il lettore possa comprendere più facilmente la
struttura dei tessuti, sono state inserite immagini a colori di
preparati istologici che di solito sono a disposizione dello studente durante le esercitazioni di istologia. Alle immagini sono
state associate numerose rappresentazioni schematiche che
evidenziano i vari particolari ultrastrutturali delle cellule, dei
tessuti e degli organi.
Questa edizione rimarca che l’istologia è interconnessa ad
altre discipline medico-scientifiche, in particolare alla biologia molecolare. Pertanto in questo breve libro di testo si è cercato di correlare l’istologia ai settori della fisiologia e della
chimica fisiologica, per sottolineare così la relazione tra struttura e funzione dei tessuti e degli organi.
La comprensione delle relazioni biodinamiche fino ai
cambiamenti fisiopatologici dell’organismo è semplificata se
si prende in esame non solo la struttura dei tessuti e degli organi, ma anche le loro molteplicità funzionali.
Desidero ringraziare il Prof. Fred Sinowatz, titolare della
cattedra di Anatomia, Istologia e Embriologia Veterinaria della Ludwig-Maximilians-Universität di Monaco di Baviera il
quale, mettendomi a disposizione la raccolta istologica del
suo storico Istituto, ha dato un importante contributo all’allestimento del materiale iconografico. Un grazie a Barbara Ruppel, disegnatrice scientifica dell’Istituto di Anatomia Veterinaria della Ludwig-Maximilians-Universität di Monaco di Baviera e docente all’Accademia di Belle Arti di Monaco, per
aver realizzato con eccezionale competenza professionale e
gusto artistico tutti i disegni e gli schemi a colori.
Desidero esprimere un ringraziamento particolare al collega e amico Prof. Paul Matis che, con i suoi suggerimenti creativi, ha ottimizzato la combinazione tra “atlante a colori” e “libro di testo breve”.
La terza e quarta edizione hanno subito revisioni e adattamenti didattici per mettere a disposizione degli studenti e dei
colleghi che operano nei settori clinici e della ricerca un testo
moderno di citologia, istologia e anatomia microscopica dei
mammiferi domestici.
Il carattere informativo della combinazione atlante-testo,
che ha avuto tanto successo in questi anni, è stato ulteriormente sviluppato in modo coerente. È stato inoltre possibile
aggiungere nuove figure a colori e immagini di microscopia
elettronica, senza che fosse necessario ampliare in modo consistente le dimensioni dell’opera. Il nuovo aspetto di queste
edizioni è stato influenzato inoltre in modo determinante dalla colorazione di tutte le rappresentazioni schematiche.
In tutte le nuove edizioni del libro sono stati inseriti una
serie di miglioramenti e correzioni che ci sono stati suggeriti
da studenti e colleghi attivi nel campo della ricerca e dell’insegnamento. A tutti loro desidero esprimere il mio ringraziamento per le loro osservazioni utili e costruttive. Un grazie
particolare e la mia riconoscenza infine a Christel Schura,
Monaco di Baviera, che con impegno instancabile e perfezione tecnica ha realizzato la colorazione elettronica di tutte le
rappresentazioni schematiche di questa edizione.
Un grazie inoltre al Dr. Sven Reese che ci ha fornito alcune immagini al microscopio elettronico a scansione.
Grazie anche a Sylvia Mitterer per l’allestimento dei numerosi nuovi preparati istologici, senza i quali la revisione di
queste edizioni sarebbe stata molto difficile.
Infine desidero ringraziare Dieter Bergemann, della Casa
Editrice Schattauer di Stoccarda, che ha appoggiato le nuove
edizioni di questo libro in modo incondizionato e con i suoi consigli personali. Grazie anche ai collaboratori della Casa Editrice
– Heidrun Rieble e Konrad Pracht – per il loro eccellente contributo. Entrambi hanno accompagnato le nuove edizioni di questo
libro con molta comprensione e utili suggerimenti dal punto di
vista della produzione e correzione delle bozze.
