Lezione 22-Tessuto_Nervoso__37507716
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Tessuto Nervoso Sistema Nervoso • Funzione – – – – Percezioni sensoriali Movimento muscolare Secrezione ghiandolare Attività mentali Controlla gli altri sistemi del corpo Conferisce coscienza dell’ambiente esterno Sistema Nervoso • Miliardi di cellule collegate tra loro e con le cellule di altri apparati per percepire stimoli o trasmettere comandi • Formato principalmente da neuroni e glia, di derivazione ectodermica. Inoltre vi sono cellule connettivali e vasi di origine mesodermica Sistema Nervoso • Sistema Nervoso Centrale (CNS) – Cervello – Midollo spinale • Sistema Nervoso Periferico (PNS) – Tutti i tessuti nervosi al di fuori del SNC • Nervi cranici • Nervi spinali • Gangli sensitivi Sviluppo del sistema nervoso • Neuroepitelio – Si forma dall’Ectoderma nel momento in cui si sviluppa la Notocorda – Ispessisce e forma la Piastra Neurale – Margini si accrescono e formano la Doccia Neurale Sviluppo del sistema nervoso – Si congiungono a formare il Tubo Neurale • Parte anteriore origina Encefalo • Posteriore il midollo spinale, Neuroglia – Cellule della cresta neurale • Ai lati della piastra • Migrano e differenziano una volta giunte a destinazione • Formano vari elementi nervosi e non Cellule del sistema nervoso • Neuroni o cellule nervose – Responsabili della Ricezione, Integrazione e Funzione motrice – Hanno specifiche caratteristiche funzionali di eccitabilità e conducibilità – Formano reti neuronali (micro- o macro-circuiti) • Neuroglia o cellule gliali – Funzione di supporto e protezione dei neuroni Neuroni • Responsabili della ricezione e trasmissione degli impulsi nervosi • Neuroni sensitivi, motori (effettori), interneuroni • Nel SNC 80 miliardi • Diametro 5-150 µm, • Tra le più piccole e le più grandi cellule dell’organismo – Corpo Cellulare – Dendriti Multipli – Singolo Assone Terminali Presinaptici Neurone Corpo Cellulare Dendriti Cellula di Schwann Assone Cono di emergenza Corpi di Nissl Nucleo Nucleolo Spina Dendritica Apparato di Golgi Mitocondri Guaina mielinica Nodo di Ranvier Assone collaterale Neuroni - Corpo Cellulare • Soma o Pericarion • Regione più voluminosa • Maggior volume citoplasmatico nei processi • SNC – Forma poligonale – Vari processi citoplasmatici • SNP – Forma tondeggiante – Pochi prolungamenti Pericarion o Soma Nucleo – Centrale e voluminoso – Scarsamente colorabile – Forma sferica od ovoidale – Cromatina finemente dispersa • Sintesi – Nucleolo evidente Citoplasma – Ricco di RER – Poliribosomi – Corpi di Nissl • RER e poliribosomi, coloranti basici, ammassi granulari – Abbondante REL, esteso anche a dendriti ed assone – Golgi, abbondante, perinucleare, sintesi neurotrasmettitori o enzimi per la loro produzione – Mitocondri, nel soma, nell’assone e nei dendriti • Si muovono lungo il sistema di microtubuli Citoplasma (continua) – Granuli di melanina • Alcune regioni del SNC e nei gangli simpatici del SNP • Possibile prodotto intermedio di sintesi dei neurotrasmettitori – Granuli di Lipofuscina • Neuroni persone anziane, forma irregolare, residui lisosomiali • Aumentano con l’età, compromettono funzionalità neurone – Gocce Lipidiche • Riserva energetica – Granuli Secretori • Neurotrasmettitori Citoscheletro – Neurofibrille nel citoplasma e nei prolungamenti • Microtubuli – 25 nm diametro, simili a quelli delle altre cellule – Tau e MAP (proteine associate ai microtubuli) specifiche delle cellule neuronali • Neurofilamenti (filamenti intermedi) – 8-12 nm diametro – Vimentina, Nestina, NF-H, NF-M, NF-L • Microfilamenti – 4-6 nm diametro – Actina; più abbondanti nel terminali assonici e nelle spine dendritiche (interazione con vescicole e membrana plasmatica) Dendriti Terminali afferenti dei neuroni • Normalmente multipli • Ognuno origina dal corpo come singolo ramo e poi si arborizza • Ramificazioni caratteristiche per tipo di neurone • Porzione basale con organuli, tranne Golgi • Porzione distale, organuli radi o assenti • Numerosi mitocondri • Spine – Permettono la formazione di Sinapsi con altri neuroni Assoni Terminali efferenti dei neuroni • Originano come singolo prolungamento dal Cono di Emergenza o Monticolo Assonico • Molto lunghi, anche 1 metro nei motoneuroni • Spessore 0,1-20 mm proporzionale alla velocità di conduzione • Terminali assonici – Terminazione dell’assone, sono ramificazioni molto numerose • Ramificazioni Collaterali – Derivazioni ad angolo retto, rispetto all’asse principale Terminali Presinaptici Neurone Corpo Cellulare Dendriti Cellula di Schwann Assone Cono di emergenza Corpi di Nissl Nucleo Nucleolo Spina Dendritica Apparato di Golgi Mitocondri Guaina mielinica Nodo di Ranvier Assone collaterale • Cono di Emergenza – Regione piramidale, priva di ribosomi, parete del corpo opposta ai dendriti • Assolemma – Plasmalemma dell’assone • Assoplasma – Ricco di microtubuli e neurofilamenti. – Piccoli tubuli di REL, privo di RER e poliribosomi – Mitocondri allungati • Assoni – Portano gli impulsi dal corpo cellulare – Solo uno per cellula – Diametro costante per tutta la loro lunghezza • Dendriti – Portano gli impulsi verso il corpo cellulare – Più di uno per cellula – Si assottigliano gradualmente Trasporto assonale • Trasporto Anterogrado • Trasporto Retrogrado – Migrazione verso il – Migrazione verso il corpo cellulare • Organuli e vescicole • Frammenti di neurofilamenti terminale assonico • Actina, Miosina e Clatrina • Enzimi per la sintesi dei neurotrasmettitori – Rapido • 400 mm al giorno • Subunità di microtubuli • Enzimi solubili e materiali introdotti per endocitosi • Piccole molecole e proteine destinate alla degradazione – Lento • 0,2 mm al giorno Morfologia dei Neuroni Neuroni Multipolari – Tipo più comune – Numerosi dendriti ramificati ed un singolo assone – Diffusi in tutto il sistema nervoso – Principalmente sono motoneuroni – Quando hanno strutture elaborate prendono nomi particolari dovuti alla forma • Cellule Piramidali o dall’autore che li ha descritti • Cellule del Purkinje • Neuroni Bipolari – Un singolo assone, un singolo dendrite – Gangli vestibolari e cocleari, e nell’epitelio olfattivo della mucosa nasale • Neuroni Unipolari – Un solo prolungamento diparte dal soma • Neuroni Pseudounipolari – Un solo prolungamento diparte dal soma, si biforca – Gangli delle radici dorsali e alcuni gangli di nervi cranici Dendrite Corpo cellulare Corpo cellulare Dendrite Assone Bipolare Assone Corpo cellulare Multipolare Dendriti Assoni Unipolare Cellule della neuroglia • Cellule a funzione metabolica e di supporto per i neuroni • Numero 10 volte quello dei neuroni • Nel SNC – Astrociti – Oligodendrociti – Microglia • Nel SNP – Cellule di Schwann Neuroglia più che un riempitivo • Prende contatto con i neuroni • Circonda le sinapsi • Regola gli impulsi nervosi • Intimo contatto con i vasi sanguigni e tra di loro (Barriera emato-encefalica) • Guida la migrazione dei neuroni durante lo sviluppo embrionale Astrociti • Formano numerosi contatti con neuroni e sinapsi (sinapsi tripartita) • Ricaptano neurotrasmettitori e ioni dalla fessura sinaptica • Fanno da guida alla migrazione dei neuroni • Giunzioni comunicanti permettono flussi di calcio tra astrociti adiacenti Astrociti • Astrociti protoplasmatici – Soprattutto nella materia grigia del SNC • Astrociti fibrosi – Soprattutto nella materia bianca del SNC • Indistinguibili al microscopio ottico, • Fasci di filamenti intermedi 8-11 nm al M.E. – Proteina Fibrillare Acida della Glia (GFAP) Astrociti Protoplasmatici • Cellule a forma stellata • Abbondante citoplasma • Numerosi prolungamenti ramificati • Pedicello – Terminazione che prende contatto con vasi sanguigni, Piede Vascolare, o con la pia madre, Membrana Pia- gliale • Nucleo voluminoso • Meno filamenti intermedi rispetto ai fibrosi Filamenti Ribosomi Microtubuli Mitocondri Lisosomi Nucleo Astrociti Fibrosi • Citoplasma con scarsi organuli • Ribosomi liberi e granuli di glicogeno • Numerosi filamenti intermedi • Prolungamenti lunghi e poco ramificati • Ruolo nella Barriera Emato-encefalica – Mediatore degli scambi metabolici tra tessuto nervoso e capillari Microglia • Sistema macrofagico residente (derivano dal sacco vitellino, non dal midollo osseo) • Diffuse in tutto il SNC • Simili ad oligodendrociti (più piccole) – Abbondanti lisosomi, scarsi gliofilamenti citoscheletrici • Fagocitano rifiuti, cellule morte, sinapsi in eccesso • Attivate funzionano da APC e secernono citochine Cellule Ependimali • Epitelio cubico-cilindrico • Ciglia e microvilli • Secernono il fluido cerebro-spinale (CSF) • Riveste il canale centrale della colonna vertebrale – Privo di membrana basale • Riveste i ventricoli del cervello – Poggia sulla membrana basale Oligodendrociti • Simili ad astrociti, ma più piccoli e meno prolungamenti • Citoplasma denso, nucleo piccolo, abbondante RER, molti ribosomi liberi e mitocondri, esteso Golgi • Responsabili della mielinizzazione • Un singolo oligodendrocita può mielinizzare fino a 50 assoni Oligodendrociti e neuroni Cellule di Schwann • Solo nel SNP • Avvolgono gli assoni – Mielinici ed Amielinici • Cellule appiattite, nucleo piatto, piccolo Golgi e pochi mitocondri Mielinici • Guaina mielinica interrotta ad intervalli regolari • Nodi di Ranvier • Segmento internodale – 200-1000 µm Amielinici Cellule di Schwann Nucleo cellula di Schwann Nodo di Ranvier Assone Guaina mielinica Cellula di Schwann Assoni Assoni mielinizzati • Gli Oligodendrociti o le Cellule di Schwann depositano Guaina Mielinica sull’assone • Impulso nervoso viaggia più velocemente Mielinizzazione • Cerchi concentrici di membrana plasmatica • Linea densa maggiore – Fusione foglietti citoplasmatici • Linea intraperiodo – Fusione foglietti esterni Nodi di Ranvier • Piccoli siti di assoni "nudi" • Il potenziale d’azione “salta” da un nodo all’altro • Conduzione saltatoria • Aumenta la velocità di trasmissione • Assoni non-mielinizzati trasmettono più lentamente • Più piccolo è l'assone, più lento è il potenziale d’azione Nervi periferici, Nodi di Ranvier Impulsi nervosi • Segnali elettrici che si originano nella Zona d’innesco del neurone • Vengono trasmessi lungo l’assone fino al terminale assonico • Potenziale d’azione – Stimolazione provoca apertura dei Canali Na a corto voltaggio in un’area limitata della membrana • Depolarizzazione – Periodo Refrattario • Chiusura dei canali – Canali K a controllo di voltaggio si aprono e si ristabilisce il potenziale Sinapsi • Siti di passaggio degli impulsi nervosi • Spazio presinaptico – Terminale Assonico del Neurone • Spazio intersinaptico (fessura sinaptica) – Compreso tra le due membrane cellulari • Spazio postsinaptico – Neurone, cellula muscolare o ghiandolare Sinapsi • Sinapsi Elettrica – Solo retina e corteccia cerebrale – Gap-junctions • Libera diffusione ioni – Trasmissione impulso molto veloce • Sinapsi Chimica – Sono le più frequenti – Membrana presinaptica libera Neurotrasmettitori • Legano i recettori sulla membrana postsinaptica • Sinapsi Assodendritiche Sinapsi – Fra un assone ed un dendrite • Sinapsi Assosomatiche – Fra un assone ed un soma (corpo cellulare) • Sinapsi assoassoniche – Fra due assoni • Sinapsi dendrodendritiche – Fra due dendriti Sinapsi elettrica Ioni positivi Trasporto Membrana Plasmatica Gap Junction Membrana Plasmatica Connessoni • La depolarizzazione diffonde attraverso le gap-junctions presenti nella sinapsi tra due cellule • Potenziale d’azione in una cellula causa potenziale d’azione nell’altra Sinapsi Elettrica Cellula muscolo liscio • Nel muscolo liscio al di fuori del CNS Sinapsi chimica • Potenziale