Lezione 21-Tessuto_Nervoso 2015
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Tessuto Nervoso Sistema Nervoso Miliardi di cellule collegate tra loro, e con le cellule di altri apparati, per percepire stimoli o trasmettere comandi Controlla gli altri sistemi del corpo Conferisce coscienza dell’ambiente esterno – – – – Percezioni sensoriali Attività mentali Movimento muscolare Secrezione ghiandolare Sistema Nervoso • Sistema Nervoso Centrale (CNS) – Cervello – Midollo spinale • Sistema Nervoso Periferico (PNS) – Tutti i tessuti nervosi al di fuori del SNC • Nervi cranici • Nervi spinali • Gangli sensitivi Cellule del sistema nervoso • Neuroni o cellule nervose: trasmissione • Neuroglia o cellule gliali: protezione Sviluppo del sistema nervoso – Si forma dall’Ectoderma – Inizia con un ispessimento dell’ectoderma (Piastra Neurale) – La piastra si ripiega a formare la Doccia Neurale – I margini quindi si congiungono a formare il Tubo Neurale • Parte anteriore origina Encefalo • Parte posteriore il midollo spinale, e la Neuroglia • Cellule della cresta neurale migrano in altri posti Neuroni • Responsabili della ricezione, conduzione e trasmissione degli impulsi nervosi (segnali elettrici) • Neuroni sensitivi, motori (effettori), interneuroni • Nel SNC 80 miliardi • Diametro 5-150 µm, (cervelletto-motoneuroni) • Sono sia tra le cellule più piccole e più grandi dell’organismo • Cellule non replicanti a vita molto lunga Terminali Presinaptici Neurone Corpo Cellulare Dendriti Cellula di Schwann Assone Cono di emergenza Corpi di Nissl Nucleo Nucleolo Spina Dendritica Apparato di Golgi Mitocondri Guaina mielinica Nodo di Ranvier Assone collaterale Strutture specifiche: Corpo Cellulare Dendriti Multipli Singolo Assone Neuroni - Corpo Cellulare • Soma o Pericarion • Regione più voluminosa rispetto alle ramificazioni • SNC – Forma poligonale – Vari processi citoplasmatici • SNP – Forma tondeggiante – Pochi prolungamenti Nucleo – Centrale e voluminoso – Scarsamente colorabile – Forma sferica od ovoidale – Cromatina finemente dispersa • Molta Sintesi – Nucleolo evidente Citoplasma • Corpi di Nissl Ammassi granulari Positivi ai coloranti basici (RER e poliribosomi) • Abbondante REL, esteso anche a dendriti ed assone • Golgi, abbondante, perinucleare, sintesi neurotrasmettitori o enzimi per la loro produzione • Mitocondri, nel soma, nell’assone e nei dendriti Si muovono lungo il sistema di microtubuli Citoplasma Citoplasma (continua) – Granuli di melanina • Neuroni dopaminergici e noradrenergici • Possibile prodotto intermedio di sintesi dei neurotrasmettitori – Granuli di Lipofuscina • Neuroni persone anziane, residui lisosomiali • Aumentano con l’età, possono compromettere funzionalità neuronale – Gocce Lipidiche • Riserva energetica – Granuli Secretori • Neurotrasmettitori Citoscheletro – Neurofibrille nel citoplasma e nei prolungamenti • Microtubuli – Tubulina – Tau e MAP (proteine associate ai microtubuli) specifiche delle cellule neuronali • Neurofilamenti (filamenti intermedi) – Vimentina, Nestina, NF-H, NF-M, NF-L • Microfilamenti – Actina; più abbondanti nei terminali assonici e nelle spine dendritiche (mediano interazione tra vescicole e membrana plasmatica) Dendriti Terminali afferenti dei neuroni (riceventi) • Normalmente multipli • Ognuno origina dal corpo come singolo ramo e poi si arborizza: Spine – Permettono la formazione di Sinapsi con gli assoni di altri neuroni • Diverse ramificazioni caratteristiche per tipo di neurone • Porzione basale ha vari organuli (tranne Golgi) • Porzione distale ha organuli radi o assenti • Ovunque numerosi mitocondri Assoni Terminali efferenti dei neuroni • Singoli • Lunghi (>1 metro nei motoneuroni), Spessi 0,1-20 µm • Originano dal Cono di Emergenza o Monticolo Assonico • Possono presentare Ramificazioni Collaterali • Terminali assonici hanno ramificazioni molto numerose • Assoplasma Ricco di microtubuli e neurofilamenti. Mitocondri, REL, privo di RER e poliribosomi Trasporto assonico Morfologia dei Neuroni - Neuroni Multipolari • Diffusi in tutto il sistema nervoso • Principalmente motoneuroni • Alcuni molto ramificati (Cellule del Purkinje) - Neuroni Bipolari Multipolare ramificato Molti nervi cranici e nell’epitelio olfattivo della mucosa nasale - Neuroni Pseudounipolari Gangli delle radici dorsali del midollo spinale, alcuni gangli di nervi cranici Cellule della neuroglia • Cellule a funzione metabolica e di