Hans-Georg Liebich
00__romane_Cap 01.qxd 29/06/12 14.12 Pagina VIII
VIII
Indirizzi degli Autori
Prof. Dr. Klaus-Dieter Budras
Priv.-Doz. Dr. Johann Maierl
Institut für Veterinär-Anatomie
Fachbereich Veterinärmedizin
Freie Universität Berlin
Koserstraße 20, D-14195 Berlin
Lehrstuhl für Tieranatomie I
Veterinärwissenschaftliches Department
Ludwig-Maximilians-Universität München
Veterinärstraße 13, D-80539 München
Univ.-Prof. Dr. Sabine Kölle
Priv.-Doz. Dr. Sven Reese
Institut für Mikro- und Makroanatomie
Department für Pathobiologie
Veterinärmedizinische Universität Wien
Veterinärplatz 1, A-1210 Wien
Lehrstuhl für Tieranatomie I
Veterinärwissenschaftliches Department
Ludwig-Maximilians-Universität München
Veterinärstraße 13, D-80539 München
Univ.-Prof. Dr. Dr. h.c. mult. Hans-Georg Liebich
Dr. Grammatia Zengerling
Lehrstuhl für Tieranatomie I
Veterinärwissenschaftliches Department
Ludwig-Maximilians-Universität München
Veterinärstraße 13, D-80539 München
Lehrstuhl für Tieranatomie I
Veterinärwissenschaftliches Department
Ludwig-Maximilians-Universität München
Veterinärstraße 13, D-80539 München
00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina IX
IX
Indice generale
1
La cellula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
H.-G. Liebich
Membrana cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
Struttura della membrana cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Doppio strato lipidico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proteine di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proteine di membrana integrali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proteine di membrana periferiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Polisaccaridi di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Plasmalemma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
1
2
3
3
3
3
Metabolismo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
Meccanismi di assorbimento di sostanze . . . . . . . . . . . . . . .
4
4
5
5
5
5
6
6
7
7
7
8
9
10
11
11
11
11
11
Trasporto di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trasporto vescicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Endocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pinocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Endocitosi mediata da recettore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fagocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trasporto endosomiale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo intracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Matrice cellulare (citosol) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lisosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura dei lisosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Perossisoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organuli della sintesi intracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ribosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura dei ribosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reticolo endoplasmatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reticolo endoplasmatico rugoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organuli per il trasporto intracellulare di materiali
e per la sintesi di macromolecole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Complesso di Golgi (o apparato di Golgi) . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura del complesso di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
«Recycling» della biomembrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organuli della respirazione cellulare
e produzione di energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura dei mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Frequenza e distribuzione dei mitocondri . . . . . . . . . . . . . . .
13
13
13
14
15
15
15
16
17
Contrattilità e motilità cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
Filamenti di actina (microfilamenti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
Microtubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Centriolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Centro di organizzazione microtubulare (MTOC) . . . . . . . . . . . . .
Ciglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Filamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19
19
20
20
Filamenti di cheratina (citocheratina, tonofilamenti) . . . . . . . . . .
Filamenti di vimentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neurofilamenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lamina A e lamina B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
21
21
21
21
Inclusioni esogene ed endogene della cellula
21
Inclusioni endogene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inclusioni esogene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22
Nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22
Numero, dimensioni, forma e posizione . . . . . . . . . . . . . . .
Involucro nucleare (nucleolemma) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nucleoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23
22
25
Cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eucromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eterocromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nucleolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25
25
26
26
27
Crescita e divisione cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
28
Ciclo cellulare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
28
29
Interfase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Divisione del nucleo (mitosi) e divisione
del citoplasma (citochinesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Profase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Telofase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Citocinesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Endomitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Amitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Divisione nelle cellule germinali (meiosi) . . . . . . . . . . . . . . .
29
29
30
30
30
30
31
31
Meiosi I (divisione riduzionale dei cromosomi) . . . . . . . . . . . . . . .
Meiosi II (divisione equazionale dei cromosomi) . . . . . . . . . . . . . .
31
32
33
Morte cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
33
Strutture della superficie cellulare. . . . . . . . . . . . . . . . .
33
Strutture delle superfici cellurari libere (apicali) . . . . . .
34
34
34
34
Microvilli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ciglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stereociglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina X
X Indice generale
Struttura delle superfici cellulari laterali . . . . . . . . . . . . . . . . .
Contatti cellulari diretti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Contatti cellulari indiretti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Giunzione occludente (tight junction) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Giunzione aderente e desmosoma (macula aderente) . . . . . . .
Giunzione gap (nexus, gap junction). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura delle superfici cellulari basali. . . . . . . . . . . . . . . . .