d’azione non passa direttamente dal pre- al post-sinaptico • Potenziale d’azione causa il rilascio di un mediatore (neurotrasmettitore) al livello della sinapsi • Monoamine: Catecolamine (Dopamina, Adrenalina, Noradrenalina, derivano dalla tirosina), Indolamine (Serotonina, deriva dal triptofano) • Aminocidi: Glutamato, Aspartato, Istamina, GABA (deriva dall’acido glutamico), • Gassosi: NO (nitrossido, deriva dall’arginina) Sinapsi chimica • I canali per il Ca2+ voltaggiodipendenti si aprono ed il Ca2+ provoca il rilascio dei neuro-trasmettitori nello spazio inter-sinaptico • Neurotrasmettitori legano recettori specifici nella membrana postsinaptica • Il legame causa apertura di canali per il Na+ e provoca depolarizzazione della membrana (potenziale d’azione) • In alternativa il legame attiva recettori ‘’metabotropi’’ associati a proteine G: risposta lenta ma duratura Sinapsi chimica Formazione del potenziale d’azione Sistema Nervoso Centrale Sistema Nervoso Centrale • Cervello, midollo spinale e glia • Materia grigia • Corpo cellulare (soma) dei neuroni – Pericarion • Astrociti Protoplasmatici • Materia bianca • Processi delle cellule nervose – Assoni e Dendriti • Oligodendrociti ed astrociti fibrosi Sistema Nervoso Centrale • Cervello – 2 grossi emisferi • Materia grigia che racchiude un nucleo centrale di Materia bianca • Diversi strati di materia grigia • Cervelletto – Due strati di Materia Grigia distinti – Uno strato interno di Materia Bianca • Midollo spinale – Materia Bianca che racchiude Materia Grigia • Materia grigia a forma di farfalla Meningi: rivestimento connettivale del SNC Meningi • La dura madre consiste in un doppio strato di tessuto connettivo fibroso ricco di fibre elastiche. • L'aracnoide e la pia madre sono costituite da un connettivo più lasso. • L'aracnoide da fibre collagene ed elastiche rivestite internamente ed esternamente da cellule piatte, mentre la pia madre da fasci collagene ad andamento circolare. • L'aracnoide non è vascolarizzata al contrario della dura madre e della pia madre Cervello Corteccia cerebrale Materia Grigia Materia Bianca Materia Grigia soma dei neuroni Materia Bianca assoni e dendriti Cervelletto • 2 strati esterni di Materia Grigia • 1 strato interno di Materia Bianca Materia Grigia: • Strato Molecolare – Più esterno – Fibre non mielinizzate • Strato Granulare – Interno – Corpi cellulari dei neuroni Sezione del Midollo Spinale Sezione del midollo spinale • Materia Bianca • Assoni mielinati • Una fissura ed un solco • Tre cordoni – Ventrale – Dorsale – Laterale • Ogni cordone è suddiviso in tratti di nervi o fascicoli • Materia Grigia • Corpi cellulari dei neuroni, assoni e dendriti • Corna – Posteriore (dorsale) – Anteriore (ventrale) – Laterale • Commissure – Materia grigia e bianca • Assoni che passano da una parte all’altra del midollo • Canale centrale • Liquido cerebrospinale Sistema Nervoso Periferico Sistema Nervoso Periferico • Si estende dal Sistema Nervoso Centrale – Recettori sensoriali • Localizzati nella pelle, muscolo, articolazioni, organi interni, occhi ed orecchie – Nervi • Fascio di assoni, con la loro guaina, che connette il CNS ai recettori sensoriali, ai muscoli ed alle ghiandole – Gangli • Aggregati di corpi cellulari dei neuroni al di fuori del CNS – Plessi • Un’estesa rete di assoni, ed a volte di corpi cellulari dei neuroni al di fuori del CNS Organizzazione dei nervi Fasci di Fibre Sensitive e Motorie circondati da rivestimenti connettivali • Epinevrio – Strato più esterno – Connettivo fibroso denso con fibre elastiche • Perinevrio – Guaina intermedia – Delimita i singoli fasci – Connettivo denso – Fibre collagene intersperse – Scarse fibre elastiche • Endonevrio – Strato più interno – Circonda ogni singola fibra (assone) – Tessuto connettivo lasso – Fibre reticolari – Capillari, fibroblasti, macrofagi residenti – Cellule di Schwann