supporto per i neuroni • Numero 10 volte quello dei neuroni • Nel SNC – Astrociti – Oligodendrociti – Microglia • Nel SNP – Cellule di Schwann Neuroglia più che un riempitivo • Prende contatto con i neuroni • Regola gli impulsi nervosi • Circonda le sinapsi • Intimo contatto con i vasi sanguigni e tra di loro • Guida la migrazione dei neuroni durante lo sviluppo embrionale Astrociti: Funzione • Formano numerosi contatti con neuroni e le loro sinapsi • Ricaptano neurotrasmettitori e ioni dalla fessura sinaptica • Fanno da guida alla migrazione dei neuroni nello sviluppo • Giunzioni comunicanti permettono flussi di calcio tra astrociti adiacenti • Ruolo nella Barriera Emato- encefalica: Mediatore degli scambi metabolici tra tessuto nervoso e capillari Astrociti: Morfologia Caratterizzati da specifici fasci di filamenti intermedi – Proteina Fibrillare Acida della Glia (GFAP) • Astrociti protoplasmatici – Soprattutto nella materia grigia del SNC con espansioni corte e ramificate • Astrociti fibrosi – Soprattutto nella materia bianca del SNC con prolungamenti citoplasmatici lunghi e sottili Astrociti Protoplasmatici • Cellule a forma stellata • Abbondante citoplasma • Nucleo voluminoso • Meno filamenti intermedi rispetto ai fibrosi • Numerosi prolungamenti ramificati Astrociti Fibrosi • Citoplasma con scarsi organuli • Ribosomi liberi e granuli di glicogeno • Numerosi filamenti intermedi • Prolungamenti lunghi e poco ramificati Microglia • Sistema macrofagico residente (derivano dal sacco vitellino, non dal midollo osseo) • Diffuse in tutto il SNC, in grado di muoversi • Abbondanti lisosomi, scarsi filamenti citoscheletrici • Fagocitano rifiuti, cellule morte, sinapsi in eccesso • Attivate funzionano da cellule presentanti l’antigene (APC) e secernono citochine immunoregolatorie Cellule Ependimali • Epitelio cubico-cilindrico • Presenza di microvilli e ciglia • Secernono il fluido cerebro- spinale (CSF) • Riveste il canale centrale della colonna vertebrale • Riveste i ventricoli del cervello Oligodendrociti • Citoplasma denso, • nucleo piccolo, • abbondante RER, • molti ribosomi liberi e mitocondri, • esteso Golgi • Responsabili della mielinizzazione • Un singolo oligodendrocita può mielinizzare fino a 50 assoni Oligodendrociti e neuroni Cellule di Schwann • Solo nel SNP • Avvolgono gli assoni – Mielinici ed Amielinici • Cellule appiattite, nucleo piatto, piccolo Golgi e pochi mitocondri Mielinici • Guaina mielinica interrotta ad intervalli regolari • Nodi di Ranvier: - Segmento internodale Amielinici Cellule di Schwann Nucleo cellula di Schwann Nodo di Ranvier Assone Guaina mielinica Cellula di Schwann Assoni Assoni mielinizzati • Gli Oligodendrociti o le Cellule di Schwann depositano Guaina Mielinica sull’assone • Impulso nervoso viaggia più velocemente Mielinizzazione • Cerchi concentrici di membrana plasmatica • Linea densa maggiore – foglietti citoplasmatici • Linea intraperiodo – foglietti esterni Impulsi nervosi • Segnali elettrici che si originano nella Zona d’innesco del neurone • Vengono trasmessi lungo l’assone fino al terminale assonico • Potenziale d’azione – Stimolazione provoca apertura dei canali del sodio (Na) regolati dal voltaggio in un’area limitata della membrana • Depolarizzazione – Periodo Refrattario • Chiusura dei canali – Canali del potassio (K) regolati dal voltaggio si aprono e si ristabilisce il potenziale Formazione del potenziale d’azione Nodi di Ranvier • Piccoli siti di assoni "nudi" • Il potenziale d’azione “salta” da un nodo all’altro (Conduzione saltatoria) • Aumenta la velocità di trasmissione • Assoni non-mielinizzati trasmettono più lentamente • Più piccolo è l'assone, più lenta è la trasmissione del potenziale d’azione Nucleo cellula di Schwann Nodo di Ranvier Assoni Guaina mielinica Nervi periferici, Nodi di Ranvier Sinapsi • Siti di passaggio degli impulsi nervosi • Spazio presinaptico – Terminale Assonico del Neurone • Spazio intersinaptico (fessura sinaptica) – Compreso tra le due membrane cellulari • Spazio postsinaptico – Neurone, cellula muscolare o ghiandolare Sinapsi • Sinapsi Elettrica – Solo retina e corteccia cerebrale – Gap- junctions • Libera diffusione ioni – Trasmissione impulso molto veloce • Sinapsi Chimica – Sono le più frequenti – Membrana presinaptica libera Neurotrasmettitori • Legano i recettori sulla membrana postsinaptica Sinapsi elettrica Ioni positivi Trasporto Membrana Plasmatica Gap Junction