Adesioni focali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Emidesmosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lamina basale (membrana basale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lamina lucida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lamina basale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lamina fibroreticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2
Tessuto epiteliale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
35
35
36
36
36
38
38
38
39
39
39
39
40
43
Matrice extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre collagene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre reticolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre elastiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sostanza fondamentale amorfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
70
70
70
71
73
74
Tipi di tessuto connettivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
75
Tessuto connettivo embrionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo reticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo linforeticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo emoreticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
75
Tessuto adiposo multiloculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto adiposo uniloculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo fibroso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
H.-G. Liebich
75
76
76
76
77
77
Tessuto connettivo lasso (povero di fibre) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo denso (ricco di fibre) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo irregolare (a fibre intrecciate) . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo regolare (a fibre parallele) . . . . . . . . . . . . . . . .
78
78
79
79
79
Istogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
45
Classificazione del tessuto epiteliale . . . . . . . . . . .
45
Epitelio di rivestimento (epitelio superficiale) . . . . . . . . .
45
45
45
45
47
Tipi di tessuto di sostegno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
81
Tessuto cartilagineo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
81
82
83
83
47
48
Tessuto osseo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epiteli semplici (monostratificati) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio pavimentoso semplice (piatto) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio cubico semplice (isoprismatico) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio cilindrico semplice (batiprismatico) . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio pluriseriato (o pseudostratificato) semplice
a due o più file di nuclei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio pluristratificato (o composto). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio pluristratificato cubico o cilindrico
(iso- o batiprismatico) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio pavimentoso pluristratificato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio pavimentoso pluristratificato
non cheratinizzato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio pavimentoso pluristratificato cheratinizzato . . . . . . . . .
Epitelio di transizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio ghiandolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole endocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole esocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole endoepiteliali (intraepiteliali) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole esoepiteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Forma degli adenomeri (porzioni secernenti)
della ghiandola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura dei dotti escretori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Modalità di secrezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Composizione chimica del secreto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3
Tessuto connettivo e di sostegno.
48
49
49
49
51
51
53
54
57
57
57
58
58
59
Cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule fisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule libere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule del tessuto osseo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule osteoprogenitrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Osteoblasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule della superficie ossea (bone lining cells) . . . . . . . . . . . .
Osteociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Osteoclasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Matrice ossea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Componenti organici dell’osso (fibre collagene
e sostanza fondamentale ricca di glicosaminoglicani) . . .
Componenti inorganici (sali minerali) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di tessuto osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Osso non lamellare, a fibre intrecciate (immaturo) . . . . . . . . . . .
Osso lamellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Formazione dell’osso (osteogenesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ossificazione intramembranosa
(ossificazione mesenchimale, osteogenesi primaria) . . . . . .
Ossificazione condrale (osteogenesi secondaria) . . . . . . . . . . .
4
67
H.-G. Liebich
Composizione del tessuto connettivo
e di sostegno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cartilagine ialina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cartilagine elastica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cartilagine fibrosa (cartilagine connettivale). . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
83
85
85
86
87
87
89
89
89
90
90
90
90
91
93
93
97
H.-G. Liebich
Tessuto muscolare liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
97
Ultrastruttura delle cellule muscolari lisce . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
97
67
Innervazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
99
67
67
68
Tessuto muscolare striato. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
100
Tessuto muscolare scheletrico
100
.....................
00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina XI
Indice generale XI
Ultrastruttura delle cellule muscolari scheletriche
(miociti striati scheletrici) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sarcoplasma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reticolo sarcoplasmatico (sistema L). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema trasversale o tubulare (sistema T) . . . . . . . . . . . . . . .
Contrazione muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di fibre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule satelliti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Innervazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Guaine del tessuto muscolare scheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Microvascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
100
100
101
101
104
104
105
105
105
105
Tessuto muscolare cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Ultrastruttura delle cellule muscolari cardiache
(cardiomiociti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sarcoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reticolo sarcoplasmatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sito di formazione dell’eccitazione e sistema
di conduzione dell’eccitazione (ERLS) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
Tessuto nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
105
105
105
109
Cellule nervose (neuroni) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
109
Forma delle cellule nervose
111
111
111
111
112
.............................
Struttura delle cellule nervose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Pericario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prolungamenti nervosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dendriti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
112
113
113
113
Rifornimento di energia e trasporto assonale . . . . . . . 114
Sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Struttura di una sinapsi chimica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Funzione di una sinapsi chimica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Sinapsi neuromuscolari (placche motrici) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Fibre nervose
..............................................
117
117
118
118
118
118
119
Fibre nervose mieliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Formazione delle guaine mieliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Guaine mieliniche delle fibre nervose periferiche . . . . . . . . .
Guaine mieliniche delle fibre nervose centrali . . . . . . . . . . . .
Struttura della guaina mielinica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre nervose amieliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Formazione e conduzione dell’impulso
nelle fibre nervose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
Nervi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Guaine del tessuto nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Rigenerazione del tessuto nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Cellule gliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule gliali del sistema nervoso centrale
121
121
Cellule ependimali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
.............
121
125
125
125
125
Cellule gliali del sistema nervoso periferico . . . . . . . . . . . 126
Cellule di Schwann . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
Anficiti (cellule satelliti o capsulari) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
6
Apparato cardiovascolare
e sistema vascolare linfatico . . . . . . .
127
H.-G. Liebich
Apparato cardiovascolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
128
Capillari sanguigni
107
H.-G. Liebich
Cellule nervose unipolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule nervose bipolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule nervose pseudounipolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule nervose multipolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Astrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Astrociti protoplasmatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Astrociti fibrosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Oligodendrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Microglia (glia di Hortega) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Capillari continui (con endotelio continuo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Capillari fenestrati (con endotelio fenestrato) . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Capillari sinusoidi (con endotelio discontinuo) . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Vasi sanguigni maggiori
..............................
Struttura della parete. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Innervazione delle pareti vasali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nutrimento delle pareti vasali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arterie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arterie elastiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arterie muscolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arteriole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Venule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dispositivi per la regolazione della circolazione . . . . . . . . . . . .
131
131
133
133
133
133
135
135
135
137
137
Cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Formazione e conduzione dell’impulso nel cuore . . . . . . . . . . . . . . . 139
Sistema vascolare linfatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
139
Capillari linfatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dotti linfatici collettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cuore linfatico degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Formazioni linforeticolari murali degli uccelli . . . . . . . .
139
7
Sangue e emopoiesi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
141
141
142
143
H.-G. Liebich
Emopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
143
Fattori dell’emopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
Midollo osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
Differenziazione delle cellule ematiche . . . . . . . .
144
Cellule staminali pluripotenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
Cellule progenitrici emopoietiche unipotenti . . . . . . . . . . . 144
Eritrociti (globuli rossi). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
145
Formazione degli eritrociti (eritropoiesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina XII
XII Indice generale
Struttura degli eritrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Leucociti (globuli bianchi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
147
Granulociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Formazione dei granulociti (granulopoiesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura dei granulociti neutrofili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura dei granulociti eosinofili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura dei granulociti basofili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
147
148
149
149
Agranulociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
Linfociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Formazione dei linfociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura dei linfociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Linfociti T (cellule T) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Linfociti B (cellule B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Monociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Formazione dei monociti (monopoiesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura dei monociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
149
149
150
150
151
152
152
152
Piastrine (trombociti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
153
Formazione delle piastrine (trombopoiesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Struttura delle piastrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Coagulazione del sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
8
Sistema immunitario
e organi linfatici
(organi linfopoietici) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
157
H.-G. Liebich
Sistema immunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
157
Principio di una reazione a catena
immunocellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Risposta immunitaria cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Linfociti T (cellule T) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Linfociti CD4+ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Linfociti CD8+ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Proteine MHC – complesso maggiore
di istocompatibilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Proteine MHC di classe I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Proteine MHC di classe II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Proteine MHC di classe III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Cellule presentanti l’antigene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Macrofagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule dendritiche interdigitanti (IDC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule dendritiche follicolari (FDC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Linfociti B (cellule B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
159
160
160
160
Eliminazione di un antigene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
Organi linfatici (organi linfopoietici) . . . . . . . . . . .