Membrana Plasmatica Connessoni Sinapsi Elettrica • La depolarizzazione diffonde attraverso le gap-junctions presenti nella sinapsi tra due cellule (non unidirezionale) • Potenziale d’azione in una cellula causa potenziale d’azione nell’altra (serve a sincronizzare cellule adiacenti) Cellula muscolo liscio • Nel muscolo liscio al di fuori del CNS Sinapsi chimica • Potenziale d’azione non passa direttamente dal pre- al post-sinaptico • Potenziale d’azione causa il rilascio di un mediatore (neurotrasmettitore) al livello della sinapsi • Monoamine: Catecolamine (Dopamina, Adrenalina, Noradrenalina, derivano dalla tirosina), Indolamine (Serotonina, deriva dal triptofano) • Aminoacidi: Glutamato, Aspartato, Istamina, GABA (deriva dall’acido glutammico), • Gassosi: NO (nitrossido, deriva dall’arginina) Sinapsi chimica • I canali per il Ca2+ voltaggiodipendenti si aprono ed il Ca2+ provoca il rilascio dei neuro-trasmettitori nello spazio inter-sinaptico • Neurotrasmettitori legano recettori specifici nella membrana postsinaptica • Il legame causa apertura di canali per il Na+ e provoca depolarizzazione della membrana (potenziale d’azione) • In alternativa il legame attiva recettori ‘’metabotropi’’ associati a proteine G: risposta lenta ma duratura Sinapsi chimica • Sinapsi Assodendritiche Sinapsi – Fra un assone ed un dendrite • Sinapsi Assosomatiche – Fra un assone ed un soma (corpo cellulare) • Sinapsi assoassoniche – Fra due assoni • Sinapsi dendrodendritiche – Fra due dendriti Sistema Nervoso Centrale Sistema Nervoso Centrale • Cervello, midollo spinale • Materia grigia • Corpo cellulare (soma) dei neuroni • Astrociti Protoplasmatici • Materia bianca • Processi delle cellule nervose – Assoni e Dendriti • Oligodendrociti ed astrociti fibrosi Sistema Nervoso Centrale • Cervello – 2 grossi emisferi • Materia grigia che racchiude un nucleo centrale di Materia bianca • Diversi strati di materia grigia • Cervelletto – Due strati di Materia Grigia distinti – Uno strato interno di Materia Bianca • Midollo spinale – Materia Bianca che racchiude Materia Grigia • Materia grigia a forma di farfalla Cervello Corteccia cerebrale Materia Grigia Materia Bianca Materia Grigia soma dei neuroni Materia Bianca assoni e dendriti Meningi: rivestimento connettivale del SNC Meningi • La dura madre consiste in un doppio strato di tessuto connettivo fibroso ricco di fibre elastiche. • L'aracnoide e la pia madre sono costituite da un connettivo più lasso. • L'aracnoide da fibre collagene ed elastiche rivestite internamente ed esternamente da cellule piatte, mentre la pia madre da fasci collagene ad andamento circolare. • L'aracnoide non è vascolarizzata al contrario della dura madre e della pia madre Cervelletto • 2 strati esterni di Materia Grigia • 1 strato interno di Materia Bianca Materia Grigia: • Strato Molecolare – Più esterno – Fibre non mielinizzate • Strato Granulare – Interno – Corpi cellulari dei neuroni Sezione del Midollo Spinale Sezione del midollo spinale • Materia Bianca • Assoni mielinizzati • Una fissura ed un solco • Tre cordoni – Ventrale – Dorsale – Laterale • Ogni cordone è suddiviso in tratti di nervi o fascicoli • Materia Grigia • Corpi cellulari dei neuroni, assoni e dendriti • Corna – Posteriore (dorsale) – Anteriore (ventrale) – Laterale • Commissure – Materia grigia e bianca • Assoni che passano da una parte all’altra del midollo • Canale centrale • Liquido cerebrospinale Sistema Nervoso Periferico Sistema Nervoso Periferico • Si estende dal Sistema Nervoso Centrale – Recettori sensoriali • Localizzati nella pelle, muscolo, articolazioni, organi interni, occhi ed orecchie – Nervi • Fascio di assoni, con la loro guaina, che connette il CNS ai recettori sensoriali, ai muscoli ed alle ghiandole – Gangli • Aggregati di corpi cellulari dei neuroni al di fuori del CNS – Plessi • Un’estesa rete di assoni, ed a volte di corpi cellulari dei neuroni al di fuori del CNS Organizzazione dei nervi Fasci di Fibre Sensitive e Motorie circondati da rivestimenti connettivali • Epinevrio – Strato più esterno – Connettivo fibroso denso con fibre elastiche • Perinevrio – Guaina intermedia – Delimita i singoli fasci – Connettivo denso – Fibre collagene intersperse – Scarse fibre elastiche • Endonevrio – Strato più interno – Circonda ogni singola fibra (assone) – Tessuto connettivo lasso – Fibre reticolari – Capillari, fibroblasti, macrofagi residenti – Cellule di Schwann