160
Timo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
Corticale del timo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Midollare del timo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Differenziazione dei linfociti T . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Involuzione del timo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
161
161
163
163
Midollo osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
Tessuti e organi linfatici associati alla mucosa (MALT) . 163
Follicoli linfatici solitari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
Tonsille (follicoli linfatici aggregati) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Linfonodi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Vasi e seni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
Milza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
Struttura della milza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Parenchima splenico e vasi sanguigni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Organi linfatici degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Linfonodi aviari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Borsa cloacale (borsa di Fabrizio) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Milza aviaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
9
Sistema endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
173
H.-G. Liebich
Sistema ipotalamo-ipofisario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
174
Ipotalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Ipofisi (ghiandola pituitaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Adenoipofisi (lobo anteriore) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Parte distale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule cromofobe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule cromofile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Parte tuberale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Parte intermedia (lobo intermedio) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neuroipofisi (lobo posteriore) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
175
175
175
175
177
177
177
Epifisi (ghiandola pineale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
178
Tiroide (ghiandola tiroidea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
179
Struttura della tiroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
Cellule dell’epitelio follicolare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
Cellule C (cellule parafollicolari) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Paratiroide (ghiandola paratiroidea) . . . . . . . . . .
182
Surrene (ghiandola surrenale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
183
Corticale del surrene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Zona glomerulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Zona fascicolata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Zona reticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Midollare del surrene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Innervazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
Paragangli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
187
Isole di Langerhans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
187
Sistema disseminato delle cellule
enteroendocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
189
Ulteriori aggregati cellulari producenti
ormoni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
190
00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina XIII
Indice generale XIII
10 Apparato digerente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
191
H.-G. Liebich
Cavità orale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
191
Labbra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
Guancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
Palato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Palato duro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Palato molle o velo palatino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Lingua
.....................................................
Papille linguali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Papille meccaniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Papille gustative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Innervazione e vascolarizzazione della lingua . . . . . . . . . . . . . .
195
197
197
197
197
Denti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Smalto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Polpa dentaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Apparato di sostegno del dente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cemento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Periodonzio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Osso alveolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
198
198
199
199
200
200
200
Ghiandole della cavità orale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Struttura delle ghiandole salivari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandola parotide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandola mandibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandola sottolinguale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
201
201
202
202
Faringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
202
Tratto gastrointestinale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
203
Struttura della parete intestinale
203
204
205
205
206
206
.......................
Tonaca mucosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tonaca sottomucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tonaca muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tonaca avventizia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tonaca sierosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esofago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
Stomaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
Mucosa ghiandolare (Pars glandularis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole cardiali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole gastriche propriamente dette . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istmo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Colletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corpo e fondo ghiandolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole piloriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Muco gastrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Succo gastrico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione della secrezione del succo gastrico . . . . . . . . .
Prestomaci dei ruminanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reticolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Omaso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Veli-abomasici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stomaco degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
210
211
212
212
212
212
215
215
217
217
219
219
220
221
221
221
Stomaco ghiandolare (proventricolo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stomaco muscolare (ventriglio) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tonaca mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tonaca sottomucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tonaca muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
221
223
223
223
223
Intestino tenue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
Tonaca mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio della mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Enterociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule caliciformi mucipare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule endocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule di Paneth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lamina propria della mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lamina muscolare della mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Meccanismi specifici e aspecifici di protezione
della mucosa intestinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tonaca sottomucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tonaca muscolare e tonaca sierosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Caratteristiche distintive dei singoli tratti
dell’intestino tenue. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Duodeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Digiuno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ileo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
225
225
226
227
227
228
229
230
230
230
230
230
230
231
231
Intestino crasso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
Tonaca mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tonaca sottomucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tonaca muscolare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Caratteristiche distintive dei singoli tratti
dell’intestino crasso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cieco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Colon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Retto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
231
231
231
231
231
231
231
Canale anale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
Intestino degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
Cloaca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Ghiandole annesse all’intestino . . . . . . . . . . . . . . . . . .
235
Fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Struttura del fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema vascolare del fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lobulo epatico, lobulo portale, acino epatico . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sinusoide epatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Parete dei capillari sinusoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule di Von-Kupffer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Spazio di Disse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule di Ito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule epatiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vie biliari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
237
237
238
239
239
239
240
240
240
246
Cistifellea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
Pancreas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
11 Apparato respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . .
251
H.-G. Liebich e G. Zengerling
Sistema di conduzione dell’aria . . . . . . . . . . . . . . . . . .
251
00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina XIV
XIV Indice generale
Struttura parietale comune del sistema
di conduzione dell’aria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
Struttura parietale specializzata del sistema
di conduzione dell’aria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
Cavità nasali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
Cellule iuxtaglomerulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Cellule mesangiali extraglomerulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Vie urinifere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
287
Regione respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
Regione olfattiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
Pelvi renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Uretere. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vescica urinaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Uretra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
287
Seni paranasali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organo vomeronasale (organo di Jakobson) . . . . . . .
Faringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Laringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
255
257
257
257
Epiglottide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
Trachea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
Polmone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
Bronchi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
Bronchioli (veri e terminali) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
Sistema respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bronchioli respiratori. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dotti alveolari e sacculi alveolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alveoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Barriera emato-aerea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
265
265
265
265
266
Sistema bronchiale e scambio gassoso degli uccelli . . . 267
Sacchi aeriferi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
12 Apparato urinario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
271
H.-G. Liebich e J. Maierl
Reni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
271
Struttura macroscopica dei reni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
Vascolarizzazione e innervazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vasi sanguigni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vasi linfatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nervi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
273
273
274
274
Struttura microscopica dell’apparato urinario . . . . . . . 274
Microstruttura dei corpuscoli renali e ultrafiltrazione . . 277
Glomerulo capillare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule endoteliali delle pareti dei capillari . . . . . . . . . . . . . . . . .
Membrana basale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Capsula di Bowman . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Foglietto viscerale con podociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Foglietto viscerale e spazio capsulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mesangio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Apparato di filtrazione glomerulare
(barriera emato-urinaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
277
277
277
279
279
279
279
Microstruttura del nefrone
281
282
284
284
285
..............................
Tubulo contorto prossimale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tubulo retto prossimale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ansa di Henle (segmento sottile) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tubulo retto distale e tubulo contorto distale . . . . . . . . . . . . . . . . . .
281
Microstruttura del sistema dei dotti collettori . . . . . . . . 285
Apparato iuxtaglomerulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
Macula densa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Interstizio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
287
289
289
Uretra femminile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
Uretra maschile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
13 Apparato genitale maschile . . . . . . .
291
H.-G. Liebich
Testicolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
291
Stroma testicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
Tessuto connettivo interstiziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
Cellule interstiziali di Leydig. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
Parenchima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
Tubuli seminiferi contorti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule germinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Spermatogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Spermatocitogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Spermiogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fasi cicliche della spermatogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule di Sertoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni delle cellule di Sertoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tubuli seminiferi retti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rete testis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Condottini efferenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
293
295
295
295
296
299
300
301
301
302
302
Testicolo degli uccelli. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
Epididimo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
303
Dotto dell’epididimo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
Plesso pampiniforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
Epididimo degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
Dotto deferente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
306
Dotto deferente degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
Ghiandole genitali accessorie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
307
Parte ghiandolare del dotto deferente . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandola vescicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prostata (ghiandola prostatica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandola bulbouretrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
308
Uretra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
311
Pene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
312
308
309
311
Prepuzio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313
Fallo degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313
00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina XV
Indice generale XV
Organi accessori del fallo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315
14 Apparato genitale
femminile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Utero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
Vagina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
317
H.-G. Liebich e S.Kölle
Ovaio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15 Apparato tegumentario . . . . . . . . . . . . . .
317
Struttura dell’ovaio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
Corticale (zona parenchimatosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Follicolo ovarico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Follicolo primordiale e primario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Follicolo secondario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Follicolo terziario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Follicolo di Graaf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Atresia follicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ovulazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corpo luteo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Formazione del corpo luteo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regressione del corpo luteo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Midollare (zona vascolare) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
319
319
319
320
321
323
323
324
324
324
327
327
Ovaio degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Oogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Tuba uterina (salpinge) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Magnum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
Istmo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
341
H.-G. Liebich, S. Reese e K.-D. Budras
Struttura della cute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
341
Cute come organo di protezione. . . . . . . . . . . . . . . . .
342
Epidermide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
Cheratinizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
Corneificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
Derma (corion) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
Strato papillare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
Strato reticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
Sottocute (ipoderma) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
Ghiandole cutanee. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348
Ghiandole sudoripare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348
Ghiandole sebacee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348
Pigmentazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
329
Parete della tuba uterina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
Tonaca mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
Tonaca muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
Tonaca sierosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
La cute come organo della termoregolazione . . .
349
Sistema vascolare della cute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
Peli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350
350
350
Cervice uterina (collo dell’utero) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
Struttura del pelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura delle guaine della radice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Guaine epiteliali della radice
(follicolo pilifero epiteliale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Guaina connettivale della radice
(follicolo pilifero connettivale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di peli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pelo tattile (vibrissa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vagina
Cute come organo di senso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
353
Cute come interfaccia immunitaria . . . . . . . . . . . . . .
353
Modificazioni della cute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
353
Utero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
330
Parete dell’utero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
Endometrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
Miometrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
Perimetrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
...................................................
333
Parete della vagina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
Tonaca mucosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
Tonaca muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
Tonaca sierosa e tonaca avventizia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
Vulva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
335
Ciclo estrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
335
Ciclo ovarico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
Influsso degli ormoni sulle ovaie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
Ciclo uterino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
Ovidotto degli uccelli e organi
per la formazione del guscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
338
Ovidotto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
Parete dell’ovidotto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
Infundibolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
350
351
351
353
Mammella (ghiandola mammaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Struttura della mammella in lattazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adenomeri alveolari (alveoli) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dotti galattofori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Seno lattifero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Interstizio della mammella in lattazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura della mammella a riposo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione ormonale della mammella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura del capezzolo (Papilla mammaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . .
354
354
354
355
355
355
355
356
Organi digitali e corno dei ruminanti . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
Zoccolo (ungula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Unghione (ungula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Unghia e artiglio (unguicula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corno dei ruminanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
358
358
358
361
00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina XVI
XVI Indice generale
Cute degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
361
Zone del corpo senza piumaggio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
Ghiandole cutanee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
Zone del corpo ricoperte da penne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
Penne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
Struttura delle penne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
16 Organi di senso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
365
H.-G. Liebich
Recettori della sensibilità superficiale. . . . . . . . . . . .
367
Terminazioni nervose libere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
Corpuscoli terminali semplici (non stratificati) . . . . . . . . 367
Corpuscoli terminali stratificati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
Recettori della sensibilità profonda . . . . . . . . . . . . . .
367
Organi tendinei di Golgi
(organi muscolo-tendinei, fusi tendinei) . . . . . . . . . . . . . . . 367
Fusi neuromuscolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
Recettori della sensibilità viscerale. . . . . . . . . . . . . . .
369
Organo del gusto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
369
Struttura del calice gustativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
Apparato lacrimale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
Apparato vestibolare e acustico
(apparato vestibolococleare). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
390
Orecchio esterno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
Padiglione auricolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
Meato uditivo esterno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
Membrana del timpano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
Orecchio medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
Orecchio interno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
Apparato vestibolare (organo dell’equilibrio,
parte statica del labirinto, labirinto vestibolare) . . . . . . . . . . . .
Sacculo e utricolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dotti semicircolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Apparato acustico (parte uditiva del labirinto,
labirinto cocleare) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Condotto cocleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organo del Corti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17 Sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
392
392
393
393
394
395
399
H.-G. Liebich
Suddivisioni del sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . .
399
Sistema nervoso centrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
400
Midollo spinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
Organo dell’olfatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
370
Sostanza grigia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
Sostanza bianca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
Organo della vista. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
371
Cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
Strato molecolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
Strato delle cellule gangliari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
Strato granulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
Bulbo oculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
Tonaca esterna (tonaca fibrosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sclera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cornea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tonaca intermedia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Coroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corpo ciliare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Iride . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Retina (tonaca interna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio pigmentato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Strato nervoso fotosensibile della retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nutrimento della retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Retina degli uccelli (tonaca interna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nervo ottico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Componenti interni del bulbo oculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cristallino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corpo vitreo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Camera anteriore e posteriore del bulbo oculare . . . . . . . . . . .
372
372
372
373
374
375
377
379
379
379
381
382
384
384
384
387
387
Organi accessori dell’occhio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
Palpebre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
Palpebra superiore e inferiore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
Terza palpebra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
Encefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
Corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
Sostanza bianca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
Sistema nervoso periferico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
405
Gangli cerebrospinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
Gangli vegetativi autonomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
Meningi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
407
Dura madre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
Leptomeninge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
Ventricoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
407
Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
410
Indice analitico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
414